BULBE ET PROTUBÉRANCE

cordons poslérieurs (V. fig. 18 et 19). Cette tête, suivant le mouvement général par lequel toutes les parties poslérieures de la moelle se portent, dans le bulbe, en avant et en dehors, est dès lors fortement éloignée de sa congénère du côté opposé, de façon à atteindre les couches superficielles des parties latérales du bulbe ; ce qu'on nomme en anatomie descriptive tubercule cendré de Rolando n'est autre chose que la tête de la corue postérieure devenue plus ou moins api)arenfe à l'extérieur, selon les sujets, tant est mince la couche de substance blanche qui la sépare de la surface du bulbe. A mesure qu'on observe des coupes faites à un niveau plus élevé dans le bulbe et la protubérance, on voit toujours cette tête de la corne postérieure (tig. 19, 21, 22, 23) et on constate qu'elle accuse toujours une position de plus en plus antérieure ; en même temps, on voit se grouper à son bord externe (finalement bord antérieur), un cordon de tibres blanches (t, fig. 19, 21, 22, 23) qui montent avec elle jusque dans la partie moyenne *de la protéburance. A ce niveau {f]g. 23), ce cordon se dirige avant et forme la plus grande partie du trijumeau, dont il représente la racine inférieure ou bulbaire; c'est à ce niveau que s'arrête la tête de lacoime postérieure (fig. 23, cp). Nous avons vu que là aussi les masses de substance grise qui font suite à la tête de la corne antérieure constituaient le noyau moteur (masticateur) du trijumeau et se terminaient à ce niveau. Les formations terminales des têtes des cornes antérieures et postérieures se trouvent ainsi côte à côte dans la protubérance; ces formations, c'est-à-dire ces noyaux terminaux, sont placés, au niveau de l'émergence du trijumeau, le noyau moteur en dedans, la masse grise dite noyau sensitif en dehors, absolument comme, sous le plancher du quatrième ventricule, les noyaux moteurs et les noyaux sensitifs sont disposés, les premiers de chaque côté de la ligne médiane, les seconds dans les régions latérales externes-

Fonctions des parties grises faisant suite à Vaxe gris de la moelle. — Dans l'isthme de l'encéphale, l'axe gris se trouve anatomiquement divisé en noyaux distincts ; ces noyaux sont des centres réflexes particuliers, comme ceux que les expériences de Legallois, de Masius etVan Lair ont déterminés dans la moelle épinière.Ges centres réflecteurs président au fonctionnement des nerfs qui en partent, et les données de l'anatomie sont complètement confirmées, sur ce point, par celles de la physiologie pathologique.

Ainsi, les vivisections de Vulpian et Philippeaux ont prouvé que les masses grises désignées sous le nom de noyau du facial sont le véritable centre, le vrai foyer des actions réflexes du nerf facial. Il suffit que ce centre soit intact et que le facial soit en relation avec lui pour que les mouvements réflexes" des muscles faciaux puissent être mis en jeu. C'est ainsi que Ton voit, dans ces conditions, persister le clignement réflexe, soit provoqué, soit spontané. Déplus ces expériences ont montré que le noyau d'oingine du facial du côt§

droit et le noyau d'origine du facial du côté gauche sont mis en communication l'un avec l'autre ])ar des fibres commissurales. qui permettent et assurent le synchronisme du clignement bilatéral. En effet, une incision antéro-postérieure faite au milieu du sillon médian du quatrième ventricule abolit ce synchronisme.

Le centre des mouvements réflexes involontaires, émotionnels, qui succèdent à une impression brusque de l'ouïe, ce centre est dans la région bulbo-prtubéranti elle, ainsi que devaient le faire prévoir les rapports anatomiques intimes des noyaux de l'acoustique avec les novaux moteurs vo'sins. Du reste, les expériences de Yulpian sont très explicites à ce sujet. Si après avoir enlevé à un rat. par exemple, le cerveau proprement dit. les corps striés et les couches optiques, on vient à produire près de lui un bruit qu'on sait avoir habituellement le privilège de faire tressaillir l'animal, on voit aussitôt celui-ci, très tranquille depuis l'opération qui lui a enlevé tout mouvement spontané, faire aussitôt un brusque soubresaut qui se reproduit chaque fois que le mêm^ bruit se renouvelle. Le centre de la sensibilité auditive excito-réffexe simple (sans participation de la mémoire et de l'intelligence) est donc dans la protubérance, d'après ces expériences.

La physiologie pathologique, à son tour, nous présente l'analyse d'affections bien déterminées qui ont leurs origines dans des lésions plus ou moins circonscrites des noyaux gris hulbnires. Est-il besoin de rappeler cette maladie à symptomatologie si curieuse découverte par Duchenne (de Boulogne) et caractérisée par une paralysie des muscles de la langue, du voile du palais et des lèvres ? C'est ce que Trousseau a appelé du nom de paralysie glosso-lahio-laryngc'e (Trousseau. Clinique médicale de l'hâtel-Diev), et que les auteiirs allemands désignent sous le nom de paralysie bulbaire progressive. (V. Leyden, Traité des onaladies de la 'moelle épinière, trad. par Richard et Viry, 1879.) Les troubles liés à la paralysie de la langue constituent le principal symptôme en même temps que le début de la maladie; l'orbiculaire des lèvres ne tarde pas à se paralyser à son tour; et enfin, dans les phases ultimes de la maladie, des symptômes plus graves se développent : accès d'étouffement, syncopes ; à l'autopsie, on constate que les noyaux bulbaires de l'hypoglosse, du facial Cnoyau inférieur), des nerfs mixtes, sont atteints d'une dégénérescence deleurs cellules, qui peuvent avoir subi une atrophie si complète qu'elles ont parfois complétemeut disparu. Les noyaux des hypoglosses sont ceux que l'on trouve constam:.'.eiit le plus profondément altérés ; ceux du spinal, du facial inférieur et du mastica'eur sont pris plus ou moins profondément.

La connaissance des noyaux des nerfs buli «aires et de leur situa' ion au contact des fibres blanches médullaires entre-croisées permet de se rendre compte de certaines formes de paralysies intéressant la face ou

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quelques muscles de la face d'un côté, et les membres du cô'é opposé (paralysies alternes de Gubler). Si nous nous rappelons le mode do fîfroupement des noyaux d'orii5'ine des nerfs bulljaires, voici les déductions que nous pouvons tirer à priori e[ que les faits cliniques viennent Ct>nfirmer entièrement : 1" Supposons un >, tumeur ou une lésion quelconque désorganisant une des moitiés laté.ales de la région de la protubérance, ou de la partie supérieure du bul!je, ou de la partie postérieure des pédoncules cérébraiix. A ces divers niveaux existent, soit le noyau du facial et du moteur oculaire externe, soit le noyau masticateur, soit enfin le noyau du mo!eur oculaire commun et pathétique. Tandis que la lésion des faisceaux blancs circonvoisins produira, en raison de l'entre -croisement de ces faisceaux au niveau du collet du bulbe, une hémiplégie du côté opposé à la lésion centrale, cette même lésion atteignant les noyaux sus-indiqués produira une paralysie directe dans le domaine du facial et du moteur oculaire extern*^, uneanesthésie directe dans le domaine du trijumeau, avec une paralysie également directe du nerf masticateur, ou bien encore et selon le niveau, une paralysie directe du moteur oculaire commun ; et toutes ces paralysies directes, c*est-à-diie du côté même de la lésion centrale, présenteront, parce qu'elles atteignent le noyau m^ême des nerfs, les caractères des paralysies d'origine périphérique, c'est-à-dire qu'elles s'accompagneront de l'atrophie rapide des muscles et de la perte précoce de l'excitabilité électrique. 2° Ou pourrait concevoir un autre mode de paralysie alterne, quoiqu'il n'ait pas encore é!é observé cliniquement : ce serait une hémiplégie résultant d'une lésion unilatérale portant sur l'extrémité inférieure du ])ulbe. Dans ce cas, on constaterait une hémiplégie des membres du côté opposé et une hémiplé.nie linguale du même côté que la lésion.

Ces quelques exemples nous .suffisent pour montrer le rôle des noyaux gris du bulbe comme centres de phénomènes réflexes spéciaux aux nerfs correspondants, et pour faire sentir tout l'intérêt de ces études au point de vue du diagnostic des lésions localisées dans cette région. Mais les ;ioyaux gris du bulbe, par leur groupement, par leurs connexions intimes, président à quelque chose de plus qu'à de simples réflexes localisés dans le domaine de tel ou tel nerf bulbaire: ils président encore à l'association des divers actes de sensibilité et de mouvement destinés à assurer l'accomplissement de fonctions importante.?, telles que la respiration, la déglutition, la circulation, etc.: en un mot, le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux jouent le rôle de centres coordonnateurs, et nous allons rapidement passer en revue les fonctions qu'ils dirigent.

Expressions émotires excilo-réflexes. — Ce que nous avons dit précédemment sur le rôle de la protubérance (p. 84), comme centre de la sensibilité auditive excito-réflexe, montre déjà que ce centre nerveux est le fover excitateur de certain^ inouYemeuts émotionnels;

c'est, en effet, à la protubérance que, d'une manière générale, on paraît être autorisé à faire jouer le rôle le plus important dans les grandes expressions émotionnelles, dans le rire et les pleurs, dans le cri de douleur, en un mot, dans l'expression involontaire. C'est dans ce sens qu'il faut comprendre le nom de sensorium commune appliqué à la protubérance. En effet, lorsque, comme l'a fait Vulpian. on enlève à un animal successivement les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux et le cervelet, on constate que, malgré ces mutilations, l'animal manifeste encore, par des agitations caractéristiques et par des cris d'une nature plaintive, la douleur qu'il ressent lorsqu'on le soumet à de vives excitations < extérieures, lorsqu'on écrase une de ses pattes entre les mors d'une forte pince, lorsqu'on excite un nerf mis à nu. Si alors on détruit la protubérance elle-même et la partie supérieure du bulbe, aussitôt l'animal cesse de répondre aux mêmes excitations par les mêmes cris et la même agitation. « Ce ne sont plus ces cris prolongés indubitablement plaintifs, que l'animal pousse successivement, au nombre de plusieurs pour une seule excitation ; c'est alors un cri bref qui se produit, toujours le même, unique pour une seule excitation, comparable enfin à ces sons qu'émettent certains jouets d'enfants, dépourvu, 'en un mot, d'aucune espèce d'expression, et, par conséquent, véritable cri réflexe. » L'animal qui vient de perdre sa protubérance a donc perdu un centre perceptif des impressions sensitives, tandis que l'on voit se continuer encore chez lui la circulation, la respiration et les autres fonctions dont les centres coordonnateurs sont en partie dans la moelle et en partie, nous allons le voir, dans les deux tiers inférieurs du bulbe. Donc les impressions sensitives perçues par la protubérance peuvent provoquer des mouvements complexes sans la participation du cerveau proprement dit, et, par conséquent, sans intervention de la volonté : aussi a-t-on très heureusement proposé d'appliquer à ces phénomènes le nom de sensitivo- moteurs ou sensori-raoteurs (Garpenter, Vulpian), par opposition à l'expression de phénomènes idéo-moteurs, réservés pour les mouvements que provoquent les idées, c'est-à-dire le fonctionnement des hémisphères cérébraux.

Respiration. — Le rôle du bulbe dans la coordonnation des divers actes qui ont pour but l'hématose sera étudié à l'article respiration. Nous rappellerons donc seulement ici que le tiœud vital, découvert par Flourens, siège à la partie inférieure du plancher du quatrième ventricule (vers la pointe du V du calamus scriptorius). Le nom singulier donné par Flourens à cette partie circonscrite des centres nerveux est justifié, jusqu'à un certain point, parce que la section, pu simplement la piqûre de cette région, arrête immédiatement la

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respiration ( et non , comme ou l'a prétendu , les mouvements du cœur) et produit une mort subite chez les atiimaux à sang chaud ; mais si on supplée au manque de mouvements respiratoires spontanés par l'insufflation du poumon et la respiration artificielle, on peut prolonger la vie des animaux. La mort n'est donc pas due, dans l'expérience de Flourens, à ce qu'on serait allé atteindre le siège mystérieux d'un principe inconnu de la vie, mais simplement à ce qu'on a détruit le lieu où s'enchaînent et se coordonnent lea mouvements respiratoires.

Cœur et circulation. — L'excitation du bulbe par un fort courant d'induction produit un arrêt du cœur : nous avons vu que le pneumogastriqiie est le nerf modérateur du cœur, et que son excitation produit l'arrêt de cet organe en diastole. Il est donc probable que dans l'expérience sus-indiquée on agit sur le noyau ou sur les fibres radiculaires des pneumogastriques. On n'a pas précisé davantage les parties du bulbe qui seraient le centre coordonnateur des mouvements du cœur. Quant à l'étude des centres vasomoteurs placés dans le bulbe, nous renvoyons au chapitre vasomoteurs.

Déglutition, phonation. — On ne possède non plus aucune notion sur un centre coordonnateur des divers éléments moteurs qui, du bulbe, vont présider aux mouvements de la déglutition et de la phonation.

Centimes sécrétoires . — Les expériences de Cl. Bernard ont montré que la lésion de certains points du plancher du quatrième ventricule produit des modifications bien déterminées dans un grand nombre de sécrétions. Comme le mécanisme de ces effets sera discuté plus loin (V. vaso-moteurs et sécrétions), nous nous contenterons d'indiquer ici uniquement les résultats obtenus : 1» la piqûre, au niveau des origines du pneumogastrique produit un diabète temporaire : pour que l'opération sur le lapin réussisse bien, la piqûre, dit Cl. Bernard 1, doit porter entre les tubercules de Wenzel (origine des nerfs acoustiques) et les origines des pneumogastriques (V. fig. 25) : 2° une piqûre portée un peu plus bas produit la polyurie simple : 3^ portée un peu plus haut, elle produit l'albuminurie. On trouve donc, dans une étendue restreinte du plancher du quatrième ventricule. une série de points dont la lésion influe sur la sécrétion urinaire. tantôt en en modifiant simplement la quantité, tantôt en y déterminant la présence anormale du sucre ou de l'albumine. La clinique a présenté des faits de modifications semblables de la sécrétion

i Claude Bernard, Leçons sur la physiologie et la. pathologie du si/stème nerveux. Paris, i853, t. I,

urinaire par suite de lésions bulbaires: 4*^ une piqûre faite un peu plus haut que les précédentes, au niveau de la partie la plus large du plancher du quatrième ventricule (région bulbo-protubérantielle), produit une exagération de la sécrétion salivaire.

Ce que nous venons dj vou^ relativement aux fonctions centrales du bulbe et de la protubérance nous montre que ces pavties représentent des centres plus élevés, plus nobles, pour ainsi dire, que les centres inférieures ou médullaires ; ici les actes réflexes se combinent, se coordonnent, prennent noiamment un caractère expressif et jusqu'à un certain point instinctif. Encore quelques degrés à franchir dans notre marche ascensionnelle vers les masses grises corticales des hémisphères, et nous veiTons successivement apparaîtra les lieux coordinateurs des actes instinctifs proprement dits et des actes intellectuels.

Rien n'est plus instructif qre cette gradation des centres échelonnés dans l'axe nerveux cérébro-spinal, gradation dont Cl. Bernard a si bien signalé la signification générale. «Chaque fonction, dit-il (discours

xj- ;-^=^ ( (\ j \\\ vv/î^r"^ -vj ^^ réception à l'Académie

V\V ' ll^'^vA il ^^^<^''^V^ N^ française), chaque fonction du

^-N lC ilW\-^vv^ //^l'O"' corps possède ainsi son centre

nerveux spécial, véritable cerveau inférieur dont la complexité correspond à celle de la fonction elle-même. Ce sont les centres organiques ou fonctionnels qui ne sont pas encore tous connus, et dont la physiologie expérimentale accroît tous les jours le nombre.

Chez les animaux inférieurs, ces centres inconscients constituent seuls le système nerveux; mais dans les organisme élevés, au-dessus des centres nerveux fonctionnels, inconscients, viennent se placer les centres instinctifs proprement dits. Ils sont le siège de facuhés également innées, dont la manifestation est involontaire, irrésistible et indépendante de l'expérience acquise (ex. du canard et du castor). Il y a donc des intelligences inn"'es ; on les désigne sous le nom d'instincts. Ces facullés sont invariables et incapables de perfectionnement ; elles sont imprimées d'avance dans une o-ganisation achevée et immuable et sont apportées toutes faites en naissant, soit comme conditions immédiates de viabilité, soit comme moyens d'adaptation à certains modes d'existence nécessaires pour assurer le maintien des espèces. »

Outre les parties g-nses qui tbnt suite à l'axe gris de la moelle, le bulbe et la protubérance renferment encore des masses grises particuUères, telles que les olives, les noyo^ux rouges de StiUing, la

FiG.2JK— Plancher du quatrième ventricule chez le lapin.

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX 89

substance du lorus nigev. Pour ce qui est de la physioloj^ie de ces parties grises surajoutées, nous ne possédons sur leurs fonctions aucune donnée expérimentale; il a été fait sur elles des hypothèses plus ou moins in.iiénieuses, plus ou moins vraisemblaliles, lesquelles ont uniquement pour base quelques faits indé.Ms d'anatomie comparée, quelquefois li'anatomie pathologique, mais jamais aucun résultat expérimental. C'est ainsi que Schroder van der Kolk a fait des olives bulbaires un centre de coordination pour les mouvements de la parole ; semblablement les olives protuhérantielles [olives supérieures OS.tig. 22,p. 80) seraient pour le même auteur un centre coordinateur pour le facial, c'est-à-dire pour l'expression mimique.

Quant à la substar.ee grise du locu^ niger, à celle des noyaux rouges de Stiliing, on a usé de plus de réserve à leur égard, et, en l'absence de toute donnée physiologique, on s'est abstenu de faire même des hypothèses sur leur fonction.

G . — T ]■: B E R C U L E s QUADRIJUMEAUX

Les fonctions des tubercules qiiadrijumeaux sont en rapport avec les perceptions visuelles, du moins avec la coordination des mouvements des globes oculaires et des mouvements réflexes qui amènent la dilatation ou le resserrement des deux iris (Herbert Mayo, Flourens) ; mais, en l'absence des hémisphères cérébraux, les impressions lumineuses, quoique parfaitement perçues (l'animal suit des yeux et de la tête les mouvements d'une bougie allumée), ne sont pas conservées, et ne peuvent pas donne* lieu à une élaboration intellectuelle ; ce sont, à ce point de vue seulement, des sensations imparfaites : l'animal voit, mais il ne regarde pas spontanément. Les tubercules quadrijumeaux sont aux sensations visuelles ce que la protubérance est, en général, aux sensations de tact, de douleur, etc. Il est probable que ces tubercules président encore à d'autres fonctions, jusqu'à présent indéterminées, puisqu'on les voit très développées chez les animaux complètement privés de la vue (Taupe asiatique, Gécilie, Myxine) : aussi Serres avait-il considéré ces organes comme des centres de coordination des mouvements.

Les excitations portées dans la région des tubercules quadrijumeaux donnent lieu à des troubles du mouvement (Serres, Flourens), mais ces effets paraissent tenir à ce que les pédoncules cérébraux, ou tout au moins les pédoncules cérébelleux supérieurs sont fatalement atteints dans les expériences de ce geni^e. C'est qu'en effet les blessures des pédoncules cérébraux et même celles des hémisphères cérébraux (dont ils représentent les fibres afférentes et efférentes) produisent aussi, soit dit en passant, des mouvements de rotation qui, du reste, rentrent tous dans la variété des mouvements de manège, le cercle dé.n^it étant plus ou moins décrit. D'après les expériences de Prévost, ce mouvement de

manège aurait lieu, dans ce cas, invariablement du côté de Thémisphére lésé. Ce mouvement devient plus manifeste quand on atteint les couches profondes de l'iiémisphére (corps strié, couches oj)tiques et enfin pédoncule cérébral). Il n'y a donc pas à parler avec certitude de tubercules quadri-jumeaux, comme orjranes coordinateurs des mouvements généraux.