III. Membrc./ie sensible ou rétine

La réiiiie est une membrane très compliquée, qui tapisse exactement la face interne de la choroïde. Elle se compose essentiellement de V épanouissement des fibres du nerf optique., à l'extrémité

FiG. 151. — Schéma delà rétine et du nerf optique*.

desquelles se trouvent annexés des organes terminaux particuliers. En etfet, le nerf optique traverse toutes les enveloppes de l'œil en un point situé un peu en dedans de l'extrémité postérieure de l'axe antéro-postérieur du globe oculaire, et, arrivé à la face interne de la choroïde (fig. 151, P), s'épanouit en rayonnant (papille du nerf optique) et forme par cet épanouissement la couche la plus interne

* s, s, sclérotique ; — C/i, choroïde ; — No/3, nerf optique: — P, sa papille d'où les fibres rayonnent et vont former la rétine (R, B) ; — M, fossette centrale de la rétine.

RETINK 553

de la rétine ; mais on voit successivement les fibres de cette couche se recourber pour se diriger do dedans en dehors (fig. 151), et former alors, par leur juxtaposition, l'épaisseur même de la membrane rétinienne. Ces filjres ainsi disposées présentent dans leur court trajet divers renllemonts dont la signification est encore inconnue. Quelques-uns représentent de vraies cellules nerveuses, et se terminent en se dilatant en un élément particulier, tantôt petit et mince (ù'Homiets), tantôt plus volumineux et plus large (cônes) (fig. 152) ; il est facile de comprendre, d'après cette disposition, que les bdtoHitets et les cônes doivent former par leur juxtaposition la couche la plus externe de la rétine (fig. 151) ; cette couche, facilement séparable, était connue depuis longtemps déjà sous le nom de membrane de Jacob.

Les derniers travaux de Max Schultze et des histologistes alle-

Fig, 152. — Eléments et structure de la rétine'.

mands portent à dix le nombre des couches que Ton trouve ainsi stratifiées pour former l'épaisseur de la rétine. Ce sont, en allant

* A, coupe venicale de toute l'épaisseur de la rétine, durcie par l'acide chromique : — l, membrane dite limitante interne, avec les fibres de soutien ascendantes; — /", couche des fibres du nerf optique ; — g, couche das cellules nerveuses; — '/!,rouche grise, finement granulée, traversée par des fibres radiaires; — h, couche granuleuse intérieure (antérieure) ; — i, couche inter-granulaire ; — h> couche granuleuse extérieure (postérieure) ; — $, couche des bâtonnets et des cOnes ; — B et C, fibres isolées. Grossissement : 300 diamètre» (Vircbow).

de dedans en dehors (de l'humeur vitrée vers la choroïde): une membrane limitante interne (fig. 152, l) ; la couche des fibres du nerf optique (fig. 152, f): la couche des cellules nerveuses «7/> ; la couche granulée interne ("n) ; la couche granuleuse interne (k) : la couche granulée externe (i) ou intermédiaire : la couche granuleuse externe ('A y; la membrane limitante externe; la couche des cônes et des bâtonnets (fig. 152, s); et enfin une couche de pigment, qui s'infiltre entre les extrémités des cônes et bâtonnets, et que tout porte à considérer comme faisant partie de la rétine, bien plutôt que de la choroïde.

Il est un point où la rétine est beaucoup plus mince, c'est-à-dire que les fibres nerveuses y ont un trajet de dedans en dehors beaucoup plus court, ne présentent aucun renflement sur leur trajet, et aboutissent directement à leur organe terminal ; ce point, coloré en jaune, porte le nom de tache jaune et se trouve situé (fig. 153), un peu en dehors de la papUle du nerf optique, c'est-à-dire précisément à l'extrémité postérieure du diamètre antéro-postérieur du globe oculaire. En ce points les organes terminaux sont tous représentés par les cônes, tandis que dans les autres points, les cônes et les bâtonnets sont entremêlés, les premiers devenant d'autant plus rares que l'on considère une partie plus antérieure de la rétine, c'està-dire une paiHie plus éloignée de la tache jaune; vers la limite tout antériem^e de la rétine (région de Yora serrata, V. p. 54;^. fig. 150, 15), les éléments de nature nerveuse deviennent de plus en plus rares et sont remplacés par des éléments connectifs, qui existent, du reste, mais en très petite quantité, dans toutes les autres parties de la rétine.

Enfin la rétine possède des vaisseaux, branches terminales de l'artère centrale du nerf optique, qui émerge au centre de la papille et vient entourer la tache jaune de ses ramifications (fig. 153;.

La rétine est essentiellement la membrane sensible de l'œil; sa sensibilité, par quelle que cause qu'elle soit provoquée, donne toujours lieu, comme phénomène subjectit', à ce que nous connaissons sous le nom de sensation lumineuse.!^ piqûre de la rétine (Magendiej, sa compression (phosphènes. étudiés par Serre, d'Uzès), son tiraillement lors des brusques mouvements de l'œil, en un mot, toutes les excitations qui portent sur elle donnent lieu à des impressions de lumière : on obtient les mêmes efiets pai^ l'électricité. Ainsi la modalité particulière par laquelle la sensation lumineuse se distingue de toutes les autres ne réside pas dans les qualités particulières à la lumière extérieure ; il n'existe aucune relation exclusive entre la lumière et la sensation lumineuse. Seulement la lumière en est l'excitant habituel, normal, physiologique; la rétine,

RETINE — PAPILLE OPTIQUE

située dans la profondeur du globe oculaire, protégée par la cavité de l'orbite, est presque entièrement soustraite à l'intluence de tous les autres agents, tandis que les rayons lumineux peuvent lui arriver sans obstacle, en traversant les milieux transparents de l'œil. Nous avons déjà vu que, dans les cas où l'appareil réfringent des milieux de l'œil fonctionne normalement, les images des objets extérieurs viennent se peindre (renversées) sur la rétine; c'est alors, par un

FiG, 153. — Aspect du fond de l\eil examiné avec l'ophtalmoscope.

mécanisme paiHiculier que nous chercherons à préciser, que la membrane est impressionnée et que son excitation est transmise aux centres cérébraux (tubercules quadrijumeaux,puis lobes cérébraux). Mais la rétine n'est pas également sensible à la lumière dans toute son étendue ; il est d'abord un point totalement insensible à cet excitant, c'est le lieu d'émergence du nerf optique, la papille, nommée pour cela punctum cœcum. On démontre facilement ce fait par l'expérience suivante : si l'on regarde deux petits objets, y\m blanc, par exemple, et l'autre rou^e, placés sur un même plan

à une certaine distance l'un de l'autre, on peut, en fixant l'un d'eux avec un seul œil, continuer à apercevoir l'autre: mais, si l'on fait mouvoir ce dernier, de manière à faire parcourir à son image tout le fond de la rétine, il arrive un moment où cette image vient se former précisément sur la papille du nerf optique; en ce moment, l'objet en question cesse complètement d'être vu, parce qu'il se peint sur le punctum cœcum. Ou bien encore (expérience de Mariotte). si l'on trace sur le papier deux points noirs distants de 5 centimètres, qu'on ferme l'œil gauche, qu'on se place à une distance de 15 centimètres du papier, et qu'avec l'œil droit, on fixe le point du côté gauche (A), on n'apercevra pas le point droit (B) dans cette position, tandis que dans toutes les autres positions, plus rapprochées ou plus éloignées, il devient visible: le calcul démontre que, dans la position indiquée, les conditions sont telles que le point du côté droit a son image sur le punctum cœcum et, par suite, ne peut être aperçu.

Pour les autres parties de la rétine, la sensibilité est très différente ', elle est à son maximum sur la tache jaune (qui est précisément au pd?tf;D05#erzewr de l'œil) et via en diminuant vers la partie

antérieure : ainsi, au niveau de l'équateur de l'œil, elle est 150 fois moins considérable que vers la macula lutea ; en effet, en regardant deux fils très rapprochés, mais que l'on distingue cependant l'un de l'autre, si l'on dispose l'œil de manière à ce que leur image vienne se produire successivement sur la tache jaune et puis vers l'équateur de l'œil, on constatera que, dans ce dernier cas, pour que les deux fils restent distincts, il faut qu'ils soient 150 fois plus écartés l'un de l'autre que lorsqu'ils se peignent sur la tache jaune: cette expérience est tout à fait identique à celle des pointes de compas dont l'écartement nous a servi à mesurer le degré de sensibilité de la peau (V. p. 501 j.

La tache jaune doit donc être le point essentiel de la vision directe. Aussi ce n'est guère que d'elle que nous nous servons pour voir nettement, et les mouvements du globe oculaire sont destinés à amener toujours l'image des objets examinés sur ce point extrêmement sensible. La surface entière de la rétine est à peu près égale à 15 centimètres carrés ; la surface de la tache jaune n'est que de 1 millimètre ; nous ne nous servons donc, pour la vue distincte, que de la 1500^ partie de la surface rétinienne. Aussi, en lisant, ne

RETINE — PUNCTUM G/t:GUM 557

voyons-nous distinctement à la fois que deux ou trois mots, dont l'image se fait précisément sur la tache jaune, et pour lire toute la ligne, il faut que l'œil la parcoure successivement, c'est-à-dire amène l'image de tous les mots sur le point sensible. Pour déterminer exactement le nombre de lettres, c'est-à-dire la longueur, la surface qui peut venir se peindre distinctement sur la rétine, on fixe, dans l'obscurité, les yeux sur la page d'un livre, puis à la lueur d'un éclair ou d'une étincelle électrique, on distingue un certain nombre de lettres ; les dimensions calculées en partant de cette donnée correspondent exactement aux dimensions connues de la tache jaune.

Ce n'est pas tout que de connaître les variations de sensibilité que présentent les diverses régions de la rétine, il faut encore considérer cette membrane dans «on épaisseur et voir si, parmi les nombreuses couches que nous avons précédemment énuméreeg, il n'en est pas une qui soit plus spécialement sensible, qui renferme l'élément, essentiellement impressionnable à la lumière. Une expérience très simple nous permet d'arriver aune solution assez satisfaisante de ce problème : c'est l'expérience connue sous le nom d"a/-&/'6 l'cisculaive de Pv.rkinje, qui consiste dans la perception des vaisseaux ou plutôt de l'ombre des vaisseauxde la rétine elle-même. Ces vaisseaux, situés dans les couches antérieures de la rétine, projettent continuellement leur ombre sur les couches postérieures de cette membrane, et il est à supposer a prioy^i que si nous ne percevons pas normalement cette ombre, c'est par le fait de l'habitude; il s'agissait donc de savoir si elle ne peut pas être visible par quelque artifice, qui consisterait à la projeter sur des points autres que les points habituels. C'est ce qu'on obtient de la manière suivante i : si, dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie allumée, soit au-dessous, soit à côté de l'œil (iig. 154), les rayons partis de cette source lumineuse (B) sont concentrés par le cristallin sur une partie très latérale de la rétine, puisque la source lumineuse (la bougie) est très en dehors du centre visuel. Cette image rétinienne de la bougie constitue alors elle-même une source lumineuse intérieure (B') assez forte pour envoyer dans le corps vitré une quantité de lumière relativement considérable. Sous l'intluence de cette lumière, il est facile de le comprendre, les vaisseaux rétiniens (C et D) projetteront leur ombre sur les couches postérieures de la rétine, mais la projetteront en des points autres que les points habituels (C et D'). Cette ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui de la source lumineuse rétinienne, c'est-à-dire du même côté que la bougie (source lumineuse primitive). On voit alors apparaître dans le champ visuel, éclairé d'un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres qui représentent esac-

1 V. Helmholtz, Optique physiologique. Traduct. franc, par E. Javal et Th. Klein. Paris, 1867, p. 214.

tement les vaisseaux rétiniens, tels qu'on les dessine d'après une préparation anatomique (arhre vasculaire de Purkinje).

Les couches postérieures de la rétine sont donc sensibles à la lumière : mais cetle même expérience nous permet d'indiquer avec plus de précision quelle est, parmi les couches pos'.érieures, la couche sensible. Des mouvements que manifestent les ombres des vaisseaux.

quand on déplace la source lumineuse, c'està-dire de la grandeur apparente du mouvement qu'effectue, dans le champ visuel l'arbre vasculaire, Helmholtz, par un procédé mathématique que nous ne pouvons indiquer ici, a pu déduire que la couche qui /P\ y y-^f perçoit ces ombres est éloignée de ces vais-

' ^ ^ ^ seaux d'une distance précisément égale à

, celle que les mensurations microscopiques rlG. loi. — Expérience de , , i i- \ ^ .

p u- ■ * (sur les coupes de retme) nous montrent

entre la couche où se trouvent les vaisseaux et la membrane de Jacob : la couche sensible de la rétine est donc représentée par la couche des cônes et des bâtonnets.

Du moment que nous arrivons à localiser la sensibilité dans l'une des couches de la rétine, dans sa couche la plus postérieure, nous ne pouvons plus nous contenter de cette vaine formule que la rétine est un écran, et nous regarder comme satisfaits après avoir conduit la lumière, à travers les milieux de l'œil, jusqu'à la surface de la sphère rétinienne. Ainsi que Desmoulias, puis Rouget l'ont établi, les rayons lumineux traversent sans les impressionner toutes les couches de la rétine: ils arrivent ainsi jusqu'à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde ; làils soritréHéchis, et, le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l'axe des bâtonnets et des cônes. Mais les segments externes des cônes et des bâtonnets, ainsi que l'a démontié Schultze 1, se composent de petites lamelles superposées, qui, vu leur structure et leurs propriétés optiques, ne peuvent être considérées comme des éléments impressionnables : ces appareils ne peuvent servir qu'à modifier la lumière. On tend généralement aujourd'hui à admettre qu'il se passe à ce niveau, au moment où la lumière reflétée par le miroir choroïdien (Rouget) revient à travers la rétine, une transloiraation particulière qui est comme l'intermédiaire obligé entre le phé-

i V. le résumé de ces recherches tiiDuval. Structure et usage de la rétine. Paris, i873. Thèse d agrég. et Art. Rétine, du Nouveait J)ict. de médecine et de chirurgie pratiques.

* B, bougie placée à cOté de l'œil, c'est-à-dire aussi latéralement que possible pav rapport au centre do la cornée ; — B', source lumineuse inférieure, formée par les rayons lumineux que le cristallin concentre sur une [larlio très latérale de la rétine ; — C, D, deux vaisseaux de la rétine (l'épaisseur de la rétine a été extrêmement exagérée ici, pour donner de la clarté à ce dessin schématique). On vojt que lofnbre de ces deux vaisseaux est projetée en P' et Ç', .

RETINE 559

noméne physique de la lumière et le phénomène physiologique de l'excifation nerveuse. Sans vouloir préciser la nature intime de l'acte qui se jjroduit à ce niveau, on peut penser qu'il s'agit là d'une transformation de force; en d'autres termes, le mouvement lumineux (vibrations de l'éther) se transforme en mouvement nerveux (vibration nerveuse, V. p. 30 et 129). Les portions externes des cônes et des bâtonnets sont incapables de recevoir elles-mêmes les impressions lumineuses, mais elles constituent des appareils de transformations des ondulations lumineuses, c'est-à-dire les agents spéciaux de transmission du mouvement de la lumière au nerf optique.

Les récents travaux de Bull et Kuhne seml)lent de nature à fournir quelques renseignements sur cet acte de transformation du mouvement lumineux en mouvement nerveux, ou du moins sur un acte chimique corrélatif à cette transformation : nous voulons parler de la découverte du roM^e on pourpre rétinien, des conditions de sa production et de sa destruction. Ces auteurs ont montré, en etfet, que, dai:s l'obscurité, les segmenis externes des cônes se chargent, par le fait de leur nutrition chez l'animal vivant, d'une matière rouge (pourpre rétinien) qui, lorsque l'animal est amené à la lumière, disparaît seulement dans les parties frappées par les rayons lumineux (parties claires de l'image rétinienne); c'est donc la destruction du pourpre rétinien qui représente l'acte chimique corrélatif à la transformation en question. Ajoutons que ce fait a fourni à ces auteurs le sujet de très curieuses expériences : comme l'immersion dans une solution d'alun rend le pourpre rétinien inal'érable à la lumière, le fixe, en un mot, ils ont pu, après avoir placé un animal (grenouille ou lapin) devant une fenêlre vivement éclairée, en sacrifiant aussitôt après cet animal et immergeant le globe oculaire dans l'alun, obtenir des rétines qui donnaient une véritable épreuve photographique (rouge) de l'image de la fenêtre (avec ses barres transversales et ses ouvertures éclaircies); ils ont donné à ces images le nom à'optographes.

Les segments internes des cônes eb des bâtonnets seraient donc les organes essentiellement impressionnables à la lumière. Quant aux différences de fonctions correspondant aux différences de formes et de structure que l'on trouve entre les cônes et les bâtonnets, elles paraissent se rapporter, d'après les recherches de Schvdtze, à ce que les bâtonnets percevraient seulement les différences d'intensité que peut présenter la lumière, tandis que les cônes seraient impressionnés par les différences qualitatives de la lumière, c'est-à-dire par les couleurs. Ainsi Thistologie comparée nous montre que les cônes manquent complètement chez les nocturnes (chauve-souris, hérisson, taupe). Or, nous savons que l'on ne peut dans l'obscurité distinguer les couleurs. De même les oiseaux de nuit manquent complètement de cônes et n'ont que des bâtonnets : cela doit leur suffire pour distinguer des différences quantitatives et non qualitatives de lumière. Au contraire, les oiseaux diui^nes, surtout ceux qui font leur proie de petits insectes aux couleurs brillantes, possèdent un nombre relativement beaucoup plus grand de cônes que l'homme et les autres mammifères,

Les impressions produites sur la rétine présentent certaines particularités intéressantes à étudier : ainsi ces impressions persistent un certain temps après que l'objet lumineux a cessé d'agir, et si des impressions lumineuses très courtes se succèdent rapidement, elles finissent par se confondre en une impression continue. Tout le monde sait qu'un charbon ardent agité vivement devant les yeux produit l'effet d'un ruban ou d'un cercle de feu, parce que l'impression qu'il a produite en passant devant un point de la rétine, persiste encore lorsqu'il y revient après une révolution, et qu'ainsi toutes ces impressions successives se continuent les unes avec les autres de manière à nous représenter tout entier, et sous des traits de feu, le chemin parcouru par le point lumineux.

D'autre part, un objet très lumineux, placé sur un fond noir, nous paraît toujours plus grand qu'il n'est en réalité; au contraire, un objet noir ou peu éclairé, placé sur un fond très lumineux, nous paraît plus petit qu'il n'est. On admet pour expliquer ce fait que les parties très lumineuses ébranlent non seulement les points de la rétine où elles viennent se peindre, mais encore les points les plus voisins, de façon à empiéter sur les images des parties moins éclairées : aussi a-t-on désigné ce jjhénomène sous le nom ù' irradiation. C'est ainsi qu'un triangle blanc, placé sur un fond noir, nous paraît plus grand qu'il n'est, et de plus ne se présente pas avec des bords rectilignes, mais comme limité par des lignes courbes, avec des bords convexes, en un mot ; un triangle noir, sur un fond blanc, nous paraîtra, au contraire plus petit et avec des b^rds plus con-nves. Dans la figure 155, le carré

FiG. 155. — Irradiation.

blanc sur fond noir paraît plus grand que le noir sur blanc, quoique les deux carrés aient exactement les mêmes dimensions. Une surface partagée en lignes également épaisses et alternativement blanches et noires nous semblera cependant contenir plus de blanc que de noir, les lignes blanches paraissant plus larges que les autres : c'est pour cela que les monuments gothiques, noircis parle temps, se projetant sur un ciel brillant, nous paraissent plus légers, plus élancés que les monuments

RETINE - CONES ET BATONNETS 561

récents de pierres blanches. D'après les recherches de M. Leroux *, le phénomène d' îVj'adiaïiOH est spécial au champ de la vision indistincte: il augmente à mesure qu'on s'éloigne delà tache jaune : pour cette portion de la rétine l'irradiation est nulle; il n"v a pour elle d'autre irradiation que celle qui provient des limites de l'acuité de la vision. Quant à l'irradiation dans le champ de la vision indistincte, elle s'explique par l'espacement progressif des éléments sensibles (cônes et bâtonnets) lorsqu'on s'éloigne de la tache jaune, lieu de leur maximum de condensation. Ces phénomènes d'irradiation peuvent s'exagérer dans certains cas pathologiques du cerveau, par exemple dans le délire, et donner lieu à un véritable bouleversement de l'intelligence.

Presque tous les phénomènes si nombreux connus sous le nom à'iUusions d'optique, peuvent se ramener aux phénomènes de persistance et d'irradiatioîi des images sur la rétine. Il faut y ajouter des excitations qui ont leur source dans la rétine même (images subjectives, perceptions entoptiques). Les principales sont dues aux modifications de la circulation. Nous avons vu que la rétine contient des vaisseaux (p. 555): ceux-ci peuvent se congestionner et exercer alors sur les éléments rétiniens des compressions qui. faibles, excitent la membrane sensible, fortes, la paralysent. Ainsi quand on baisse et relève brusquement la tête, on obtient des sensations visuelles subjectives. composées de points brillants et de poins noirs qui semblent se peindre dans l'œil. Beaucoup de cécités tiennent à des troubles vasculaires de la rétine, troubles qu'on peut aujourd'hui parfaitement constater sur le vivant par l'usage de l'ophtalmoscope.

D'autres images entoptiques fort curieuses se présentent lorsqu'on regarde au microscope, surtout lorsqu'on n'a pas placé d'objet au foyer de cet instrument : ce sont des '/nouches volantes, sous l'aspect d'amas de petits globules parlaitement ronds, tous à peu prés d'égal volimîe, et mêlés à quelques filaments flexueux. Ch. Robin a démontré que ces images sont dues -à la projection sur la rétine de l'ombre des globules et des filaments (éléments du tissu muqueux, ou tissu connectif embryonnaire) qui sont suspendus dans le corps vitre' -.

Un point qui a beaucoup intrigué les physiologistes, c'est que nous voyons les objets droits et dans leur position normale, quoique sur la rétine les images soient renversées; on a attaché trop d'importance à cepomt, dont l'explication est facile. Nous voyons les objets droits et non renversés, parce que notre esprit transporte à l'extérieur toutes les impressions qui se font sur la rétine, et eu transporte tous les points dans la direction que les rayons lumineux ont dû suivre fatalement, d'après les lois de l'optique, pour venir impressionner telle ou telle partie de la membrane sensible : en d'autres termes, à chaque partie du champ rétinien correspond une partie du champ visuel extérieur. et ces deux champs sont liés si nécessairement l'un à l'autre, que tout

t Le Roux, Académie des sciences, avriHS73. 2 Ch. Robin, Traité du Microscope, ISTL p. ^37.

ce qui se passe dans le premier est reporté au second dans la place qu'il doit y occuper. Ainsi quand nous regardons un objet au point de fatiguer la réiine et d'y taire persister Timage, alors même que nous fermons les yeux, cette image continue à être vue droite et non renversée. On ne saurait dire s'il y a un efltet de Yhahitude et de Véducation àe?, sens, car on rapporte des cas d'aveugles de naissance qui, au moment où la vue leur fut rendue, virent a'issitôt les objets droits et non renversés i.

Il faut aussi rechercher quelles sont les conditions de la vue simple avec les deu.v ye>'x: pour qu'un point, qui vient faire son image dans les deux yeux et par suite donne lieu à deux impressions rétiniennes, ne produise qu'une seule impression dans les organes nerveux centraux, sur le cerveau, il faut qu'il vienne se peindre sur deux points similaires des deux rétines : chaque fois que nous voyons double, comme dans le strabisiue, c'est qu'il y a défaut de symétrie entre les points ébranlés dans chaque rétine (V. p. 41). Mais il faut ajouter que

1 Nous nous sommes élevés plus haut. (V. p. 558) contre la vieille formule qui identifie la rétine à un écran pur et simple ; nous avons vu qu'il ne suffit pas de conduire le rayon lumineux jusqu'à la rétine, qu'il faut le suivre et l'étudier dans cett ; membrane. Or, cette étude, faite précédemment (p. 559), nous donne précisément les éléments capables de nous expliquer la nécessité de la vue droite avec les prétendues images renversées. On sait que la compression mécanique d'un point de la rétine donne lieu à une image lumineuse (phosphène, p. 55't), qui nous semble située dans le champ visuel du côté opposé à celui où se fait la compression (V. p. Serre d'Uzès, Essai sur les phospliènes ou anneaux luynineux de la rétine. Paris, 1853). « Cette situation de l'image subjective des phosphènes, dit Rouget, image diamétralement opposée à la région de la rétine excitée (quoique cette image soit complètement indépendante des phénomènes optiques de la vision) démontre que toutes les impressions communiquéas aux extrémités des nerfs rétiniens par l'intermédiaire des bâtonnets (V. p. 558) sont reportées au dehors de l'œil dans la direction des axes ^^rolongés des bâtonnets. Les axes prolongés s'entre-croisent au centre de courbure de la rétine (dans l'œil), puisque les bâtonnets sont ordonnés suivant les rayons de cette courbure; après leur entre-croisement, ils ont en dehors de l'œil, dans la place où se produit l'image subjective, une direction inverse à celle des bâtonnets eux-mêmes, les axes prolongés des bâtonnets de la région supérieure de la rétine correspondant à la partie inférieure de l'image subjective (phosphène), ceux de la région inférieure à la partie supérieure, etc. Cette inversion se produit également quand, au lieu d'un corps solide (extrémité du doigt pour les phosphènes), c'est une image renversée formée sur le miroir chroroïdien (p. 558) qui fait vibrer, après l'éflexion, les bâtonnets dans la direction de leur axe. De cette façon, le renversement physique (optique), résultant de l'entre-croisement des rayons lumineux au point nodal, est composé et annulé. En un mot, Vimage, renversée par les conditions optiques de Vœil, est redressée par le mécanisme physiologique des sensations reportées a distance du point excité, comme sont reportées loin du point excité les sensations de fourmillement périphérique (V. p. 9i, Excentricité des sen' savions) résultant de congestion médullaires ; ou, mieux encore, comme les sensations des moignons des amputés sont rapportées à l'extrémité des doigts. »

MUSCLES t)E L^CKIL 563

la nécessité de Timpression sur deux points similaires, identiques des deux rétines, n'est que le résultat de l'habitude, que rien sous ce rapport n'est préétabli et talalement lié à une disposition anatoinique, comme le voulait la théorie naticistique de J. Muller. Aujourd'hui, après les belles études de Ilelmholtz, la théorie enipiristique doit remplacer la théorie nativistique. Ne nous suffit-il pas de faire des préparations sous le microscope composé, qui renverse les images, pour apprendre à diriger, sans réflexion, nos mouvements d'après une perception visuelle qui est l'inverse de celle à laquelle nous sommes habitués ( Les strabiques ne s'habituent-ils point à fusionner les images fournies par des points non identiques des deux rétines, et cette habitude ne devient-elle pas assez grande pour que la diplopie se manifeste lorsque, après opération et retour de l'œil à sa position normale, les images viennent se faire, cette fois, sur des points identiques 1 ?

Quant à la vue des reliefs, c'est une perception de l'esprit. Le stéréoscope ne produit une illusion aussi complète que parce qu'il offre à l'esprit, tout résolu, le travail que celui-ci eût dû résoudre lui-même. \i\\ un mot, d'après la conclusion même de Helmholtz, dans la stéréoscopie, deux sensations, reconnaissables Tune de l'autre, arrivent simultanément à noire conscience; leur fusion en une notion unique de l'objet extérieur ne se fait pas par un -Jjii'canèsme préétabli de l'excitation de l'organe des sens, mais par un acte de conscience.

Sur toutes les questions de ce genre, l'histoire des aveugles-nés qu'on vient d'opérer est décisive. Au moment où ils recouvrent la vue, ils éprouvent les mêmes itnpressiotis visuelles que nous ; mais leurs centres des perceptioïis visuelles n'ont pas fait, dans leurs rapports avec les autres centres, la même éducation que les nôtres : ce qui leur manque, c'est ce qae nous avons acquis. Le plus souvent, au moment où, pour la première fois, ils voient le monde extérieur, ils croient que tous les objets qu'ils aperçoivent touchent leurs yeux ; ils ne savent ni situer, ni interpréter leurs impressions rétiniennes -.

Annexes de Vœil.

Les annexes de l'œil sont : les muscles destines à mouvoir le le globe oculaire; et V appareil lacrym,al, qui protège, la partie antérieure, la partie libre de ce globe.

Muscles de Vœil. — Si l'on réfléchit au peu d'étendue de la partie vraiment sensible de la rétine, on concevra de quelle utilité sont les mouvements du globe oculaire. En effet, l'œil peut être considéré comme un tube assez étroit, que nous tournons dans tous les sens, pour faire parvenir dans sa partie profonde médiane

1 V. E. Javal, art. Diplopie du yotiv. Dict. de méd. et de chirur. prat., t. XI, p. 653,

2 V. l'histoire bien connue de l'aveugle de Gheselden, in H. Taine, de Vlntcîlir/ence, t. JI, ch. u.

l'image des objets extérieurs. Ces mouvements sont opérés par les muscles du globe oculaire. Ce sont d'abord les muscles droits, dont l'action est facile à comprendre ; les uns sont élécaleurs on ahaisscurs (droit supérieur et inférieur) ; les autres abducteurs ou adducteurs (droit externe et droit interne) ; les droits internes sont surtout importants, car ils servent à Mre converger les deux axes visuels vers un objet que l'on regarde avec les deux yeux. Parleurs combinaisons, ces muscles donnent lieu à tous les mouvements possibles. Cependant on trouve un second groupe de deux muscles destinés à opérer les mouvements de rotation du globe sur son axe antéro-postérieur. Ce sont les deux obliques. L'étude exacte des points d'insertion ou de réflexion de ces muscles (poulie du grand oblique) suffit pour montrer qu'ils doivent tous deux diriger la pupille en dehors, et lui faire sul)ir de plus un mouvement de rotation qui, pour l'œil droit, par exemple, sera dans le même sens que les aiguilles d'une montre sous l'influence du grand oblique, et en sens inverse sous l'influence du petit oblique. Ces mouvements de rotation paraissent destinés à contre-balancer ceux de la tête et à maintenir l'œil droit lorsque nous inclinons la tête d'un côté ou de l'autre.

De plus, les muscles obliques se dirigent d'avant en arriére, puisqu'ils vont s'insérer à Thémisphére ] postérieur du globe de l'œil; ils doivent donc tirer ce globe en avant, et si ce mouvement coïncide avec celui des muscles droits, qui tirent légèrement le globe en arriére, et surtout avec celui du sphincter palpébral qui le comprime d'avant en arriére, il doit en résulter luie sorte de compression du globe de l'œil. Cette compression est destinée à éviter les trop violentes congestions de l'œil, qui est alors serré comme une éponge que l'on exprime. Et en ertét, dans les eftbrts violents qui congestionnent la tête, on ferme instinctivement les yeux et on contracte avec force toutes les puissances musculaires qui y sont annexées; les enfants, qui crient parfois avec une tehe violence que leur face en devient tonte turgide, ferment alors énergiquement les yeux et contractent sans doute en même temps les muscles obhques i.

1 V. à ce sujet Une étude très originale de Darwin sur les mouvements de ]a face, dans leurs rapports avec l'expression des émotions pénibles et tristes: « Quand les enfants crient fortement, l'action de crier modifie profondément la circulation, le sang se porte à la tête et principalement vers les yeux, d'où résulte une sensation désagréable; on doit à Gh. Bell l'observation que, dans ce cas, les muscles qui entourent les yeux se contractent de manière à les protéger ; cette action est devenue, par l'effet de la sélection naturelle et de l'hérédité, une habitude instinctive. Parvenu à un âge plus avancé, rhomme cherche à réprimer en grande partie sa disposition à crier, parce qu'il à reconnu que les crissent pénibles; il s'efforce aussi de réprimer la contraction des muscles corrugateurs, mais il ne peut arriver à empêcher