DEVELOPPEMENT DU CORPS Q

une véritable asphyxie : à la naissance, le cordon ne cesse de battre que quand Tentant a resjjiré par le poumon, parce qu'alors cette nouvelle forme de respiration remplace «léfinitivement celle qui a lieu par le contact utéro-placentaire.

La )ïutrition du fœtus, à l'époque placentaire de son existence, se borne aussi à un échange de matériaux entre le sang fœtal et le sang maternel, au niveau des villosités du placenta. C'est ici encore l'organisnîe maternel qui fait tous les frais des actes préparatoires de l'assimilation (digestion, absorption) ; les matériaux arrivent au placenta, et, par suite, au sang et aux tissus de l'embryon, dans un état tel que ces derniers peuvent les employer directement à leur formation. Du reste, les rapports qui unissent, chez l'adulte, la nutrition et la respiration sont beaucoup plus simples chez le fœtus : l'adulte consomme surtout des matériaux qu'il brûle pour produire lies forces (V. équivalent mécanique de la chaleur, p. 129) et de la chaleur. Le fœtus n'a pas de travail à produire, pas de force à dépenser: il n'a i)as à produire de chaleur, qu'il emprunte à la mère. Il ne pren<l des matériaux alimentaires que pour produire ses tissus et développer ses organes (V. p. 488). Aussi les combustions, les oxydations sont-elles très peu prononcées dans son organisme ; la différence entre son sang artériel et son sang veineux est loin d'égaler celle que l'on constate entre le sang artificiel et le sang veineux de l'adulte. Nous avons déjà insisté sur toutes ces jjarticularités en étudiant la respiration des tissus (V. p. 4Û6j, et le faible degré des combustions respiratoires au niveau des tissus fœtaux se continuant encore pendant quelques heures après la naissance nous a permis de nous rendre compte de la grande résistance relative du nouveau -né à l'asphyxie.

Cependant <les oxydations, quelques faibles qu'elles soient, se produisent chez l'endjryon; ainsi son coeur travaille, et doit donner lieu à des produits de combustion ; du reste, toutes les formations de tissus s'accompagnent de phénomènes d'oxydation, qui doivent aussi donner lieu à des produits excrémentitiels. Ces produits sont éliminés principalement par la foie et par les organes urinaires (d'alDord les corps de Woltt', puis les reins) : aussi le foie est-il relativement très développé chez l'embryon, et on est porté à admettre qu'il remplace jusqu'à un certain point le poumon comme organe d'excrétion des déchets organiques. (Nous avons vu, du reste, que chez l'adulte, il joue encore ce rôle relativement à la cholestérine et aux déchets produits par l'activité des centres nerveux, V. p. 331.) D'autre part, on trouve dans la vessie de l'embryon une certaine quantité d'urée, qui est de là versée avec 1 urine dans la cavité de l'amuios.

KCssetDuvAL.Physiol. . 37

Le liquide de l'amnios contient donc, à la fin de la vie embryonnaire, un grand nombre de produits excrémeutitiels, car, à l'urine qui y est versée, il faut joindre les produits de desquamation de la peau, qui fonctionne déjà d'une fac-on relativement active. La présence de ces j)roduits excrénientitiels dans les eaux de l'amnios doit faire rejeter toute idée que ce liquide, avalé })ar l'embryon ou pénétrant jusque dans ses poumons, puisse jouer un rôle de quelque importance, soit dans la nutrition, soit, comme l'ont même prétendu quelques auteurs, dans les écbanges respiratoires du fœtus.

IL Développement du corps de Vemhryon.

Le point de la membrane blastodermique qui doit former l'embryon (fig. 191 — C) se distingue d'abord par une plus grande prolifération cellulaire, qui produit une sorte de bourgeon, CCépais-

sissement (Y. p. 15), que l'on nomme Vaire f/ermi native; cette aire germinative, surtout par sa partie centrale (aire transparente), va constituer le corps de l'embryon, en se modifiant dans sa forme et dans sa structure:

en effet, en même temps que cette aire se dédouble en trois feuillets que nous avons déjà étudiés (V. p. 16 et p. 641. fig. 184 : feuillet externe, moyeu et interne), elle prend ime forme allongée, comparable exactement à une semelle de soulier, de sorte que l'on peut lui distinguer une partie cépbalique, une partie caudale et des parties latérales. Si maintenant on se reporte à ce que nous avons étudié à propos de la formation de la vésicule ombilicale (p. 641), on comprendra qu'en même temps que cette vésicule, par un étranglement particulier se sépare de la vésicule blastodermique générale (p. 640), les bords de l'aire germinative, ainsi que ses extrémités cépbalique et caudale, entraînés par ce même étranglement, forment en se recourbant des lames latérales et des capuchons céphalique et caudal (fig. 183, 185, 186), qui tendent à se rejoindre, et constituent ainsi une cavité. Cette cavité est tout à fait comparable à la cavité d'un soulier, et communique avec celle de la vésicule ombilicale, comme nous l'avons indiqué précédemment (fig. 165, p. 641). Telle est la cavité primitive de l'embryon, ou plutôt sa cavité intestinale (fig. 183 — 12). Gomment de cette première et gros-ière ébaucbe naissent ensuite (aux dépens

Fia. 191. — Blastoderme et coupe 'ie l'aire germinative*.

• A, membrane viteUine ; — B, blastoderme encore simple; — C, point où le blastoderme s'épaissit (coupe de l'aiic gcnninatire.)

DEVELOPPEMENT i) U COUP S

dos trois touillcts qui eutourent cette cavité) et le.4 tdivcrs tissus et les organes de l'onibryon, nous l'avons cK'jà étudié a propos de ces tissus et de ces org-anos on particulier: nous nous sonnnes aussi déjà ari'ctc sur la formation do l'allantoïdc connue bourgeon du tulje intestinal (p. 578 et 645). Les descriptions de détail ne seraient pas ici à leur place. Nous nous contenterons donc de renvoyer le lecteur aux figures 192 et 193, qui re[)resontont rensenible du développe-

FiG. 192. — Embrj'on de poulet au troisième jour de l'incubation*.

FiG. 193. — Embryon de poulet au cinquième jour**.

ment d'un poulet, et, pour compléter cette esquisse embryologique, nous étudierons la formation de deux grands systèmes : le système nerveux et le système de la circulation; l'étude de ce dernier nous est indispensable pour compléter les notions que nous avons acquises sur la nutrition et la respiration du fœtus.

* a, extrémité antérieure de la lùte, première vésicule cirébrale ; — h, extréiuité postérieure du corps; — d, parties non encore diviséesj en protovertèbres ; — e,e, protovertèbres; — j7, cœur; — 7i, œil: — i, oreflle: — k, arcs branchiaux et fentes branciiiales; — ?,«», plis antérieur et postérieur de l'amnios non encore réunis au-dessus du corps.

** 1, vésicule d'hémisphère cérébral ; — 1, cr, vésicule des couches optiques , — 2, vésicule des tubercules bi jumeaux; — 3. vésicule du cervelet; — h, œil ; — fc.arcs branchiaux, — n, o, rudiment des membres: — AU. aliantoîde: — A m, amnios; — U ;>i, yésicule ombilicale.

^-> — Système nerveux ventral. — Dès que Taire germinative a pris la forme d'une tache allongée (d'un biscuit ou d'une semelle de soulier), on voit apparaître en son centre un épaississement longitudinal, appelé ligne primitive, en avant duquel se forme une

gouttière , qui donnera naissance au sj'stèrae nerveux central (gouttière médullaire ou nerteuse) ^.

Cette gouttière (fig. 194) est circonscrite par deux soulèvements longitudinaux du feuillet externe du blastoderme. Ces deux soulèvements (crêtes médullaires , — fig. 194. 3) tendent à végéter en arrière et à se rejoindre en circonscrivant un canal, le canal médullaire (représenté en coupe dans la figure 157, p. 572). Le vestiiie de ce canal se retrouve chez l'adulte dans le canal central de la moelle, dans le quatrième ventricule et dans les ventricules du cerveau (et l'aqueduc de Sylvius).

Les éléments histologiques propres au système nerveux central se développent aux dépens des parois de ce canal, c'est-à-dire de la partie du feuillet externe du blastoderme qui a été ainsi englobée dans le canal médullaire; à ce compte, les cellules nerveuses ont donc une origine épithéliale. C'est à tort qu'on a longtemps prétendu que le feuillet externe (parois du tube médullaire primitif) forme seulement Tépithélium du canal central de la moelle (et des ventricules cérébraux. — épithelium vibratile). et que les éléments nerveux proviendraient de la partie du feuillet moyen sous- jacente à cet épithelium.

Fig. 194.

- Origine du système nerveux *.

1 La ligne primitive (qui se creuse bieutôt ea gouttières primitive) a été longtemps coiifoudue avec la gouttière médullaire. C'est sur cette distinction que nous avons insisté dans notre mémoire sur la ligne primitive {Annales des sciences naturelles, 1879, t. VII). La gouttière primitive est en rapport avec certaines particularités de la formation du feuillet moyen. mais elle n'a rien à voir dans l'origine du système nerveux central.

* 1, gouttière méduUairo ; — -2, élargissement inférieur de la gouttière médullaire (sinus rbomboîdal) ; — 3, 4, crêtes ou lames médullaires; — 5. feuillets moyen et externe du blastoderme; — G. feuillet interne du blastoderme (Bischoff).

DÎ:VEL01'PEMKNT Di: SYSTÈME NERVEUX (3r,3

La partie supéi-ieure du tube médullaire forme la masse encéphalique; à cet eifet, cette partie se renfle en trois vésicules (vésiculea ou col Jules cérébrales ) , que l'on nomme, en allant

Fi . 195. — Degrés successifs du développement des vésicules cérébrales (chez le poulet); leurs rapports avec les autres parties de la tête*.

d'avant en arrière la cellule cérébrale antérieure^ moyenne et postérieure (fig, 195). — 1° La cellule cérébrale antérieure se divise elle-même en deux parties, dont la plus antérieure (cerveau

* A, moitié antérieure, vue de dos, d'un embryon de poulet à la fin du second jour de l'incubation; — I, II, III. les trois vésicules cérébrales; — a, vésicule oculaire; — 6, vésicule auditive; — c, une proto vertèbre.

B, Extrémité antérieure des mêmes parties, vue par la face antérieure ; — I, vésicule cérébrale antérieure; — a. vésicule optique ; — d. infundibulum (origine du corps pituitaire).

G, t<^te, vuelatérale, au troisième jour de l'incubation; — la, vésicule de l'hémisphère cérébral; 16, vésicule des couches optiques; — II, vésicule cérébrale moyenne; — III, vésicule cérébrale postérieure; — V, origine du nerf trijumeau : — VU, origine du facial; — «, vésicule optique ; — h, vésicule auditive ; — e. origine de la glande pinéale ; — 1. 2. 3. 4. arcs branchiaux.

D, même partie, au commencement du quatrième jour; — mêmes lettres; de plus: — VIII, nerfs glosso-pharyngien et pneumo-gastrique ; — g, fossette olfactive: — h, corde dorsale; — d, infundibulum; — 5, cinquième arc branchial.

(354 KMBRYOLOGIE

anté rieur) l'orme, on i-ecouvrant la suivante, les hémisphères cérébraux avec le corps calleux, etc.. et la postérieure (cet^ean interraédiairr) constitue les couches optiques, avec le troisième ventricule (suite du canal médullaire). — 2^ La cellule cérébrale moyenne reste indivise (cerveaAi moyen) et constitue la région des tubercules quadrijumeaux, avec l'aqueduc de Sylvius (suite du canal médullaire). — 3° La cellule cérébrale postérieure se divise comme l'antérieure en deux parties, dont Tune, la plus rapprochée du cerveau moyen, formera la protubérance et le cervelet (cerveau postérieur) , et l'autre , en continuité directe avec la moelle (arrière-cerveau), constituera le bulbe; c'est à ce niveau que la paroi du tube médullaire, très mince en arrière et en haut, s'épaissit en bas et en avant où elle constitue le plancher (hi quatrième ventricule.

Quant aux nerfs périphériques, il n'est pas encore bien établi s'ils se forment surplace, aux dépens des éléments du feuillet moyeu, ou s'ils sont, au moins pour leurs parties essentielles (les cylindres d'axe) des végétations provenant du système nerveux central; en tout cas, c'est ce dernier mode de production qui a lieu pour le nerf optique et la rétine, qui représentent un bourgeon de la masse encéphalique (V. p. 539, fig. 145). — Les ganglions du grand sympathique se forment sur place indépendamment de la masse céphalorachidienne, et aux dépens du feuillet moyen du blastoderme.

h) — Circulation de V embryon. — La circulation de l'embryon est eu rapport avec son mode de nutrition. D'après ce que nous avons vu précédemment, la nutrition de l'embryon s'eÔectue successivement selon trois modes difterents: 1° par simple assimilation directe des liquides albumineux au milieu desquels baigne l'œuf: à ce mode de nutrition ne correspond aucun système circulatoire: 2^ par assimilation du contenu de la vésicule ombilicale ; ce contenu est apporté à l'embryon par un système circulatoire qui constitue la. première circulation ou circulation omphalo-mésentérique; 3° par échange avec le sang maternel au niveau du placenta ; à ce mode de nutrition correspond la seconde circulation ou circulatiou placentaire.

1^ L'appareil de la première circidation commence à se développer par le cœur; cet organe paraît être représenté tout d'abord par une double masse de globules embryonnaires (cœur double primitif, Dareste), qui prend ensuite la forme d'un cylindre unique et médian ; bientôt les globules périphériques s'organisent eu fibres musculaires, tandis que ceux du centre subissent une foute partielle et constituent le premier liquide sanguin. Kn même temps.

CIRCULATION- FfKTAl.E

le cœur, (lui, tie loiigitiuiiual, s'est tordu eu S (fij.*-. 105 et 190;, comuiouct) à se coutracter et à lancer son contenu dans les vaisseaux: périphériques.

Les vaisseaux se forment sur place, comme nous l'avons déjà vu à IVccasion tU'ii caj)illairos fV. p. '22\)). Ce sont d'abord c/^wx a/'cs

FiG. 196. — Première circulation ♦.

uoitiques qui se détachent de l'extrémité antérieure du tube cardiaque, se recourbent au-dessous du capuchon céphalique (artères vertébrales antérieures), se réimissent en un seul tronc (aorte) âu niveau de la partie moyenne de la colonne vertébrale, pour se

* Aire gprminatived'un eiiil)i'yûii ; l'euibryon est vu par le oûle vi-iàral ; — 1. sinus l-'i-aiinal; — 2. veine oinphalo-ini'sentërique; — 3, sa branche iiOslérieure; — 4, cœur di-ia incurvé en S ; — 5, aortes primitives ouartères vertébrales postérieures; — ù. artcres omplinlvméseptriques. (Bisrhoff, Dévelrippement de Diomoie. pi. XIV.)

(356 embryologip:

diviser bieutôt de nouveau, en descendant vers l'extrémité caudale de l'embryon, en deux branches nommées vertébrales postérieure.'^ et qui représenteront plus tard, en se reportant encore plus en arrière, les artères iliaques. De ces vertébrales postérieures (fig. 196-5) naissent de nombreux rameaux artériels, qui se distribuent dans tous les tissus do l'embryon, et parmi lesquels deux artères plus remarquables par leur développement considérable vont à l'intestin et à la vésicule o'ûibih>ale; ce sont les deux artères essentielles à cette première circulation, les deux artères omphalomésentcriques (6 — 196). Par elles, le sang- va dans les parois de la vésicule ombilicale, s'y répand dans un riche réseau, qui n'occupe cependant qu'une partie de la vésicule ombilicale farea. vasculosa, fig. 196), s'y charge des éléments nutritifs du jaune, et après s'être versé dans un sinus qni occupe la périphérie de Yarea vasculosa [sinus terminal, fig. 19(3-1), revient par deux veines dites ornphalo-mesentériques à l'extrémité postérieure du cylindre cardiaque (fig. 196-2, 3). Cette première circulation n'a chez l'embryoii humain que peu de durée ; la vésicule ombilicale cesse bientôt ses fonctions et s'atrophie (V. p. 641); dès lors, la partie correspondante des vaisseaux omphalo-mésentériques subit le même sort, et les artères ainsi que les veines omphalo-mésentériques se réduisent à une artère mesentérique et à une veine mésentérique (future veine porte).

2^ Ces restes de la première circulation vont, en se modifiant et par l'addition de nouveaux vaisseaux, constituer la seconde circulation, ou circulation placentaire. Nous allons étudier la formation des organes de ce nouveau système en partant du placenta et allant au cœur du fœtus par le système veineux, pour retourner du cœur du fœtus au placenta par le système artériel.

a. Système veineux placentaire. Le sang, qui s'est chargé au niveau du placenta des principes reconstituants empruntés au sang de la mère (V. p. 649), se rend au corps du fœtus par deux veines développées sur le pédicule de l'allantoïde, et qui pénètrent dans l'embrvon par l'omlnlic. d'où le nom de veines ombilicales (5, 6, fig. 197). L'un de ces deux vaisseaux s'atrophie presque aussitôt, et il ne reste plus qu'une veine ombilicale, qui vient se jeter dans l'extrémité postérieure du cœur en se fusionnant avec le bout central de la veine mésentérique, de sorte que ce bout central, qui primitivement représentait le tronc de la veine omphalo-mésentérique. puis le tronc de la veine mésentérique. représente actuellement le tronc commun de la veine ombilicale et de la veine mésentérique (fig. 197, A, en 1): mais les transformations ne s'arrêtent pas là. En effet, sur ce tronc commun se forme un bourgeon qui sera une