APl'AREIL •iÊNlTAL DK I. ' H o M M K

L'appareil génital de rhonime se compose d'une fjlande ''te.s'icule) et d'un ensemble de canaux excréteurs.

1» La glande mole, le testicule, provient d'un organe qui se développe sur le bord interne du corps de AVolft' (V. plus haut). Jusqu'à la fin du deuxième mois, cet organe ne présente pas encore de caractères qui puissent faire reconnaître s'il donnera naissance à un testicule ou à un ovaire : mais vers le troisième mois, si c'est un testicule qui doit se former, les canalicules du corps de Wolff pénètrent dans cette masse jusque-là indifférente, s'y multiplient et donnent lieu aux ca fiai ici', les sé/yiinlfèrf'.s. En même temps, le reste du corp^^ de Wolff s'atrophie et les seules parties restantes, avec son canal excréteur, constituent, les unes des organes rudimentaires {corps tûnominé de Giraldèsi, les autres forment: '^^ les conduits excréteurs du testicule, tète et corps de Vépididyme., canal déférent, avec de nombreux tubes en forme de diverticulum, restes des appendices du corps de Woltf. et dont le plus remarquable et le plus constant est le vas aberrans. (V. p. 576.)

Ainsi les organes génitaux internes de l'homme résultent essentiellement du corps de ^^'olff■ et de son canal excréteui-, qui constituent le testicule, les vésicules séminales, et enfin les canaux éjaculateurs, en un mot, tout l'appareil qui s'étend depuis la glande séminale jusqu'au sinus uro-génital (portion prostatique du canal de l'urètre). L'organe de Miiller (W p. 576) s'atrophie complètement chez l'homme: il n'eu reste comme trace que ses deux extrémités dont la périphérique forme Yhydafide pediculée de Morgagni, et la centrale constitue, en se réunissant à celle du côté opposé, l'utricule prostatique. Nous verrons que chez la femme, les conduits de ^Millier constituent la presque totalité des organes génitaux, et forment notamment la matrice, par la fusion des deux pai'ties inférieures des conduits de chaque côté, de la même manière que se forme chez l'homme l'utricule de la prostate : Vutricule prostatique et la matrice sont donc d^ux organes entièrement homologues.

APPAREIL GENITALE MALE

A. Testicule e^ sfs ranaux excréteurs ; — formation du siierrae.

En 1677, un étudiant de Dantzig, Louis Hamru, ayant ou l'idée d'examiner au microscope du sperme, y découvrit de petit.s filaments doués de mouvements ti"ès vifs ; il communiqua ce fait à sou maître Leuweulioeck qui multiplia les observations dje ce genre surdiifêrents animaux et constata l'existence généi-ale de filarnents dits spermatiques, doués de mouvements dans la liqueur séminale des différentes espèces. Ces filaa ents spermatiques. ou spermatozoïdes. sont l'élément essentiel du liquide speimatique. Ils se foi ment dans les canaux séminifêres du testicule.

ay — Ixîs ccnaujsc/niiiiifêres du testicule sont de nombreux tubes flexueux. entortilles comme les tubes de Ferrein de la substance

corticale du rein, et venant tous aboutir, vei's le bord postérieur du testicule, vers ce qu'on nomme le coi-ps d'Higmore (fig. 167, C/i), espèce de prisme de tissus fibreux compacte, à travers lequel les tubes séminifêres se creusent un passage (rete iestis) jusque vers les cauaux excréteurs qui composent l'épididyme.

Les canaux séminifêres sont ti'ès nombreux: on en compte de 1.000 à 1.200 pour chaque testicule ; ils se présentent sous la forme de tubes a parois minces, presque entièrement remplis d'épithélium polyédi-ique.

C'est cet épithéiium qui produit le sperme, dont la sécrétion est temporaire. Le testicule est tout à fait iuactit" chez l'enfant et chez le vieillard décrépit. A l'époque de la puberté, on distingue, pai^mi les cellules épithéliales des tubes séminifêres, des cellules plus volumineuses, cellules inères, lésultant du développement des globules primitifs; ces cellules sont tout à fait comparables à Yorule de la

Fig. 16". — Apparel geniiai àe l'homme *. "'

♦ Testicale; — Ch. rele testis : — E. léle de lepididyme formée par la réuDton dc5 cônes séminifêres ; — E'. queue de rèpididrme : — T"i. vas aberrans ; — Cd, cansd déférent . — Vî. vésicule séminale; — P. prostate avec canal éjaculateur, utricule prostatique et verumontanum en érection (1) : — 2, muscle de A^llson contracté et oblitérant le canal (en ce moment le sperme, ne peut donc que s'accumuler dans la partie prostatique du canôl de Turétre. entre les pointe 1 et 2, où il est chassé par les contractions ries canaux prÉcc— nents depuis E jusqu'en VS; : — G^), gltnde c!e Co?per ; — V, vessie.

femme, et on peut leur donner, avec Gh. Rcrbin, le nom d'ovule mol,'. Selon les espèces animales, ces cellules prolifèrent d'une manière endogène ou par bourfjeonnement^ et donnent naissance à un groupe de jeunes cellules dont chacune va se transformer en spermatozoïde, d'où le nom de spermatoblastcs *.

La production des spermatozoïdes au dépens des spermatoblasles se fait dune manière encore mal déterminée au point de vue de quelques détails, mais assez nettement connue pour ce qui est du processus i:enéral. Tout d'abord on voit le noyau du spermatoblaste se modifier dans sa forme et sa réfringence ; est-ce réellement ce noyau qui se transforme, ou bien est-ce un nouveau corpuscule qui prendrait naissance dans son voisinage et qui se substituerait pour ainsi dii e au noyau en voie d'atrophie et de disparition, c'est la une question encore douteuse et d'autant plus délicate à résoudre que les choses ne paraissent pas se passer d'une manière absolument com parable chez les divers animaux. Toujours est-il qu'a un moment donné, on aperçoit à la place du noyau du spermatoblaste un coi-puscule fortement réfringent qui déjà présente une ébauche de la forme qui caractérise le segment céphaliquc du spermatozoïde propre à l'animal chez lequel ou fait cette étude. En même temps qu'apparait ainsi le segment céphalique. on voit au milieu du protoplasma du spermatoblaste se former un filament qui s'allonge et, par son extrémité effilée émerge bientôt du spermatoblaste. Le protoplasma de celui-ci est successivement utilisé tout entier pour la formation de ce segment caudal qui augmente ainsi de longueur et d'épaisseur surtout vers sa partie initiale, adhérente à la tète. Le spermatoblaste est alors transformé en spermatozoïde, et il ne reste du premier que la petite portion effilée de protoplasma qui le rattachait au pédicule commun, c'est pourquoi la grappe de speruiatoblasles se trouve alors transformée en une [jrapjpe de spermatozoïdes. Bientôt, soit que, selon l'interprétation de quelques auteurs, ce pédicule ramifié subisse un mouvement de rétraction qui attire les spermatozoïdes en groupant toutes les têtes les unes contre les autres, soit que. comme il est plus rationnel de l'admettre, le protoplasma qui forme ce pédicule et ces branches soit peu à peu résorbé et utilisé pour l'achèvement des spermatozoïdes, ce qui amène semblablement les têtes de ceux-ci à se rapprocher, il résulte en tous cas que les spermatozo'ïdes appartenant a une même grappe se disposent bientôt côte à côte et parallèlement les

i V. Mat. Du%-al, Rech'^rches .«itr la spennatogénèse. Paris, 1S78, et Arî. Spermatozoïdes du Xouveau Dict. de médeciae et de chirurgie praliqu.es t. XXXin. i8S?.

QOO APPAREIL GExMTAL MALE

uns aux autres: la grappe primitive de spermatoblastes, puis de spermatozoïdes est ainsi transformée en un faisceau de spermatozoïdes, faisceau observé depuis longtemps chez nombre d'animaux intérieurs et dont l'existence est facile à constater chez les vertébrés les plus élevés par les préparations à Tacide osmique. Ces faisceaux de spermatozoïdes se détachent de la paroi du canalicule spermatique auquel ils étaient attachés par un filament de protoplasma (reste du corps protoplasmatique de l'ovule màlej et deviennent libres dans la cavité de ce canalicule. Poussés par la vis à tergo, c'est-à-dire par l'exsudation de sérosité et par la continuation du processus sperraatogénique dans les autres parties du canalicule, ils progressent vers les canaux excréteurs (réseau du corps d'Higmore, cônes séminifères, épididyme). Lespermatozoïdes se montrent alors composés d'un renflement antérieur Uête) pirifoi'rne, et aplati, et d'un appendice filiforme (ou queue), se terminant en jiointe très fine (fig. 168).

Nous avons pu suivre ces transformations des ovules mâles eu faisceaux de spermatozoïdes, dans toutes leurs phases, chez des invertébrés tels que les mollusques gastéropodes; les choses se passent de même chez les vertébrés de tons les ^'enres. seulement chez les vertébrés supérieurs il est souvent difficile de bien distinguer parmi les formes cellulaires qui encombrent des tubes séminipares celles qu'il faut cou sidérer comme représentant les phases de début et les phases terminales du processus. C'est pourquoi nous avons pensé à reprendre cerecherches chez les batraciens, qui ne saccouplent qu'une foi par an, et qui, eu hiver, perdent toute activité. Cette étude présentait de plus l'intérêt de revoir certaines théories très singulières émises à ce sujet, par exemple l'idée bizarre qu'avait eue Liégeois {Physiologie. 1869. \). 19(3) d'attribuer à la grenouille deux^formes distinctes de spermatozoïdes, les uns dits spermatozoïdes d'été, les autres spei-matozoïdes d'hiver i.

Pour saisir les premières phases de la formation des spermatozoïdes chez la grenouille (rana teinpoi'aria), qui s'accouple en mars, il ne suffit pas d'en examiner les testicules en février ou en janvier. Er

Fig. 168. — Spermatozoïdes''.

i Y. Mathias DuvaL Recherches sur la spertomagénése chez la grenouiVe (Revue des sciences naturelles ; Montpellier, septembre 18S0'.

■» a, 6, spermatozoïdes recueillis déjà dans le testicule ; — c, dans le canal déférent ; — d, dans les vésicules sémisales.

effet, depuis le mois de novembre précédent, le processus sperraatoblastique est à peu près terminé; il a débuté dans les mois de mars el d'avril précédents par le développement de grandes cellules qui peuvent prendre le nom d'o\-ules mâles et dans lesquelles on constate l'apparition de nombreux noyaux (lig. 169). Plus tard (juillet), à chacun de

FiG. 160. — Tube sèminipare de ia grenouill*^.eQ mars igross. 300'

ces noyaux correspond un bourgeon; mais ces bourgeons ne s'isolent pas à fa surlace de la cellule-mere lou ovule mâle;; cette cellule prend non pas la forme d'une grappe, mais celle d'un gros élément multinucléé (kyste spermatique).Plus tard, ce kyste s'ouvre ; ses éléments constituants restent adhérents entre eux par une de leurs extrémités (future tête du spermatozoïde), et sont libres par l'aulre extrémité (filament caudal). Il semble, au premier abord, y avoir ainsi une grande différence dans le j)rocessus de la spermatogénése chez les invertébrés (mollusques gastéropodes) et chez les batraciens.

Cependant l'homoloçie est rendue évidente par une étude plus approfondie et devient bien saisissable par une comparaison empruntée à la botanique. Une fraise et une figue paraissent, au premier abord, deux fruits tout à fait

G. tîU. — Cul-de-sac d'un .^anicule spermatique de la grenouille, en lin septembre **.

» os, ovules mâles volumineux et à noyaux segmentés : — G, Cellules granuleuses la surface de ces ovules ; — B, canal excréteuravec ses ceUulîs épithéliales, E ; — des faisceaux libres de spermatozoïdes (B) sont engagés dans ce canal.

*'' Sa cavité (A) renferme des faisceaux de spermatozoïdes presque achevés, mais enco:e largement étalés (gross., 300).

Kcss et Du VAL. Phvsiol.

APPAREIL GENITAL MALE

diflférents. le premier présentaiil une surface extérieure rugueuse ou reposent les irraines, tandis que le second possède une surface lisse et des graines à son intérieur : cependant les botanistes établissent facilement l'homologie des deux Iruits, et, en partant d'une disposition ibrmée pas un réceptacle plan, à la surface duquel seraient disposées des graines, démontrent que, si ce réce}>t icle s'enroule de façon ù circonscrire une cavité dans laquelle seront les graines, il en résultera le type figue; et si l'enroulement a lieu en sens inverse, de manière que les graines restent, au contraire, à la surface de a masse conique ainsi formée, il en résultera le type fraise ; malgré la plus complète ditférence au premier abord, ces deux fruits peuvent donc être ramenés à un même type. Il en est de même des kystes spermatiques (déhiscents) de la grenouille, et des grappes de spermatoblastes de Thélix: les premiers sont aux secondes ce que la figue est à la fraise. Chez le batracien, le type commun auquel les deux formes peuvent être ramenées se réalise direc'ement lorsque se produit la transformation en faisceaux de

Ki'i. 171. — Peux faisceaux de spermatozoïdes, et éléments de ces faisceaux.

spermatozoïdes, et alors surtout que ce faisceau, non encore condense, est représenté par un large plateau de létes de spermatozoïdes disposés régulièrement côte à côte(fig. 170). La ligure 171 montre ces faisceaux plus condensés, ainsi que les dé'aiis de la transformation des éléments qui les consîituen'.

Chez les animaux qui ne jouissent des fonctions sexuelles qu'à certaines époques de l'année, la sécrétion testiculaire ne se fait qu'à ces époques : elle ne commence chez l'homme qu'à l'âge de la puberté. On ne trouve presque jamais de spermatozoïdes dansle sperme avant l'âge de seize à dix-sept ans. l's tendentde même à disparaîtie chez le vieillard.

/'. — C'est seulement dans Vcpididyme (fîg.^167, E) et dans les canaux (E', Cd) qui lui font suite que le sperme s'achève, c'est-àdire que les faisceaux de spermatozoïdes se dissocient et qu'on trouve les spermatozoïdes libres, sous forme de filaments avec ren-

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flemeutcéphaliqueet queue bien distincts (fig. 168).Cesspeniiatozoïdes ont alors, cliez riionuuc. une lonirueur île 50 \). (5 u. pour la tête et 45 [j. pour la queue). On les voit aniiiu'sdeniouvenienls très vifs de translation, mais qui, en somme, ne représentent que des mouvements de cils vil)ratiles (V. p. 257). (Juelqueibis la tôte, ou cou (point de jonctit)n de la tête ot de la qu(Mio) du s{)eruiatozoïde sont entouri'S par une espèce de collerette, débris du sj)ermatoblaste aux d(»pens duquel le s))erniato/.oïde s'est développé.

Ces mouvements sont surtout visibles dans le sperme éjaculé, c'està-dire qui a été mêlé aux produits de sécrétion des diverses glande-; que nous étudierons bientôt. Les mouvements se font toujours dans la direction de la tète : ils reçoivent leur impulsion de la queue. On peut dire que les spermatozoïdes nagent dans le liquide spermatique à peu près comme une aiguille dans l'eau ; leurs mouvinuents sont relativement assez rapides. On constate au microscope qu'un spermatozoïde placé dans un milieu convenable parcourt en ime seconde une distance égale à sa propre longueur, c'est-à-dire qu'en une minute il parcourra environ 3 millimètres.

Quant un spermatozoïde rencontre sur son chemin des cellules épithéliales ou de petits cristaux nageant dans la jjréparation, il les heurte vivement et les écarte ; il peut ainsi déplacer des cristaux dix fois plus gros que lui. Quand on examine le sperme d'un animal qui a .succombé à une mort violente, on trouve les spermatozoïdes doués de mouvements, un temps relativement considérable après la mort, ce qui se rapporte a ce fait général qu'après la mort générale de l'organisme (cessation des mouvements cardiaques et respiratoires), quoique les grandes fonctions dont l'association forme la vie de l'individu soient (îteintes, les éléments anatomiques n'en conservent pas moins, pendant un temps variable, leurs propriétés physiologiques, leur vie : c'est ainsi que les cils des épithéliums vibratiles continuent à se mouvoir encore un certain temps sur le cadavre. Pour les spermatozoïdes, cette persistance de la vie de l'élément anatomique est d'une durée relativement considérable : ainsi on a trouvé des &iDermatozoïdes encore capables de mouvements, dans le canal déférent d'un taureau, six jours après que cet animal avait été sacrifié. Sortis des voies génitales mâles et reçus, dans les liquides alcalins des organes génitaux femelles, les spermatozoïdes conservent très longtemps leur vitalité dans ce dernier milieu qui paraît spécialement apte à exciter leur motilité.

Diverses conditions modifient de différentes manières la motilité, c'est-à-dire la vitalité des spermatozoïdes : le refroidissement et le maintien pendant un certain temps à une température inférieure

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à 30'^ les immobiliseut. La chaleur excite leur motilité, de même qu'elle porte au plus haut degré la contractilité de Téléraent musculaire, rex-citahilité de l'éléuient nerveux : mais, comme pour ces divers éléments anatomiques, si la chaleur produit son maximum d'effet excitant vers 40'', au delà de cette température, elle produit une action mortelle sur le spermatozoïde, comme sur le muscle dont elle coagule la substance contractile. Un elfet remarquable est l'action comparée des liquides alcalins ou acides. Les solutions acides tuent brusquement le spermatozoïde dont les mouvements s'arrêtent on même temps que sa queue se replie et s'enroule par son extrémité terminale le long de sa portion initiale, à peu près comme la corde d'un fouet enroulée autour du manche. Les solutions alcalines faibles jouissent, au contraire, de la propriété d'exciter et de l'éveiller au plus haut degré les mouvements des spermatozoïdes ; on peut même constater que lorsque sur le porte-objet du microscope des spermatozoïdes ont perdu leurs mouvements par l'action d'un liquide très faiblement acide, si cette action a été de courte durée, on peut réveiller les mouvements par l'adjonction d'un liquide alcalin .

C'est la présence de ces filaments vibratiles et ondulants qui constitue le sperme de bonne qualité, c'est-à-dire fécondant. Ce sperme est épais, blanchâtre, d'une odeur particulière ; il contient une matière albuminoïde, la spermatine, qui n'est pas coagulable par la chaleur : on y trouve de plus divers sels (chlorures alcalins, phosphates, sulfates), et, comme éléments figurés, outre les spermatozoïdes, un grand nombre de granulations, de débris de cellules, et même des cristaux qui semblent analogues aux cristaux ammoniaco-magnésiens de l'urine, mais qu'on s'accorde à considérer comme des albuminates altérés et cristallisés.

Le sperme progresse dans l'épididyme (fig. 167, E) et le canal déférent (E'. Cd) par vis a tergo, et par contraction des fibres musculaires de ces conduits. Les excitations génitales hâtent singulièrement sa production et son excrétion ; mais quand ces excitations sont répétées à de trop courts intervalles, le sperme n'a pas le temps de se faire completement.de se mûrir, et souvent alors dans le produit de l'éjaculation on trouve des spermatozoïdes encore contenus deus leurs cellules mères.

Dans son trajet depuis le testicule jusqu'à la région prostatique, le sperme peut refluer dans les vésicules séminales (fig. 167, Y s) qui doivent être considérées comme un diverticulum du canal déférent, analogue au vas aberrans (fig. 167, V«) et provenant comme lui des caecums latéraux du corps de Wolff ; mais le rôle de réservoir du sperme assigné aux vésicules séminales n'est pas absolu-

meut général et chez beaucoup de mamuiilëies ou ne trouve dana ee divertieulum, foi'mé d'un tube ramifié et pelotonné sur lui-même, c[u'unmucu.s jaunâtre, qui paraît destiné à venir donner au sperme plus de fluidité, comme les produits des glandes prostatiques et des glandes de Cooper (\'. plus bas). Ce liquide présente à l'examen microscopique des cellules épithéliales cylindriques, des globules blancs, des globules rouges, du sang et des concrétions. Ces deux derniers éléments méritent do nous arrêter un instant. Les globules rouges sont fréquents dans le produit des vésicules séminales, surtout lorsqu'il n'y a pas eu de coït depuis longtemps (Ch. Robin), de sorte que leur présence dans le liquide éjaculé ne peut avoir rien d'alarmant. D'après les recherches de A. Dieu^, ils sont surtout abondants dans le sperme des vieillards. Quant aux concrétions, elles sont les unes calcaires, rares et presque pathologiques, les autres azotées, nombreuses et physiologiques. Ces dernières se présentent sous l'aspect de petits grains, très variables de volume, de consistance cireuse, se brisant en éclat par la pression, et formés d'une masse homogène ; Gh. Robin, qui les a étucUées avec soin, leur a donné le nom de sympexions. Leurs réactions chimiques prouvent qu'elles sont formées de matière azotée autre qu'un mucus concret, car l'acide acétique les gonfle, les rend transparentes et les dissout. Les vésicules séminales seraient donc une glande annexe aussi bien qu'un réservoir, opinion confirmée par l'examen de leur muqueuse, qui présente de nombreux enfoncements et des saillies, des alvéoles en un mot, comme toute surface qui tend à se multiplier pour produire une sécrétion. Du reste, les vésicules séminales manquent chez le chien. Il est donc plus probable que le sperme s'accumule dans toute la longueur du canal déférent.

Sous l'influence des excitations génitales, le sperme, sécrété en plus grande abondance, grâce à la congestion de la glande, est chassé avec force par les contractions des muscles qui l'expriment du testicule (dartos, crémaster externe et interne, et nombreuses fibres musculaires qui enveloppent la glande).

La contraction de ces muscles paraît très importante dans les fonctions spermatiques : l'impuissance et surtout l'infécondité, que Godard a signalées, tout eu exagérant peut-être sa fréquence, dans les cas de cryptorchidie (absence, dans les bourses, des deux testicules restés dans le bassin), sont rapportées par cet auteur au défaut de secousses de la part d'une tunique musculaire

i y. A. Dïen, Recherches sur le sperme dç$ vieillards [Jo-^rn,, de Vanalamis î5e Ch. Robin, 1867).

G06 APPAREIL GENITAL MALE

lorsque le testicule est dans leiï bourses, les secousses du crémaster, lors du coït, excitent la circulation dans la glande, et par cela même la sécrétion^.

Par les mouvements péristaltiques de l'appareil déférent, le sperme se précipite dans la partie prostatique du canal de l'urètre en suivant les canaux èjaculateitrs. qui vont, des vésicules séminales et de la fm du canal déférent, vers la paroi postérieure du canal de l'urètre (fig. 167, p. 598). Ces canaux traversent donc la moitié postérieure de la prostate ; malgré leur nom à'éjactdateurs. ils ne prennent aucune part active à ce phénomène mécanique. Leurs parois minces et presque dépourvues d'éléments musculaires ne le leur permettent pas. Ils ne servent qu'à amener le sperme dans la région prostatique, où son contact avec la muqueuse amène un réflexe tout particulier, et d'un mécanisme difficile à étudier, Vèjaculation. destinée à projeter dans les organes de la femelle la liqueur fécondante mâle. Mais il nous faut d'abord étudier un phénomène qui précède celui-ci et qui est destiné à en assurer l'efficacité, c'est-à-dire VérectioiK et les organes qui en sont le siège.

B. Erection.

L'appareil de l'érection se compose de la verge., c'est-à- dire des corps caverneux, et de toute la portion spongieuse du canal de Vurètre (avec le hulhe et le gland).

V érection a pour but de rendre béant le canal de l'urètre, afin que le sperme le parcoure facilement, et de porter ce liquide dans les organes génitaux femelles.

L'érection se produit par voie réflexe ; le point de départ de cet acte nerveux j^eut prendre sa source dans le cerveau (imagination) et dans presque tous les organes des sens et les surfaces sensibles : mais c'est l'excitation de la muqueuse an gland, c^i porte ce réflexe à son plus haut degré. En efiet, le gland est garni de nombreuses papilles nerveuses, qui lui donnent une sensibilité toute spéciale, et qu'on pourrait appeler génitale; c'est l'excitation de cette sensibihté qui est le point de départ de toute la chaîne des actes qui composent le coït (érection, sécrétion abondante de sperme, excrétion, éjaculation), comme l'excitation de l'isthme du gosier est le signal de la série des réflexes de la déglutition. Le nerf dorsal de la verge est la voie centripète de ces réflexes, qui deviennent impossibles quand ce nerf a été coupé, comme on l'a expérimente maintes fois sur les chevaux. Nous verrons que la nduqueuse pros-

1 Godard, Etv.des Siçr la rûonorchiçlie et la crypiorçkidie chez rhomme, Paris. 18)7, .......

i-;b. EGTiON r,07

tatique doit venir immédiatement après celle du gland, comme point de départ de ces réflexes.

Renvoyant aux traités d'anatomic descriptive pour ce qui est de la conformation des organes de l'érection, nous dirons ici un mot seulement de leur composition, c'est-à-dire de la signification du tissu érectile. Ce tissu, qui, sur des coupes d'organes insufflés et desséchés, montre de grandes aréoles circonscrites par des trabécules anastomosées, comme le tissu d'une éponge, est formé, en effet, de larges cavités aréolaires dans lesquelles le sang peut, à certains moments, affluer et s'accumuler sous une forte tension. La nature de ces cavités qui conmiuniquent, d'une part, avec des artérioles et, d'autre part, avec des veinules, a été l'objet de très diverses interprétations, mais il est démontré aujourd'hui que les aréoles des tissus érectiles ne sont autre chose que des capillaires très dilatés. C'est ce que montre leur constitution histologique, car leurs parois sont réduites à un endothélium vasculaire, identique à celui des capillaires, supporté par les trabécules du tissu interposé ; c'est ce que montre encore l'étude de leur développement, puisque cette étude permet de suivre les tissus cavernaux et spongieux depuis le moment où ils ne sont formés que de vrais capillaires jusqu'à celui où la dilatation progressive de ces petits vaisseaux les rend méconnaissables sous leur aspect définitif de cavités larges et irrégulières. Les artérioles qui viennent se terminer dans ces larges sinus capillaires sont remarquables par leur disposition contournée en tirebouchon qui leur a valu le nom à' artères hélicines; mais c'est à tort qu'on a considéré cette forme des artérioles comme jouant un rôle essentiel dans le mécanisme de l'érection. Les artères hélicines sont bien, il es' vrai, caractéristiques des tissus érectiles, mais uniquement parce qu'elles doivent revêtir cette forme pour se prêter aux changements de volume des organes et tissus dont elles font partie, de sorte qu'on pourrait dire que la disposition hélicine est non la cause, mais la conséquence des propriétés érectiles des organes en question.

L'érection, qui consiste dans l'ampliation avec dureté et rigidité caractéristiques des organes érectiles, est due à un mécanisme assez simple. A l'époque où les lois de la circulation du sang étaient encore ignorées, et où les esprits animaux jouaient un si grand rôle dans l'explication des divers actes de l'organisme, les physiologistes n'hésitaient pas à invoquer l'accumulation des esprits animaux dans le tissu de la verge pour expliquer la rigidité présentée par cet organe. Un des pères de la physiologie expérimentale, Régnier de Graaf, si connu par ses expériences sur le suc pancréatique, et par la découverte des ovisacs qui portent son nom,

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voulut se l'endie eoiiipte de raccumulatioa de ces esprits animaux et les saisir pour ainsi dire sur le fait. Sur uu chien en érection il lia la verge au niveau de sa base et sacrifia l'animal. La verge demeura turgide jusqu'au moment ou de Graaf, l'incisant profondément, eu vit jaillir un jet de sang. Depuis cette époq;ue, aucun physiologiste n'a songé à attribuer l'érection à un mécanisme autre que l'accumulation du sang à une forte tension dans le? mailles du tissu érectile ; mais on est embarrassé pour expliquer cette accumulation et cette rétention de sang à une haute pression. Cependant quelques cii^constances peuvent éclairer l'étude de ces faits. Ainsi, il est facile de constater que l'érection des corps caverneux est parfois indépendante de celle du corps spongieux de l'urètre, et qu'elle se fait sans excitation génitale, jiar un simple mécanisme d'opposition au retour du sang veineux. Telle est l'érection qui se produit lorsque la vessie est gorgée de liquide, ce qui amène une compression des plexus veineux qui font suite à la veine dorsale du pénis {plexus de Santorinù situé entre la vessie et le pubis, ps^ fig. 165, p. 594). 11 est donc probable que lorsque l'érection est vraiment active, il se produit sur toutes les veines émissaires des corps érectiles une constriction semblable, par contraction soit des parois veineuses elles- mêmes, soit des nombreuses couch?s de muscles lisses que travci'sent ces veines pour rentrer dans le bassin (aponévrose raoyeune du périnée presque entièrement composée de fibres musculaires lisses), de sorte que le sang est obligé de s'arrêter dans les mailles des tissus spongieux, et y arrive à une tension égale à celle du sang artériel.

Ainsi l'érection consiste en une contraction réflexe venant arrêter le cours du sang dans les veines, et en effet, on a trouvé parfois, chez des individus morts dans un état d'érection pathologique, des caillots qui remplissaient les veines des appareils érectiles et s'étendaient dans ces veines jusque dans le bassin, ce qui prouve que c'est dans la cavité pelvienne que se fait la compres sion.

D'autre part, il faut reconnaître que les actions vaso-motrices {nerfs vaso-dilatateurs, V. p. 241) doivent exercer la plus grande influence sur le mécanisme de l'érection, en laissant les tissus érectiles se distendre facilement sous l'afflux du sang; mais il est évident que si la voie du retour du sang veineux restait librement ouverte, la paralysie vaso-motrice serait insuffisante à produire une véritable érection, et amènerait tout au plus une turgescence plus ou moins prononcée.

Du reste, les phénomènes d'érection ne se manifestent pas seulemeqt

KRECTION 609

au niveau des organes génitaux. Le professeur Rouget*, dans ses nombreux travaux sur les iiiouventents et\es ajypareiis erectiles, a d'abovd établi qu'il n'existe ni éléuients ni tissus <''rec?//€'£, mais seulement des organes et des appareils érectiles constitués, comme les autres organes non érectiles, par des vaisseaux, des muscles, des nerfs. Précisant ensuite les différents degrés et les éléments essentiels de tout pbénouiéne d'érection, il a établi que, dans tous ces cas. il y a dilatation des j)etites artères ; cela est évident dans les changements de couleur de la peau du visage, dans les turgescences de la crête et des caroncules (oiseaux) ; cela existe également dans Thypérémie de l'ovaire et de la muqueuse utérine au début de la période menstruelle; enfin, l'observation directe du début de l'érection des organes copulateurs, et les expériences d'Eckbard sur la paralysie des petites artères caverneuses et bulbaires sous l'influence de l'excitation des nervi érigeâtes, démontrent également que la paralysie et la dilatation vasculaire sont le phénomène initial de l'érection même la plus complexe 2.

Mais ce phénomène, suffisant pour produire à lui seul la forme la plus simple de l'érection, la turgescence, serait tout à fait impuissant pour réaliser une forme plus complexe, comme l'érection du bulbe de l'ovaire et celle de l'utérus ; il faut que la contraction des trabécules musculaires lisses qui compriment les troncs veineux vienne s'y ajouter, et il est certain qu'au moment de la menstruation cette contraction permanente des muscles utérins et des muscles ovariotujjaires coïncide avec l'adaptation de la trompe à l'ovaire et la détermine. Il est certain aussi que les trabécules musculaires des corps caverneux et spongieux de la verge se contractent à la suite de la dilatation des petites artères. Quand cette contraction manque, sur le cadavre, pai* exemple, le volume de la verge prend des proportions tout à fait anormales, et sa rigidité reste relativement incoûiplètc.

Enfin, dans l'érection des organes copulateurs chez Thomme et chez la femme, intervient encore, pour donner à ce phénomène tout son développement, l'action des muscles extrinsèques, et l'on sait, en sffet, que, sans la ligature et la compression des grosses veines du basein, une injection, sous la plus forte tension, est parfois impuissante à produire une véritable érection 3.

i Ch Rouget, Recherches sur les organes érectiles de la ferarae {Journal c physiologie, t. I, 1S58), et des Mouvements érectiles (même journal 186S\

2 II ne faut pas confondre rérection des tissus érectiles (gland;. clitoris, etc.) avec ce qu'on a improprement appelé érection du mamelon. Quand le mamelon s'érige, il change de forme, s'allonge et s'amincit par le fait de la contraction de ses nbres musculaires; mais il n'augmente pas de volume; il n'est pas turgescent comme les véritables organes érectiles (qui sont alors gorgés de sang).

3 Aussi pouvons-nous renvoyer, à propos de l'érection, à tout 'ce que nous avons dit à propos de la physiologie des nerfs vaso-moteurs. Ainsi nous retrouvons pour l'érection la théorie de la dilatation active de Schiif, et la théorie du péristaltisme des vaisseaux de Legros et Onimus. (V. Vaso-moteurs, p. ?42 et suiv.i

610 APPAREIL GENITALE MALE

A côté du r.)le que jouent dans rérection le sang, les petites arléres dilatées, les muscles lisses et les muscles extrinsèques, il faut considérer aussi le rôle des nerfs (centrifuges); ceux-ci forment deux .t^roupes dont raction est distincte et opposée (Rouget) :

1^ Les nerfs caverneux ei sponr/iei'./- fournis par le grand symp:thique, norfs qui portent sur leur trajet des corpuscules ganglionnaires, et dont l'excitation a pour résultat la paralysie des tuniques artérielles auxquelles ils se rendent (nerfs du plexus caverneux, nervi erigentes d'I-^ckhard).

2° Les nerfs qui se rendent sans traverser île corpuscules ganglionnaires, aux muscles des trabécules et dont l'excitation a pour effet, comme l'excitation des nerfs directs (et sans ganglions) des muscles ischio-caverneux, hulbo-caverneux, transverse profond, de détermineila contraction des muscles qu'ils animent (nerfs urctro-péniens, plexus latéral).

Les appareils érectiles sont munis, vers leur partie la plus profonde, la plus ijosférjeure, de muscles qui les entourent et fonctionnent comme de vrais cœurs périphériques destinés à chasser le sang de la base de la verge vers son extrémité libre, qui doit présenter le plus haut degré d'érection. Ce sont les muscles ischio-carernev.x et le bulbocaverneux qui entourent, les premiers, la racine des coi'ps caverneux, le second le bulbe de l'urètre, et chassent par des contractions rythmiques, vers le gland et la pointe des corps caverneux, le sang qui afflue à la racine; en un mot, ils font progresse:- l'érection de la base au sommet.

Ces muscles se contractent par aclion réflexe (voy. plus haut) sous l'influence des excitations du gland, et à chaque contraction, on pourrait dire à chaque pulsation, des bulbo-eaverneux, le gland devient plus turgide et plus sensible, ses papilles étalées par l'érection étant plus impressionnées par le frottement. Lorsque enfin cette sensibilité a atteint son plus liant d^gré, elle provoque le phénomène réflexe de ïéjaculation.