DES MUSCLES EN GENERAL

Les éléments musculaires dérivent par métamorphose des globules (ou cellules) de Temlirvon ; c'est en étudiant leur formation qu'on se rend le mieux compte des trois types que présente le système

musculaire : cellule contractile, fibre lisse, fibre striée. Ou voit en même temps que la propriété de changer de forme (ou contractilitê), qui caractérise ces difféi'entes espèces de muscles, n'est que l'exagération de la propriété seml)lable que nous avons constatée dans les globules en général. .

Qu'un globule embryonnaire s'allonge légèrement, que son noyau s'accuse davantage, etc., et nous aurons la cellule contractile (fîg. 27, 1) telle qu'on la rencontre, par exemple, dans les petites artères.

Que ces cellules se soudent bout à ])Out de façon à former une fibre variqueuse, avec noyaux allongés de place en place et contenu granuleux, et nous aurons la fibre lisse, dans laquelle on disthigue encore tous les éléments de la cellule (fig. 27, 2).

Enfin, si cette fibre se régularise, si la fusion des cellules devient complète, nous aurons la fibre striée (fig. 27, 3), dans laquelle les membranes des cellules primitives sont représentées par l'enveloppe de la fibre ou myolemmo, les noyaux

FiG. 27. — Schéma des trois formes de rélément contractile ou musculaire*.

r f, Gejlule contractile; — 2, muscle lisse; — 3, muscle stri§.

MUSGLKS STRIES

cellulaires par dos corpuscules placés d'espace en espace sur la face interne de cette enveloppe, et le contenu cellulaire par le contenu granuleux do la fibre, contenu dont nous allons parler dans un instant.

Le mu ycle strié est celui dont l'étude a été faite le plus complètemont, c'est par lui que nous commencerons,

DES MUSCr.ES STRIES

Ces muscles (fîg. 28) se présentent comme formés de faisceaux de fibres remarquables par la siriation transversale. Mais cette fibre n'est pas l'élément le plus simple auquel conduise l'analyse bistologique ; elle se compose elle-même de fibrilles longitudinales {f\^. 29).

Ces fibrilles présentent de petites nodosités échelonnées les unes audessus des autres, et c'est la juxtaposition régulière en séries transversales des nodosités des fibrilles voisines qui produit l'aspect strié de l'ensemble de la fibre (V. fig. 28 a, ft, c, d). Mais on n'est pas d'accord sur la nature de ces nodosités.

Pour Cb. Robin, elles tiennent simplement à l'apparence de points alternativement clairs et obscurs qui proviennent eux-mêmes d'une différence de réfraction des diverses parties de la fibrille ; pour Rouget, elles résulteraient de l'enroulement spiroïde du filament fibrillaire; celui-ci constituerait une hélice, dont les tours seraient rapprochés plus ou moins suivant l'état du muscle (V., plus loin, Etude de la contraction). On a aussi considéré le muscle strié comme formé d'un milieu liquide contenant des, ^^vSimxX^ûowii {sarcous-èléments de Bowman), qui, se groupant en séries perpendiculaires (disques de Bowman) ou parallèles à l'axe de la fibre, nous donnent des muscles à stries longitudinales ou transversales, cette dernière forme étant la plus fréquente

FiG. 2^.

Divers aspects du muscle strié*.

' a. Aspect normal d'une fibre ou faisceau primitif frais avea ses stries transversales : r- b, faisceau traité par l'acide acétique étendu (noyaux plus distincts avec nucléoles); — c, traité par laciile acétique coni:entré, le contenu s'écHappe par rextrémité de l'énveloppç (sarcoleiiime) ; — rf, atrophie graisseuse. (Yirchow, Pathologie ccltulai're.)

(ûg. 28, a et b) :'\\ est même probable que les autres aspects ne tiennent qu'à des artifices de préparation ^ .

L'étude de la physiologie du muscle doit être dominée par ce fait capital que le muscle peut changer de forme, se présenter sous deux états difi'éreuts: ainsi un muscle fusiforme devient dans certaines conditions globuleux, si rien ne s'oppose à ce qu'il réalise cette nouvelle forme (fig. 30). On désigne le premier état sous le nom d'état de repos, le second sous celui à' état actif.

Nous allons étudier les propriétés que le muscle présente dans chacun de ces états, sous chacune de ces formes : nous étudierons ensuite comment le muscle passe d'une forme à l'autre (phénomène de la contraction).

A. Bu muscle à Vétat de repos. — Élasticité. — Une des propriétés les plus remarquables du muscle est Vélasticité.

Par élasticité on entend la propriété qu'ont les corps de se laisser écarter de leur foiine primitive et d'y revenir dès que la cause qui

1 L'étude de la fibrille musculaire avec de forts grossissements (600 diamètres au moins, montre que cet aspect est dû à ce que la fibrille, dont les bords sont sensiblement parallèles, présente une série de bandes alternativement obscures et claires, c'est-à-dire qu'elle est formée d'une série de petits fragments cuboïdes alternativement clairs et foncés. De plus, au milieu de l'espace clair, on aperçoit une strie noire transversale (fig. 29). Il résulte des recherches de Ranvier que la striation transversale existe parfaitement sur le muscle vivant. Yoici l'expérience : Un ou deux faisceaux musculaires, pris sur un animal, immédiatement après la mort et placés entre deux plaques de verre, produisent des spectres lUsposés symétriquement de chaque côté de cette fente. (V., plus loin, à l'étude du sang, les indications relatives à ce qu'on nomme spectre et spectroscopie.) Un faisceau musculaire se comporte donc pour la lumière comme le fait un réseau ; cette propriété est due aux stries transversales du muscle. Ranvier est parvenu à construire un spectroscope permettant d'obtenir le spectre du sang, et dans lequel le prisme est remplacé par des fibres musculaires. On peut observer ainsi les bandes d'absorption de l'hémoglobine réduite. Les muscles de la vie organique (muscles lisses) n'ont jamais fourni de spectre; il en a été de même du muscle cardiaque. Pour ce qui est (les muscles de la vie animale, la production d'un spectre paraît due à ce que les sarcous-éléments ont une disposition assez régulière pour agir sur la lumière comme les espaces laissés entre les stries d'un réseau.

Fig. 29. — Fibrille d'un muscle d'insecte*.

* A, Bande obscure; — C, G, bande claire dans le milieu de laquelle est la strie noire ?9nsversales B. (Grossis. 1800 diamètres.)

los distendait cesse d'agir. A ce point de vue, les corps présentent (les ditlerences notables, dos proi)riétés élastiques diverses, selon que récartemeut se fait avec })lus ou moins de facilité et que le retour à la forme primitive est i)lus ou moins complet. Nous dirons que W'iasticité est parfaite lorsque ce retour est parfait (ex. : balle

FiG. 30. — Schéma du muscle sous ses deux formes (repos, activité)'.

d'ivoire) : (\\xelle est imparfaite lorsque ce retour n'est pas complet (ex.: un morceau de pâte); (\\\.e V élasticité est plus forte lorsque l'écartement est difficile et le retour très prompt (ex.: lame d'acier) : qu'elle est faible lorsque l'écartement est facile et la tendance au retour peu énergique (ex. : lame d'osier).

On peut dire que le muscle à l'état de repos est faiblement et parfaitement élastique: ainsi les muscles sont très mous et se laissent si facilement allonger que le bras dépouillé de son enveloppe musculaire (immédiatement après la mort) n'oscille pas plus facilement que quand les muscles étaient en place, ce qui prouve qu'en cet état ceux-ci se laissent facilement distendre (élasticité faible) et qu'ils reviennent parfaitement ensuite à leur état primitif (eVa^^/cité parfaite). De même les sacs musculeux (oreillettes, ventricules, estomac) se laissent si facilement distendre par tout ce qui

* SH, Articulation scapulo-huinérale ; — CH, articulation du coude; — ■ H, humérus; — B, biceps à Tétat du repos; — B'. biceps léalisant la forme d'état actif, grâce à la section de son tendon. (En réalité le tendon du biceps s'insère au radius, mais celui-ci faisant corps pendant la flexion avec le cubitus, on a pu représenter schématiquement l'avant-bras par un seul os, cubitus, auquel le biceps semble s'inséier)

tend à dilater leur cavité, qu'on ne peut comparer cette élasticité qu'à celle d'une bulle de savon.

Cette élasticité faible et 'parfaite n'est pas une propriété pure- 'ment physique du muscle, car elle dépend de la vie, de la nutrition, ou tout au moins de la composition chimique du muscle, composition qui est immédiatement sous l'influence de la vie de cet élément (circulation et innervation). Aussi des muscles tenus longtemps au repos, et qui par suite se sont mal nourris, n'ont-ils plus le même degré d'élasticité, et c'est ainsi que l'extension devient difficile et douloureuse dans un avant-bras longtemps tenu en écharpe.

Les muscles du cadavre sont d'abord flasques, extensibles, et gardent la forme qu'on leur do:nie: ils sont donc aloi's faiblement, mais imparfaitement élastiques : plus tard, ils entrent dans une période dite de rigidité cadavérique; une fois allongés, ils ne reprennent nullement leur forme première, de sorte qu'ils sont devenus fortement et imparfaitement élastiques. (V. plus loin, p. 133, l'étude de la rigidité cadavérique.)

On voit donc que Vélasticité faAhle et parfaite est jusqu'à un certain point caractéristique de la vie du muscle, et qu'elle ditière complètement sous ce rapport de l'élasticité des ligaments, des os, et surtout du tissu élastique, élasticité qui reste toujours la même puisqu'elle ne tient qu'à l'arrangement mécanique des fibres qui constituent ces tissus: cette dernière élasticité est purement physique. On n'eu peut dire autant de celle du muscle : sans vouloir cependant en faire une propriété essentiellement vitale, on doit remarquer qu'elle paraît tenir surtout à la composition chimique du muscle, à sa nutrition. En effet, en injectant du sang chaud (expérience de Brown-Séquard) ou du sang défibriné, ou du sérum, ou même simplement un liquide alcalin, dans les artères d'un animal récemment tué, on a pu le soustraire un certain temps à la raideur cadavérique : l'acidité du muscle amène cette raideur, l'alcalinité s'y oppose.

Tonicité. — Cette élasticité du muscle est toujours sollicitée sur le ^-ivant par les rapports que le muscle présente avec ses points d'attache : il est toujours tendu au delà de sa longueur naturelle de repos complet. Si, en effet, le bras, par exemple, étant au repos, on coupe le tendon du biceps, on voit immédiatement celui-ci se raccourcir d'une petite quantité : c'est ainsi seulement qu'il réalise sa forme naturelle: i)récédemment il était légèrement tendu par l'éloignement de ses points d'insertion, et il exerçait par suite sur ceux-ci une petite traction : c'est ce qu'on a désigné sous le nom de tonicité des muscles : mais si l'on peut dire que ce n'est là que le résultat de l'élasticité du muscle mise en ^eu pgir l'cloignemeat de

ses points d'insertion, il faut cependant remarquer que cette tonicité, ou élasticité j/arfnite du muscle vivant, est sous la <lépe ulance ilu système nervoux. Quand on couj)eles nerfs qui so rendent à ces muscles, cotte tonicité disparaît, les muscles deviennent flasques, les spliincters se i-elâchent complètoment : de plus, le muscle ne présente jdus de> pliénomènos d'échange aussi actifs, une nutrition aussi vive^. Cette influence des nerfs sur la tonicité du muscle vient du centre gris de la moelle, mais ne doit pas être considérée comme prenant naissance dans la moelle elle-même, par une sorte d'automatisme de ce centre nervoux. Il est démontré aujourd'hui qu'il faut chercher plus loin encore l'origine de la tonicité; elle est de nature réflexe et imj^lique. par conséquent, l'intervention non seulement des nerfs moteurs, non seulement de la substance grise de la moelle, mais encore celle des nerfs sensitifs. Il suffit, comme l'a démontré Brondgost. de faire la section des nerfs sensitifs provenant d'une partie dont les muscles sont en parfait état de tonicité, pour faire immédiatement disparaître celle-ci.

Ces consiùërations sur Télasticité et sur les propriélës du muscle à Tétat de repos nous permettent de résoudre une question diversement (ranchée par les auteurs : dans les membres, les fl-^chisseurs Vemportent-ils en force sur les extenseurs, ou vice versa? De ce qu'au repos ou après la mort les membres se mettent généralement dans une demi-flexion, on a cru pouvoir conclure que cette position provenait d'une prédominatice de force de la part des fléchisseurs : mais puisque alors il y a repos, il n'y a pas lutte, et sans lutte on ne peut concevoir une prédominance de force: on ne peut de cette position conclure qu'une chose, c'est que les fléchisseurs sont plus courts que les extenseurs, et l'extension dans ces conditions met enjeu l'élasticité des fléchisseurs. Mais que l'état de repos cesse, que la lutte s'établisse, comme, par exemple, dans le tétanos où tous les muscles sont contractés, et alors on verra tous les membres et le tronc lui-même dans l'extension, d'où l'on peut conclure que les extenseurs sont plus puissants que leurs antagonistes.

Phénomènes chimiques. — Le muscle, à l'état inactif, vit et se nourrit, c'est-à-dire que sa composition chimique change incessamment; il respire. Ainsi un muscle, même détaché du corps, tant qu'il vit encore, absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique, et sa vie se prolonge d'autant plus qu'il peut plus longtemps res[)iror. c'est-à-dii'e qu'il est placé, par exemple, dans une atmo-

* V. Cl. BernarJ, Leçons sur la chaleur animale. Quand le nerf d'un muscle est coupé, le sang veineux sort de ce muscle presque à l'état de sang artériel, parce que la combustion et la nutriton y sont alors très peu ^ctive§.

124 musci.es et leurs annexes

g})hère d'oxygène ^. Sur l'aninial vivant, le sang- veineux qui sort du muscle diffère essentiellement du sang artériel qui y entre, par moins d'oxygène et plus d'acide carbonique.

11 faut ajouter que le muscle à l'état de repos est alcalin ; sans doute que sous cette formé ses phénomènes chimiques (l'oxydation dont il est le siège) ne sont pas assez énergiques pour produire des acides capables de neutraliser l'alcalinité du sang dont il est imbibé. Pouvoir électro-moteur. — Le muscle possède des propriétés électro-motrices, c'est-à-dire qu'il donne naissance à des courants électriques que l'on peut constater toutes /'^ "^-v. les fois que l'on fait communiquer les deux

"" fils d'un galvanomètre, l'un avec la masse

intérieure d'un muscle ou sa section transversale , l'autre avec la périphérie du même muscle ou sa section longitudinale: le courant a toujours lieu de la surface au centre, c'est-à-dire que la surface ou coupe FiG. 31. - Gourant mus- longitudinale est positive relativement au culaire*. centre ou coupe transversale (fig. 31).

Dans la pensée que ce pouvoir électiomoteur pourrait donner la clef des principales propriétés du muscle, et notamment du passage de l'état de repos à l'état actif (car nous verrons qu'alors le courant change ou disparaît), on a entrepris à ce sujet de longues études, et, après avoir précisé les conditions du courant, on a cherché à les expliquer par une théorie dite des 'molécules péripolaires électriques. Mais nous n'entrerons point dans ces détails, parce qu'il est probable que l'étude de ces courants ne doit pas dominer la physiologie du muscle et qu'ils doivent être considérés comme résultant simplement des phénomènes chimiques dont les muscles sont le siège, phénomènes plus ou moins actifs, dans les couches plus ou moins superficielles. En effet, la forme des morceaux de muscle mis en expérience exerce une grande influence sur la direction du courant ; un nmscle peut posséder son courant électrique normal et cependant avoir perdu ses autres propriétés:

i. Hermanii (Berlin, 1S67) a prétendu que les phénomènes d'échange gazeux que présentent les muscles lorsqu'ils sont séparés du corps de Tanimal et placés au contact de l'air, sont des phénomènes de simple putréfaction. Mais Paul Bert a démontré que c'était bien là un phénomène de respiration, de vie, et il a constaté ces échanges respiratoires, quoique à un moindre degré, dans divers tissus. (V. P. Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1S70. Quatrième leçon: Respiration des tissus.)

' Le courant se dirige dans le circuit galvanoscoiiique de a en b comme rindiquent les Oèche^; a, surface longitudale du muscle, positive (-t-) ; b, section surface transversale{ — )

ninsi les poisons qui tuent le muscle n'ont pas toujours une influence semblable sur ?es proi)riétés électro - motrices ; enfin on a pu observer des courants analogues avec des morceaux de tissus vivants (pielconques, même de végétaux, par exemple, avec des morceaux do pul})e de pomme de terre.

B. Du muscle sous la for?ne active. — Le muscle à cet état semble ne différer de ce qu'il était à l'état précédent que par un changement de forme (fig. 30) : il est plus court et plus épais ; un nuiscle fusiforme devient globulaire. En général, la tlifférence peut être évaluée à près des 5/6, c'est-à-dire que, sous la forme active, le muscle s'est raccourci des 5/6 de sa longueur primitive (sous la l'orme passive). Mais ses dimensions transversales augmentent en raison directe de la diminution de ses dimensions longitudinales, de toile façon que rien n'e>t changé dans son volume. En effet, si on met dans un vase gradué et plein d'eau un muscle eu repos, et que par une excitation on le fasse passer à la forme active, on n'observe aucun changement dans le niveau du liquide. Cependant, dans ces derniers temps, par des procédés très minutieux, Valentiu a constaté qu'en passant de la première à la deuxième forme, un muscle augmente de densité dans le rapport de 1,1.300; mais cette fraction exprime une si faible diminution de volume qu'elle paraît complètement négligeable.

Le volume restant le même, nous n'avons donc, pour faire l'étude t emparée du muscle sous sa forme active, qu'à le considérer au point de vue des propriétés déjà étudiées pour le muscle en repos : élasticité, phénomènes chimiques, pouvoir électro-moteur.

Élasticité. — Dans la forme active, le muscle, si rien ne l'empêche de l'éaliser complètement cette forme (fig. 30), est aussi mou et aussi élastique que dans son état de repos. Si on Je palpé alors, on le trouve très mou ; c'est un phénomène que les chirurgiens ont parfois constaté, lorsque, dans im membre amputé, surtout dans la cuis.se, les muscles coupés, pris de tétanos, se contractent. Rien ne les empêchant de réaliser complètement leur forme d'état actif, puisqu'ils n'ont plus d'insertions inférieures, ils se retirent vers la racine du membre et y forment une masse globuleuse, molle, fluctuante, qu'on a comparée à une collection liquide. Il semble même, et cela est vrai, que le muscle, sous la forme active, est plus mou que sous la forme de repos. Si l'on cherche à allonger un muscle libre et contracté, on voit qu'il se laisse étendre facilement, et qu'après avoir été étiré il revient d'ime manière parfaite à la forme dont on l'a écarté : il est donc, absolument comme dans la forme du repos, faiblement et parfaitement élastique. Bien plus, de même que nous avons vu qu'il est plus mou, on peut constater qu'il est

jtlus faiblement élastique sous sa forme active, c'est-à-dire qu'il se laisse plus facilement écarter de cette forme que de la forme du re})Os : on le pi-ouve }jar une expérience due à Weber. Ce physiologiste a construit avec les fibres musculaires des pendules à torsion : et en écartant l'aiguille de sa position de repos, il a remarqué que les oscillations qui succèdent à cet écartemont sont plus rapides pour le muscle à l'état de repos que pour le muscle contracté; en d'autres termes, on remarque, en expérimentant sur le muscle contracté, un ralentissement qui indique une élasticité,îune cohésion moindres, car la rapidité du tournoiement de l'aiguille est en raison de la force d'élasticité du fil tordu.

Ces résultats paraissent singulièrement en contradiction avec co qu'on observe sur un muscle contracté sur le vivant, c'est-à-dire sur un muscle tendant à réaliser sa forme active. En effet, tout le monde a pu constater sur soi-même que le biceps, par exemple, contracté, est singulièrement dur et paraît fortement élastique, c'est-à-dire très résistant à la traction, et, dans ce cas, on a peine à croire à la mollesse que nous venons d'assigner au muscle dans sa forme active : c'est que, vu leurs dispositions relativement au squelette, les muscles sur le vivant ne peuvent presque jamais réaliser cette forme. Quand, en effet, le biceps passe de la forme de repos à la forme active, il tend à se raccourcir de près des 5/6 de sa longueur; mais le déplacement qu'il peut faire subir aux os lui permet tout au plus de se raccourcir de 1/6 ou 2/6; nous avons donc alors un nmscle sous la forme active qui est fortement violenté, étiré, qui est, en un mot, une bande de caoutchouc violemment tendue ; il est dont forcément très dur et résistant au toucher. Mais cette dureté provient, non de la contraction du muscle, mais de la tension qu'il éprouve pendant cette contraction.

Pour qu'un muscle pût réaliser parfaitement la forme qu'il affecte à l'état actif, il faudrait désarticuler les os, ou couper le muscle à une de ses insertioiis. On le venait alors se racourcir considérablement en s'élargissant (V. ci-dessus, fig. 30, p. 121). C'est ainsi que nous avons cité la forme des muscles de la cuisse pris de tétanos chez (les amputés de ce membre. Soumis alors à une traction, le muscle se durcira, et plus l'allongement forcé augmentera, plus augmentera la résistance, absolument comme pour une bande de caoutchouc. Que cet allongement soit le résultat des rapports du muscle avec le squelette résistant, et dans ce cas lui-même le durcissement du biceps, pris pour exemple, sera caractéristique, non de la forme active, mais de l'élongation qu'il subit et qui l'empêche de réaliser cette forme.

Phénomènes chimiques. — Nous avons vu que le muscle sous la la forme de repos absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide car-

MUSCLES STR lES 127

boniquo, en un mot. qu'il ost le siège d'une combustion dont le sang fournit les matériaux. Il en est de même sous la forme active, seulement cette co>nbiistio)t rst beaucoi'p plus active. Ainsi, en analysant les produits dégaf/és par un nuiscle isolé que l'on feit passer à la forme active, ou en examinant les dépenses d'un organisme entier au moment d'un travail musculaire considérable, on observe une plus grande absorption d'oxygène et un plus grand dégagement d'acide carbonique.

C'est l'iMisemble de ces j)hénomènes chimiques qui, même en dehors de tout travail mécanique acconqdi, nous autorise à employer l'expression de forme active.

Les résultats de ces combustions sont, d'une [)art. les dérivés azotés (créatiue, créatiiine, acide urique); d'autre part, et dans une proportion bien plus considéralile. les dérivés hydrocarbonés (acide lactique) et, comme produit ultime, l'acide carl)onique. On voit donc que ces condjustions forment des acides, de sorte que dans un muscle qui se fatigue, c*est-à-fUro qui reste longtemps dans la forme active, le suc musculaire est de moins en moins alcalin et même finit par devenir acide.

La combustion qui se passe dans le muscle se traduit immédiatement par l'aspect du sang qui en sort, et qui prend d'autant plus les caractères du sang veineux, du sang noir (riche en GO- et pauvre en 0), que le muscle fonctionne avec plus d'énergie. Aussi, lorsque toute contraction musculaire est supprimée, comme dans une syncope, la veinosité du sang diminue, au point qu'ime veine incisée laisse (îchap^jer un sang qui a presque les caractères du sang artériel. (Brown-Séquard. Du sang rouye et du sang noir, 1868. — Cl. Bernard. Liquides de Vorganisme, 1859*.)

1 Une expérience très élégante de Gl. Bernard rend on ne peut plus évidentes les modifications des coinbustions, o'est-à-dire les variations des quantité d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé dans les divers états du muselé. Après avoir isolé une veine émanant d'un muscle, il analyse le sang de cette veine dans différents états du muscle et le compare au sang artériel. Pour cette expérience, le muscle droit antérieur de la cuisse présente, chez le chien, cet avantage d'être suffisamment iso!é au point de vue de ses vaisseaux et de ses nerfs; on peut dès lors agir sur lui exclusivement, et analyser le sang qui l'a traversé. Ces analyses, faites particulièrement au point de vue de la quantité d'oxygène contenu dans le sang artériel et veineux, sont faites par le procédé indiqué par Cl. Bernard et qui consiste à déplacer l'oxygène par l'oxyde de carbone; en voici le tableau assez expressif par lui-même :

Oxygène pour 100 ce.

Sang artériel du muscle. 7,31

î Elat de paralj-sie (nerf foupé . . . 7,20

Sang veineux du muscle. J Etat de repos (nerf intact). . . 5,00

' Etat de contraction 4,20

Nous avous vu que la tonicité du muscle disparaît quand on coupe les uerls moteurs qu'il reçoit ou que l'on supprime l'un quelconque des éléments qui produisent le réflexe plus ou moins permanent auquel est dû l'état de tonicité (V. p. 123). Nous avons vu qu'alors aussi les combustions qui se passent dans le muscle sont moins actives (Cl. Bernard;. La tonicité peut donc être considérée, lorsqu'elle est portée à son plus haut degré, comme une légère tendance du muscle à passer à la forme active (comme une légère contraction permanente). Hâtons-nous d'ajouter que ce degré do tonicité n'existe pas toujours pour tous les muscles ; il existe surtout pour les muscles qui sont sollicités par la contraction de leurs antagonistes, pour les muscles qui déterminent certaines positions naturelles des membres (ainsi une grenouille suspendue par la tête ne laisse pas pendre ses membres postérieurs, mais les tient naturellement ramassés et fléchis près du tronc). En dehors, de ces conditions, et de quelques autres analogues, ce degré de tonicité ne se irouve pas réalisé ; il n'existe point dans un muscle i.solé, et qui, dans de 5 conditions expérimentales, n'a plus conservé que ses connexions nerveuses. En eflét, à côté de l'expérience de Brondgest, pue nous avons citée plus haut (p. 123), il nous faut rapporter celle de Heidenhain. Ce physiologiste détache un muscle de son insertion inférieure, sans compromettre en rien les relations normales de l'organe avec la moelle ; puis il fixe un poids à l'extrémité libre du tendon et mesure avec précision la longueur du muscle; cela fait, il sectionne tous les nerfs moteurs qui s'y rendent. Il est clair que si le tonus existe, le muscle doit s'allcngjr, ne fut-ce que d'une quantité très faible; or, aucun allongement ne se produit dans ce cas. (V. S. Jaccoud, Physiologie de la moelle^ in les Paraflégies^ etc., 1864).

Les matériaux de ces combustions intra-musculaires plus on moins actives sont surtout les hydrocarbures, c'est-à-dire les substances gi-asses et amyloïdes apportées par le sang, en d'autres termes, les aliments dits respiratoires, car le muscle n'oxyde presque pas de substances azotées, et le travail musculaire n'amène presque pas tl'augmentation dans l'excrétion de l'urée ^.

11 y a donc bien, comme nous le disions ci-dessus (p. 123), une différence notable entre le repos (avec tonicité) et l'état de paralysie: la respiration élémentaire est presque nulle dans le muscle paralysé; au contraire, dans le repos normal, le muscle étant eu état de tonicité, la consommation d'oxygène est presque du tiers de la quantité totale contenue dans le sang artériel afférent.

1 Ce fait que le muscle en activité consomme surtout des aliments hydrocarbures et non des substances albuminojdes est une conquête récente de la

On voit donc que la contraction musculaire (ou le passage du nmscle de la foi nie de repos à la foime active) doit ctic mise en l)roinicre lijjriie parmi les sources de la chaleur animale, },n"âce à l'active combustion qui se produit alors. En ettet, si un muscle passe à la forme active sans produire aucun travail (comme dans le cas où son tendon serait coupé), la combustion dont il est alors le siège ne donne que de la chaleur: mais si, comme c'est le cas normal, il ne peut réaliser parfaitement cette forme, s'il a des résistances à vaincre, s'il déplace ces résistances, en un mot, s'il produit un travail, on observe qu'en même temps qu'il se durcit, il ne dégage qu'une partie do la chaleur résultant des combustions dont il est le siège, l'autre partie se transformant en travail mécanique (Béclard).

11 n'est pas toujours facile à rhonimo d'utiliser complètement le rendement de son appareil musculaire, c'est-à-dire de transformer

science et se rattache aux coiiuaissances nouvelles sur l'équivalent mécanique de la chaleur.

Liebig avait divisé les éléments en aliments respiratoires et plastiques ; les premiers par leur combustion produisaient la chaleur animale: c'étaient les substances grasses et les sucres, les hydrocarbures, en un mot; les seconds, représentés par les albuminoïdes, étaient destinés à réparer les tissus, et surtout les muscles. Quant au travail musculaire, il était produit par le muscle aux dépens de sa propre substance: c'étaient donc les aliments albuminoïdes qui servaient uniquement au travail musculaire.

Les nouvelles notions sur le travail mécanique et sur ses rapports avec la chaleur montrèrent, grâce aux travaux de Rumfordt. deTyndall,de Joule (de Manchester), de Mayer (de Bonn), de Hirn (du Logelbachi, que chaleur et travail mécaniques ne sont qu'une seule et mê:ne chose, ou du moins que ce sont deux forces équivalentes 1 ; que l'une se transforme en l'autre d"après la loi de Véquivalence et le constance des forces^ et que. par exemple, une calorie peut être utilisée pour produire 425 kilogrammètres, c'est-à-dire que la force chaleur qui élève de 1 degré 1 kilogramme d'eau, peut aussi bien, sous une autre forme (travail), élever un poids de 1 kilogramme à 4?5 mètres de hauteur :1e nombre 425 exprime donc Véquiv aient mécanique de la chaleur.

Or, le muscle n'est qu'une machine comme les autres; il transforme de la chaleur en travail mécanique (V. le texte, quelques lignes plus bas); seulement c'est une machine plus parfaite que celle que construit l'industrie, une machine qui, présentait un poids bien moindre, transforme en travail une bien plus grande partie de la chaleur produite (15 au lieu de 1/10 que donnent les meilleures machines à vapeur).

Si donc le travail musculaire peut être considéré comme de la chaleur transformée, il doit avoir pour source les combustions qui produisent de la chaleur, et le muscle ne doit plus être considéré que co-Time un appareil qui brûle non pas sa propre sibstance, mais qui sert de lieu de combustion aux matériaux qui produisent chaleur ou travail. C'est, en effet, l'hypothèse qu'émit Mayer dès 1S45, lorsqu'il envisagea, s'appuyant sur le principe de la constance des forces, la chaleur et le travail musculaire comme les mani-

' V. Paul Bort, art. CHALEtR du Souv eau Dictionnaire de nvédécine et de chirurgie pratiques, t. VI.

en travail utile la plus graude (|uantité possible de la chaleur musculaire. C'est ce qu'il fait clans les exercices qui lui sont habituels (marche, par exemple), parce qu'alors il ne contracte que les muscles dont le jeu est directement utile à l'action. Dans le cas contraire, il contracte des groupes de muscles inutiles aux mouvements à accomplir, et cette contraction, ne pouvant produire un travail utile, ne donne lieu qu'à un dégagement de chaleur; aussi voit-on le corps se baigner de sueur chez les sujets qui se livrent à un exercice même peu énergique, mais nouveau pour eux.

Pouvoir clectro-iiioteur. — Nous avons vu que sous la forme de repos le muscle présente un pouvoir électro-moteur tel que sa surface est positive relativement à sou intérieur.

Si sur un muscle à l'état de repos on met les fils d'un galvanomètre eu contact, l'un avec sa surface ou section longitudinale, l'autre avec sa section transversale, de façon à constater le courant qui dans ce cas se dirige de la première surface vers la seconde dans le circuit galvanométrique, et si Ton fait passer ce muscleàla forme active, on observe, tant qu'existe cette nouvelle forme, que l'aiguille, précédemment déviée par le courant, revient vers le zéro et oscille au delà et en deçà de lui (Du Bois-Reymond). L'état électro-moteur du muscle a donc changé : c'est ce qu'on a appelé la variation négative du courant du m.uscle

festalious des forces vives, et les considéra comme émanées d'une seule et même origine, la combustion.

Dès lors la division, telle que Tavait donnée Liebig-, des aliments en respiratoires et plastiques, en attribuant à ces derniers (albuminoïdes) la source du travail musculaire, ne pouvait plus être admise qu'après véréfication directe. D'abord le raisonnement portait à croire que le travail musculaire, étant une for:ne de la chaleur, devait trouver sou origine dans les aliments dont la combustion est capable de fournir le plus de chaleur, c'est-à-dire dans les graisses et les hydrocarbures. En effet, Mayer calculait que s'il était vrai que le muscle brûle sa propre substance ou brûle des albuminoïdes (ce qui revient au même), la chaleur développée par l'oxydation de ces substances est si peu considérable qu'un homme brûlerait toute sa masse musculaire après quelques jours de travail.

Mais l'expérience directe devait trancher la question ; il s'agissait d'une constatation assez simple à faire : nous verrons plus loin que les résidus de la combustion des albuminoïdes sont constitués essentiellement par l'urée éliminée par les reins ; si pendant le travail mécanique il y a beaucoup d'albuminoïdes de brûlés, il doit y avoir alors une grande augmentation d'urée dans les urines.

Après quelques expériences peu concluantes de Lehmann et de Speck, après quelques essais plus démonstratifs de Bischotf et Vogt, Fick et W'islicenus résolurent le problème par une expérience demeurée mémorable : les deux physiologistes rirent à jeun l'ascension d'une haute montagne des Alpes bei-noises, en ayant soin de déterminer la quantité d'urée éliminée par les reins pendant et après l'ascension : le travail développé par cette ascension pouvait être représenté pour l'un des expérimentateurs par 184- SS7 kilogrammëtres ; cependant on n'observa aucune augmentation d'urée

MUSCLES STRIES Hjl

coutraclé. Mais, de même que nous avons vu qu'on ne pouvait rien conclure du pouvoir électro-moleur du muscle en repos, de même on ne peut rien afiirmer de positif sur sa variation négative à Tetal actif, car on ne peut encore dire si elle est due à ce que le courant primitif est supi)rimé, ou sim])lemeiit diminué, ou même remplacé par un courant inverse.

Du Bois-Reymond, qui découvrit la variation négative, considéra ce phénomène comme résultant de V affaiblissement du courant normal (électro-moteur) du muscle à l'état de repos, alTail)lis,sement qui permettait alors la nianifestition d'un courant de sens contraire, dû uniquement aux polarités secondaires du til du galvanomètre (polarisation des électrodes, V. la Physique de^Vundt, trad. de Ferd. Monoyer) ; Malteucci, au contraire, crut à une complète inversion du couraii'. normal dé repos. L'expérience a donné raison à Du Bois-Reymond, car, étant parvenu à construire des électrodes qui ne présentent pas de polarisation (zinc amalgamé plongeant dans une solution de sulfate de zinc, Reguault), on a pu prouver que quand le muscle passe à la forme active il n'y a que suppression ou même seulement diminution, mais jamais renversement du courant normal du muscle sous la forme de repos.

C, Rôle du muscle dans Véconomie. Son fonctionnem,ent. — Connaissant les deux formes du muscle et les propriétés dont il jouit sous chacune d'elles, nous pouvons déjà nous faire une idée delà manière dont l'élément musculaire fonctionne dans l'organisme. Des diverses propriétés du muscle, on peut dire que celle > qui sont les plus utiles à l'économie sont :

l» V élasticité. — Nous verrons, en effet, plus tard que nombre de cavités à parois musculaires mettent plus particidièrement à profit l'élasticité si parfaite, et la facilité vraiment merveilleuse du muscle à se laisser distendre; nous verrons notamment, à propos

pendant et après cet exercice musculaire considérable. Le muscle brûle donc uniquement des hydrocarbures et des graisses, et non des albuminoïdes, pour donner naissance au travail ou à la chaleur.

A cette expérience si démonstrative on peut joindre quelques considérations de physiologie compnrée : les animaux herbivores, c'est-à-dire qui se nourrissent surtout d'hydrocarbures, sont capables de développer bien plus de force que les carnivores nourris d'albuminoïdes : ainsi Thomme n'utilise comme source de grands travaux mécaniques que des herbivores (cheval, bœuf). Les oiseaux granivores sont en général plus vifs et développent plus de chaleur et de travail que les carnivores. Le fait est encore plus frappant pour les insectes : ainsi, parmi les acariens, les uns vivent eu parasites sur les animaux, les autres se nourrissent par exemple de farine ou de sucre (Qlyciphages); or, les premiers sont remarquables par la lenteur, les seconds par l'incroyable rapidité de leurs mouvements. Enfin l'expérience relative à la nourriture a été faite sur l'homme, et l'Anglais Harting, après s'être mis au régime de i.oOO grammes de viande par jour, presque sans hydrocarbures, était arrivé à un degré extrême de faiblesse musculaire.

de l'estomac et des oreillettes du cœur, que le muscle placé dans les parois de ces sacs membraneux est surtout utile par la grande ' facilité qu'il prête à ces cavités de se laisser dilater, et nous n'aurons aucune répugnance à admettre des muscles (pourjes alvéoles pulmonaires, par exemple, ou tout au moins pour les bronches), qui ag-issent par leur élasticité, bien plus peut-être que par leur contractilité.

2*^ La propriété de passer de la forme de repos à la forme active (ou contractilité du muscle) constitue pour l'élément mus culaire la véritable activité vitale, la propriété physiologique essentielle: c'est là la forme essentielle de son irritabilité. Il nous reste donc à étudier cette irritabilité: à voir si elle est bien une propriété du muscle, analogue à celle que nous avons signalée pour les cellules en général : à voir quels sont les agents qui la modifient, les irritants qui la mettent en jeu : comment le muscle répond à ces irritants, et enfin comment on a essayé d'expliquer les phénomènes intimes qui se passent alors en lui.

Irritabilité ou contractilité du muscle — D'après la marche que nous avons suivie, faisant dériver du globule, forme première de tous les tissus, la forme anatomique et les propriétés physiolcgiques de l'élément musculaire, puisque nous savons que le globule possède la propriété de changer de forme, et que c'est là l'un des modes de son irritabilité, nous concevons facilement que le muscle ait conservé essentiellement ce mode d'irritaljilité du globule, et que la propriété de réagir ainsi sous l'action des excitants lui soit absolument propre. Malheureusement il n'en a pas été ainsi aux yeux de tous les physiologistes, et quoique Haller eût déjà fait de l'irritabilité une propriété inhérente au muscle lui-même, bien des auteurs depuis ont prétendu et prétendent encore que le muscle n est pas directement irritable (Funke, Eckard), et que tous les excitants appliqués au muscle n'agissent sur lui que par l'intermédiaire des terminaisons des nerfs moteurs qu'il contient. Parmi les nombreux faits qui réfutent cette majiière de voir et qui démontrent l'irritabilité directe du muscle, nous ne citerons que les deux suivants :

Certains poisons (curare) rendent les nerfs moteurs complètement incapables d'action (p. 3 V). par suite, incapables de transmettre Une irritation aux muscles : cependant, dans ce cas, les muscles excités directement |)euvent passer de la forme de repos à la forme active (Cl. Bernard. KoUiker) : les dernières et fines ramifications nerveuses qu'ils contiennent ne prennent aucune part à cette irritabilité, puisque les poisons en question tuent surtout les terminaisons intra-musculaires des nerfs (Vulpian).

Un nerf mot-eur séparé de l'axe cérébro-spinal perd, après quatre

musci.es stries 133

jours, toute excitabilité: le muscle, au contraire, innerve précédemment par ce nerf, demeure encore directement excitable plus de trois mois après (si tout(>tbis il a gardé ses rapi)Orts avec les nerfs sensitifs et vaso-moteurs qui président à sa imtrition ; Longet).

Variations de Cirritabilitc. — h'irritabilUc appartient donc bien au muscle lui-même ; mais elle peut être modifiée par diverses circonstances, qui toutes peuvent être considérées comme modifiant la nutrition du muscle, ou sa constitution chimique. C'est ainsi qu'agit le repos trop prolongé, car un exercice modéré, amenant un plus grand échange entre le nuiscle et le sang, entretient la nutrition du nuiscle ; c'est ainsi qu'en sens inverse agit la fatigue ou la contraction permanente, qui accumulent des acides dans le muscle et lui font perdre l'alcalinité nécessaire au maintien de ses propriétés : c'est ainsi que, peu de temps après la mort, la circulation ne lui fournissant plus les matériaux nécessaires à son entretien, le muscle n'est plus irritable, et le temps après lequel disparaît son irritabilité varie selon les animaux, et paraît être d'autant plus court que ceuxci ont une nutrition plus active, c'est-à-dire que le muscle brûle plus vite les matériaux que lui a laissés la circulation: aussi ce temps est-il assez long pour les animaux à sang froid. Cependant il vaiie chez un même animal selon les muscles, et même selon les parties d'un même organe musculeux; ainsi le ventricule gauche du cœur est un des premiers muscles qui meurent, tandis que l'oreillette, qui conserve son irritabilité plus longtemps que tous les autres muscles du corps, a mérité ainsi le nom d'altimum moriens.

Nous voyons donc que la contractilité du muscle est une propriété qu'on a pu dire vitale^ en ce sens qu'elle n'existe qu'avec la vie, la nutrition du muscle. Elle diffère absolument à ce point de vue de V élasticité des ligaments élastiques (V. ci-après, cliap. v, Annexes du système musculaire), propriété purement physique^ qui subsiste après la mort. Au contraire, les muscles du cadavre ont perdu leur contractilité.

Riffidité cadavérique. — Dans ce cas, le muscle, après avoii' perdu son irritabilité, passe à l'état que nous avons déjà indiqué sous le nom de rigidité cadavérique, rigidité qui est due à la coagulation de la substance albumineuse du muscle (myosine) par les acides qu'il a formés. Aussi le muscle peut-il passer à la riffidité spon» tanèe, après une activité persistante qui produit un énorme excès d'acide; les acides minéraux, la chaleur (50"), enfin tout ce qui coagule la myosine, [iroduisent ou hâtent cette rigidité : nous avons déjà vu qu'une injection de sérum ou de liquide alcalin l'empêche ou la retarde (p. 122). L'espèce de rétraction que présentent les muscles pendant cette rigidité est due à ce que la myosine coagulée

KUssetDu\AL,Physiol. 8

se rétracte et se solidifie ; aussi le muscle est-il alors très fragile, et cet état ne cesse-t-il que lorsque la putréfaction vient liqu(^fior ce coag'uluni; il va sans dire qu'alors le muscle est de nouveau alcalin, vu la présence de l'ammoniaque résultant de sa décom[)0sition.

D'après ces quelques données théoriques, il est facile de comprendre les résultats pi-écis que l'observation a constatés relativement à la rigidité cadavérique, et qui peuvent se résumer ainsi : la rigidité cadavérique se manifeste en général au plus tôt dix minutes et au plus tard sept heures après la mort ; elle envahit les muscles du corps dans l'ordre invariable suivant : d'abord les nniscles de la mâchoire inférieure, puis les muscles du cou et des membres inférieurs; enfin les nmscles des membres thoraciques. Cette rigidité dure plusieurs heures, et, d'une manière générale, d'autant plus longtemps qu'elle connnence plus tard. Pour chaque nniscle en particulier on observe que ceux qui se sont raidis les premiers (ceux de la mâchoire inférieure) demeurent les derniers en rigidité. Plus tôt un nuiscle perd son excitabilité, plus tôt arrive la rigidité cadavérique; c'est pourquoi elle vient plutôt chez les oiseaux que chez les mammifères, plutôt chez les mammifères que chez les vertél)rés à sang froid (p. 133). Les nmscles qui ont été fatigués fortement avant la mort perdent rapidement leur excitabilité et deviennent plus vite rigides. Il est d'expérience vulgaire que les animaux tués, a})rès avoir été longtemps chassés ou surmenés, sont pris de raideur cadavérique [)resque aussitôt après la mort, et qu'alors la rigidité dure peu. On a constaté le même phénomène sur les soldats tués à la fin d'une longue bataille, et c'est ainsi qu'on a pu observer des cadavres innnobilisés par la rigidité dans l'attitude même de la lutte.

Poisons musculai)'cs. — Les poisons, ou, d'une manière plus générale, les divers agents qui portent spécialement leur action sur leâ muscles, agissent les uns en augmentant, les autres en diminuant leur irritabilité. Les premiers ou agents cxcito -musculaires sont peu nombreux: on ne peut guère citer que la vératrine, V acide carbonique et le seigle ergoté. Les expériences de Prévost (de Genève) ont, en effet, démontré que la vét-atrine, injectée dans le sang d'un animal, augmente à tel point l'irritabilité musculaire que toute excitation, quelque faible qu'elle soit, place aussitôt les nmscles dans un état de contraction analogue à celui du tétanos. L'acide carbonique paraît également augmenter l'irritabilité des muscles striés, et même produire directement leur contraction ; les convultions ultimes qui surviennent à l'instant de la mort par hémorrhagie seraient dues, en efiet, d'après Brown-Séquard, à l'accumulation de

l'acide carbonique dans les tissus qui ne peuvent plus s'en débarrasser, la circulation se trouvant dôlriiito; mais l'acide carl)oniqu(i exerce cette action surtout sur les muscles lisses (V. })lus loin). Quant à l'ergot de seigle, il agit uniquement sur ce dernier ordre de nniscles. Les agcnts^;«j*«/?/.vo-m«.sY7r7rtzri'.s' sont plus nonilircux : on a d'abord reconnu cette pro[)riôt6 au sultb-cyanure de potassium (Cl. Bernard, Pélikan, Ollivier et Bergeron) i ; aussi une injection de ce sel amène-t-elle rapidement la mort de l'animal par arrêt du cœur. On a reconnu depuis que tous les sels de potassium, et mémo tous les sels métalliques autres que ceux de sodium, produisent le même effet, c'est-à-dire une mort foudroyante par paralysie et arrêt du muscle cœur, lorsqu'ils ont été introduits dans la circulation à des doses suffisantes (ces doses doivent être d'autant moins fortes que le poids atomique du métal est plus élevé ou que sa chaleur spécifique est plus faible ; Rabuteau). Les autres poisons qui agissent de la même manière sont encore Yupasantiar (Kolliker, Pélikan), le corroval, Vinée ou poison du Gabon (Pélikan, Garville etPolaillon)2. On peut encore citer la digitaline, l'opium et le chloroforme ; mais, pour ces deux derniers agents, l'action principale porte sur le système nerveux.

Irritants. — Les agents qui i)euvent solliciter l'irritabilité du nuiscle sont très nondu-eux. Ne sachant pas exactement le mode d'action de ces excitants, on les a divisés et classés simplement en chimiques, physiques et physiologiques.

Les excitants chimiques sont très nombreux ; presque tous les agents chimiques peuvent faire })asser un muscle de la forme de repos à la forme active ; notons seulement que ces agents doivent être très dilués en général, et quelques-uns, par exemple l'ammoniaque, n'ont, à cet état de dilution, aucune action sur les nerfs moteurs, nouvelle preuve que l'irritabilité musculaire appartient bien aux nmscles et non aux nerfs.

Parmi les excitants physiques, il faut [)lacer en première ligne l'électricité, et surtout les courants, quelle qu'en soit la source (V. p. 32); un autre excitant physique souvent em})loyé dans les expériences, c'est le pincement, le choc (Heidenhaiu), la piqûre : enfin, sous l'influence d'un courant d'air, d'un souffle du vent, il a été donné à tout le monde de voir la viande fraîche palpiter sur l'étal d'un bouclier. 11 faut encore citer les changements de tenqDérature et surtout le froid : le froid est souvent employé en chirurgie pour amener la contraction des éléments musculaires lisses des artères. (V. Circulation, physiologie des parois artérielles.) La lumière

1 Ollivier et Beigeron, Journal de physiologie, t. VI, 1863.

2 Cai'ville et Polajllon, Archives de physiologie, 1872.

elle-même est un excitiiut du muscle, ainsi que Tout montré les expériences de Brown-Séquard sur la pupille.

Enfin, Ve):citant physiologique nous est représenté par Taction des nerfs moteurs.

Analyse de la contraction. — Le niusclo, après avoir obéi à ces irritants, après avoir passé de la forme de repos à la forme active, revient à la première forme ; c'est cet ensemble de changements qu'on a appelé la contraction du muscle. La contraction se compose

FiG. 32. — Tracés graphiques de la contraction musculaire *.

donc de plusieurs temps : celui pendant lequel le muscle passe à la deuxième forme : celui pendant lequel il s'y maintient, et enfin celui pendant lequel il revient à la prendère. De plus, on a reconnu que lorsqu'mi excitant agit sur un muscle, celui-ci reste un très court

* 1. Analj-se d'un tracé de la contraction musculaire. — A.B. Excitation latente ; — B,C, ligne d'ascension; — C,D, ligne tracée pendant que dure la forme dite active; — D,E, ligne de descente et retour à la forme de repos (E,F).

2. Forme ordinaire d'une secousse. — A,B, Excitation latente ; — de B en CD. ascension ou passage de la forme de repos à la forme active ; — celle-ci ne se maintient qu'un instant en G,D, et aussitôt se produit la ligne de descente D,E ou retour à la forme de repos (E.F)

3. Tétanos physiologique. — A.B, Excitation latente; — B.C. ascension; — E,0, descente interromp\ie par une nouvelle ascension ; les secousses ainsi produites successive nent (c, c' c" c"') se succèdent ensuite assez rapidement pour se fusionner, de so:te que le muscle se maintient sous la forme active et trace la ligne F. — Les lignes ponctuées indiquent les descentes, ou retours à la forme de repos, qui se seraient produites si de nouvelles excitations n'avaient forcé le muscle à tracer une nouvelle ligne d'ascension, avant même d'avoir achevé la lignî de descente de la secousse précédente.

MUSCLES sTRièè'f'^n/ miW'ïur^fyj

espace de temps avant d'obéir à cctto excitation (Hclmholtz) ; c'est donc là un preniicr temps qui précède les trois autres et qu'on a appelé Vexcitation latente. Si un muscle, suspendu verticalement par une extrémité, porte à l'autre un crayon qui j)uisse imprimer sa pointe sur un cylindre vertical tournant avec réj^^ularité, tant que le muscle sera sous la forme de repos, il tracera une ligne horizontale sur le cylindre ; lorsqu'une excitation brusque (un choc) agira sur lui, il continuera encore un certain temps à tracer cette ligne droite, et la longueur tracée alors re[)résentera gra[)liiquement Vexcitation latente (fig. 32, en 1, A, B); puis le nmscle passant à la forme active, son extrémité inférieure tracera une ligne ascendante (fig. 32, B,G), qui re[)résente le passage d'une forme à l'autre; ensuite, au niveau qu'atteint cette ligne, nous pourrons obtenii' une nouvelle ligne horizontale (G, D), qui représentera le temps pendant lequel la forme active aura existé; puisenfin viendra une ligne descendante qui sera le graphique du retour à la forme du repos (D,E). C'est sur ce principe qu'on a construit les divers appareils appelés tnyographes (Helmholtz, Marey), et c'est ainsi qu'on obtient des graphiques de la cont l'action musculaire avec analyse de ces différents temps. Marey a réalisé les dispositions myographiques de manière à pouvoir opérer sur le muscle sans le détacher de l'animal : tel est l'appareil et l'installation représentés fig . 33. La grenouille en expérience est fixée sur une planchette de liège au moyen d'épingles. Le cerveau et la moelle épinière de l'animal ont été préalablement détruits, afin de supprimer tout mouvement volontaire ou réflexe. Le tendon du muscle gastro-cnémien a été coupé et lié par un fil à un levier qui peut se mouvoir dans un plan horizontal : ce levier est attiré vers la grenouille dès que le muscle se raccourcit; puis, dès que la contraction cesse, il est ramené dans sa position primitive à l'aide d'un ressort. Enfin ce levier se termine, à son extrémité libre, par une pointe qui trace, sur un cylindre tournant recouvert de noir de fumée, des lignes brisées ou des ondulations correspondant au mouvement de va-et-vient du levier, c'est-à-dire aux alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle. Par cette étude, à l'aide du myographe de Marey, on voit qu'en général Y excitation latente dure 1/60 de seconde; que le raccourcissement atteint son summum au bout d'environ 1/6 de seconde, et passe progressivement, au bout d'un temps à près peu égal, à l'état de repos*. (11 est bien entendu que cette description est celle de ce qui se passe lorsqu'une excitation brusque, sans durée notable, un choc, par exemple, atteint le nmscle. Voyez plus loin l'étude tle

t V, E.-J. Marey, la Machine atiiniale, Paris, 1873,

1IH.fVfl,U /.lUM -M

Muscles et leurs annexes

<-ette secocsse musculaire.) Au lieu de mesurer le raccourcissement du muscle, on peut mesurer son épaississement : c'est dans ce but que Marey a construit ses pinces myographiqv.es dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici ; il nous suffira de dire qu'avec ces instruments on obtient le graphique du gonflement, et, par suite, de la contraction mu.-culaire.

Si par ces moyens on étudie la contraction d'un muscle, succé-

FiG. 33. — Myographe de Marey.

dantà une irritation brusque et courte (à un choc, par exemple), on voit sur le graphique la descente succéder immédiatement à l'ascension (fig. 32, en 2 ; CD), ce qui montre que la forme active n'a existé à son summum que fort peu de temps, puisqu'elle n'est pas représentée par une ligne, mais par un simple point de passage entre l'ascension et la descente. C'est ce qu'on a appelé la secousse ou la convulsion mitsculaire. Mais si des excitations courtes et brusques se succèdent rapidement, on voit sur le graphique qu'une nouvelle contraction commence avant que la descente de la précé-

dente soit achevée (fig. 32, en 3; r, c\ c'\c"')^ c'est-à-dire que le muscle, au moment où il coiimionçait à revenir vers la forme de repos, a do nouveau été sollicité à prendre la forme active ; aussi ces tlemi-descentes, interrom})ues par une nouvelle ascension, sontelles marquées sur le graphique par une série d'ondulations qui se rapi)rochent d'autant plus du niveau correspondant au suunnum de la forme active, que les excitations- se sont succédé plus rapidement (fig. 32, en 3; ligne F). Il est facile de concevoir que si les excitations sont de plus eu plus rapprochées, les ondulations précédentes seront de plus en plus petites, et finiront par former une ligne droite, qui se produira tout le temps que ces excitations se succéderont avec la rapidité voulue : c'est que pendant tout ce temps le nuiscle se sera maintenu sous la forme active.

C'est ce maintien de la forme active, considéré comme le résultat d'une série de secousses ou convulsions fusionnées, qu'on a appelé le tétanos pliysiologique (Ed, Weber). Pour produire ce tétanos physiologique, il faut, en général, une trentaine d'excitations par seconde. Cette étude porte à croire que le muscle contracté, tel qu'on l'observe, en général, sur l'animal vivant, ne se maintient ainsi un certain temps sous la forme active que par une série de secousses fusionnées ; et, en effet, si l'on ausculte un muscle dans cet état, on entend un bruit, le bruit ou ton musculaire, dont la hauteur correspond à peu près à trente vibrations par seconde, et c'est précisément, on le voit, le nombre des excitations et, par suite, des secousses musculaires nécessaires pour le maintien de la forme active, ou tétanos physiologique expérimental (WoUaston. Helmholtz).

Quand, au moyen de trente excitations par seconde, on a obtenu la fusion des secousses, c'est-à-dire la contraction permanente (ou tétanos physiologique), si alors on rend encore plus rapides les excitations, la contraction augmente cVénergie, et ce qui prouve qu'elle se compose alors d'un plus grand nombre de secousses fusionnées, c'est que le ton ou bruit musculaire devient plus aigu, plus élevé. C'est ce qu'on vérifie facilement en écoutant sur soimême le bruit du masséter plus ou moins énergiquemeni contracté. Le bruit du masséter, étudié dans le silence le plus complet de la nuit, peut ainsi s'élever d'une quinte (Marey).

La fatigue du muscle facilite la fusion des secousses, mais rend la contraction moins énergique (Marey).

Certains muscles striés présentent cette propriété particulière que leur secousse se fait très lentement ; on d'autres termes, leur courbe de contraction est très allongée : tels sont les muscles de la tortue et les fibrçs musculaires du cœur (Marey). Ce dernier forme comme

une transition entre les muscles strié? et les muscles lisses, dont la seeou-se est très longue et ressemble, sur un graphique, à un tracé de tétanos physiologique. Marey a aussi démontré que la systole du cœur présente non pas les caractères d'une contraction, dans le sens de tétanos physiologique (fusion de secousses plus ou moins nom- Jjreuses), mais bien ceux d'une secousse unique très lente à se pmduire. Cette manière de voir est surtout démontrée, grâce à l'étude de la contraction induite par U muscle cœui'. Lorsqu'une patte galvanoscopique de grenouille est mise en rapport avec une autre patte semblable, de telle sorte que le nerf de la seconde repose sui' ie muscle de la prenjière, si cette première patte vient à se contracter, la seconde se contracte pareillement ; c'est ce que Matteucci a désigné sous le nom de contraction induite. Dans ce cas, une secou?se unique de la patte inductrice n'amène qu'une secousse de la patte induite; le tétanos ou contraction de la première patte induit la contraction ou tétanos dans la seconde. Or, la systole cardiaque, dans des circonstances semlilables, induit non pas la contraction ou tétanos, mais une simple secousse dans la patte dont le nerf est placé sur le cœur. Cette systole n'est donc elle-même qu'une secousse (Marey).

Si un poids est attaché à l'extrémité du muscle au moment de la secousse ou pendant le tétanos physiologique, ce poids est soulevé, à moins qu'il ne soit trop considérable: c'est là ce qui constitue le travail du muscle; c'est ainsi qu'on mesure sa force.

La hauteur à laquelle un muscle peut élever un poids dépend de la longueur de ses fibres : mais ce qu'on doit entendre par sa force de contraction (force rraisculaire asbsolue) se mesure par le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement, et ne dépend que de l'étendue de la section transversale des muscles, ou du nombre des fibres qui le composent. En expérimentant sur les muscles de la grenouille, Rosenthal a ainsi trouvé que la force de contraction des muscles adducteurs de la cuisse de cet animal varie (pour l'unité de section transversale, c'est-à-dire pour 1 centimètre carré) entre 2 et 3 kilogrammes. Pour les jumeaux et soléaires de l'homme, elle serait de 8 kilogrammes pour chaque centimètre carré. L'expérience est très simple à faire sur l'homme. Une personne en expérience se tenant debout, on charge son corps de poids, jusqu'à ce que ceux-ci soient suffisants pour lui rendre impossible l'action de s'élever sur les orteils, en un mot, jusqu'à ce qu'il soit impossible au talon de quitter le sol. Il est évident qu'en cet insiant le poids du corps, plus les poids additionnels, représentent la force, le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement que tendent à produire les muscles du mollet quand on s'élève sur les orteils, ou mieux sur

MrSCr.ES STRIKS I ',1

lo> oxtréiuiU's (loî uiétatatsioiis. La tbrco absolue tlo? nuisele.> du mollet est don»" éiralo à la valeur de ce poids divis''e par la longueur de leur bras de levier (V. plus loin Mécanique de squelette; levier du deuxième irenre); étant donnée ensuite la section transverse moyenne de la masse musculaire du mollet (jumeaux et soléaires), il est facile d'en déduire la force absolue de l'unité de surface de ces muscles.

Le chiffre de 8 kilogrammes pour les muscles de l'homme nous montre que ces organes constituent, au point de vue mécanique, des machines aussi puissantes que i)ai'faites, et qui, en proportion de leur poids, relativement très taible, développent une force bien plus considérable qu'aucune des machines que nous pouvons construire * .

11 faut ajouter que [la force musculaire présente des différences selon : 1^ Vènerf/ie de V excitant; c'est ce qu'on observe en ayant égard même seulement à l'excitant volonté. Que notre volonté atteigne momentanément au degré le plus intense, sous l'influence d'une passion forte, et elle pourra communiquer aux muscles une augmentation de force considéraljle; 2^ Vctat du muscle. Un muscle longtemps en travail se fatigue ; d'après ce que nous avons vu plus haut, ou peut définir le plus haut degré de fatif/ue la perte passagère de l'excitabilité, par l'effet de la présence des produits de combustion (acide lactique, etc.) que le muscle a formés daus ses contractions précédentes. Et on a démontré, eu effet, que certaines matière.^ fatiguent les nmscles (J. Budge) - quand elles sont mises artificiel^ lemeut en contact avec eux : ce sont l'acide lactique et le phosphate acide de potasse. L'arrivée d'un alcalin neutralise ces effets et réta^ hlit le muscle ; c'est ce que fait normalement le sang (qui est alcalin).

On est allé plus loin dans l'analyse intime du phénomène du passage de la forme de repos à la forme active, et en a cherché les modifications moléculaires de la fibre nnisculaire pendant ce phénomène.

La théorie qui expliquait la forme active par un plissement en zigzag de la fibre muculaire (Prévost et Dumas. 1823) ne peut plus être admise. Dans ces cas, la fibre musculaire, placée sur une lame de verre, y adhérait par sa gaine, de façon qu'après avoir pris sa forme active, elle éprouvait de la difficulté à revenir à la forme de repos, ses adhérences la forçant à se plier en ligne brisée : c'est alors seulement, par ce retour incomplet, qu'on observait la forme de zierzag.

1 Weber, Rosenthal, Hermann.

2 Julius Budge, Compendium de physiologie humaine. Trad frani^. par E Vincent. Paris, lJ>74.

Aujourd'hui deux théories se disputent l'expUcation de ce ^ihénomène.

a) Pour les uris (WeJjer, Aeby, Marey). le contenu presque liquide de la fibre musculaire serait le siège d'une série d'ondes (onde musculaire), dont la présence produirait le raccourcissement du nuiscle et son gonflement transversal.

Et en effet, en se servant de pinces myograph iq ues qui enregistrent le gonflement du muscle lors de sa contraction (V. p. 138), et en plaçant deux i)inces de ce genre à une certaine distance Tune de l'auti'e sur la longueur du muscle, Marey a montré que, lorsqu'on excite l'une des extrémités du muscle, les deux jjiuces ne signalent pas en même temps le gonflement de celui-ci : celle qui est la plus proche de rextrémité excitée entre la première action ; puis le gonflement est signalé par la seconde place (fig. 34.) Dans cette

FiG. 34. — Graphique de la propagation de l'onde musculaire.

figure, le gonflement du muscle, c'est-à-dire le soulèvement de la pince terminée par un levier inscripteur, se traduit sur le tracé par une courbe de peu de durée : on voit que l'une des courbes commence seulement au moment où l'autre finit. Le gonflement du muscle marche donc comme une onde, dont Marey a pu évaluer la vitesse à 1 mètre i)ar seconde. Cependant Aeby a constaté que si, au lieu d'irriter le muscle par l'une de ses extrémités, on l'excite dans toute sa longueur en mettant chacune de ses extrémités en rapj)ort avec l'un des fils du courant excitateur, ou lieu si l'on excite le nerf moteur du muscle, les deux réactions données par les deux pinces myographiques sont exactement superposées, c'est-à-dire synchrones. Dans ce cas, la fibre musculaire se raccourcit donc dans tous les points à la fois.

Lorsqu'on examine au microscope la patte d'une araignée, on voit très bien, à travers la carapace chitineuse, la contraction des fibres musculaires se montrer sous forme d'un gonflement local, qui

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proirrosso conmie nue \ax\u\ uiio oiulc, et t-iHtc proj^rcssioii est d'autant plus lente, jtlus faeilo à suivre, que, la ))atte étant dctachôc (lo l'animal, los nuisclos sont près do pei'dro leurs pro])riétcs. Aussi dans beaucoup de nuisclcs stri(''s, au moment où ils conmicnccnt à mourir, quoique chose de sendjlahle se manifeste-t-il h l'œil nu ; c'est ce que nous avons o])servé sur les nmsclcs d'un décapité plus de trois heures après la mort : si l'on frap[)e vivement du dos d'un couteau le hiceps, par exemple, on voit se former un gonflement le long de le Ii^i>-ne transversale selon laquelle rinstrumcnt a fVapp('' le nmscle ; mais ce gonflement ne progresse pas le long du muscle ; il y persiste dans le point où il est formé. C'est à ce phénomène remaquable que Schiff a donné le nom de contraction idio-mtiscidaire.

h) Pour le professeur Rougel, la fibre musculaire, d'après les éludes faites sur le pédicule contractile des vorticefles, est un vrai ressort en spirale qui, activement distendu pendant Vétat de repos du muscle^ revient passivement sur lui-même au mom,ent de la contraction : la contractllité musculaire n'est qu'une propriété d'élasticilé purement physique; la rigidité cadavérique est un phénomène du même ordre que la contraction musculaire sur le vivant. « Le sti/le des vorticelles nous montre le principal organe de la locomotion d'un animal constitué par une fibrille musculaire unique, libre dans Un canal, au centre d'une gaine d'une transparence parfaite, qui permet de voir avec Il plus grande netteté tous les changements que l'élément contractile éprouve pendant les états d'activité ou de repos, d'allongement ou de contraction. Quand l'animal est tranquille, le style est au maximum d'allongement et le corps aussi éloigné que possible du point d'attaclu et de refuge. Dans cet état, le filament central du style, la fibrille cou ■ tractile est complètement étendue ; elle n'est jamais droite cependant, mais présente constamment une torsion en spirale très allongée, comme un ruban tordu autour de son axe longitudinal et dont l'aspect rappelle exactement celui d'un ressort spiral de montre fixé et fortement tendu par ses extrémités.

« Aussitôt qu'un excitant mécanique, électrique, thermique, etc., atteint l'animal, cette spirale allongée, revenant brusquement sur ellemême, se transforme presque instantanément en un ressort en hélice d'une régularité parfaite, à tours très rapprochés, qui ne mesurent plus guère que le cinquième de la longueur du style au repos et dont le diamètre transversal s'est accru proportionnellement. Cet état ne persiste généralement que pendant un temps assez court; les tours du ressort s'écartant, il s'allonge bientôt avec une certaine lenteur et l'animal revient à sa position première.

« Le raccourcissement ou l'allongement de l'organe contractile seraient donc dus au rapprochement et à l'écartement des tours d'un ressort mis en hélice. Mais ce que la théorie de Rouget renferme de plus singulier^ c'est la manière dont cet auteur considère l'un de ces étals

l',4 MUSCLES ET LEURS ANNEXES

comme l'état actif, et l'autre comme l'état passif: de ce que, chez la vorticelle, le filament spiral n'apparaît jamais dans l'allongement extrême que lorsque l'animal est vivant et sans lésions, tandis que, dés que l'animal est tué ou qu'il s'est détaché de sou style, les tours de l'hélice se roulent en vrille et persistent définitivement dans cet éiat, il est amené à penser que la contraction de la filtre musculaire du style de la vorticelle correspond à l'état de repos du ressort, qu'elle est la conséquence directe de son élasticilé ; rallongement de la fibre est, au con'raire, le résultat de l'extension du ressort par une cause de mouvement liée à l'acte de nutrition et agissant pendant le repos apparent de l'organe contractile. Dés que la source de cette force antagoniste est tarie, l'élasticité ramenant le muscle à sa forme naturelle produit le mouvement de la contraction. Ainsi la tendance vers un état de contraction extrême serait une propriété inhérente à la fibre musculaire vivante, une conséquence nécessaire de sa structure et de son élasticité. Pendant la vie, cette tendance au raccourcissement est combattue par une cause d'extension qui prédomine pendant Je repos du muscle, se développe dans l'échange des matériaux de nutrition, augmente avec l'activité de leur apport, diminue ou s'éteint par leur épuisement, et peut être momentanément suspendue par tous les excitants de la contractiliîé musculaire : l'action nerveuse, la chaleur, le choc, etc. 1. »

Quoique la théorie de Vonde musculaire nous paraisse lAws, conforme aux faits oliservés sur les animaux vertébrés et articulé^', et qu'elle réunisse aujourd'hui la plupart des physiologistes, nous avons tenu à rapporter, avecles développements que peut comporter un traité élémentaire, l'ingénieuse théorie du ressort spirale de Rouget. Quelle que soit la théorie que l'on choisira, ce qui nous paraît certain, c'est qu'il faut, comme nous l'avons déjà dit, ranger le changement de forme du muscle dans une classe générale de phémonènes physiologiques . Xous savons qu'une des propriétés essentielles des globules est de pouvoir changer de forme : les fibres musculaires dérivent des globules, et leur contenu a conservé à un haut degré cette propriété, comme, du reste, les autres propriétés précédemment étudiées (élasticité, pouvoir électro-moteur, échanges chimiques, etc.). Cette manière de voir, qui, sans hasarder une théorie du phénomène, le fait du moins rentrer dans les propriétés générales des éléments essentiellement vivants, est confirmée par cette expérience de Kiihne : remplissant un fragment de tube (hgestif d'insecte avec le protoplasma de Myxomicètes (cryptogames composés uniquement de globules très contractiles de protoplasma pur et simi)le), il a réalisé artificiellement une fibre musculaire ayant enveîoppe et contenu et se comportant, sous l'action des excitants,

1 Rouget, Coinples rendus de CAco.i'émic des «C/encfS, juin 1867.

MUSCLES STRIKS H5

absolument comme une fibre musculaire véritable, c'est-à-dirf passant d'une forme de repos à une forme active.

Du reste, connne dans les globules, toute l'étendue -de la fibre musculaire ne paraît pas prendre part en même temps au changement de forme. Si sous le microscope on excite une portion détermince d'une fibre, on voit le changement de forme, d'abord local, se propager aussitôt sous l'apparence d'une vague sur toute la longueur de la fibre, comme nous l'avons dit plus haut. Cette expérience est très facile à produire sur les muscles des insectes, et surtout sur les pattes longues et grêles des araignées.

Sensibilifc du muscle. — Les musctes sont peu ou pas sensibles ; mais il possèdent une sensibilité particulière, le sens musculaire, dont nous parlerons plus loin avec détail. (V. chap. des organes DES SENS.) Nous dirons seulement ici que cette sensibilité, qui est l'impression du muscle agissant, nous fait apprécier l'intensité et la rapidité de contraction de chaque muscle ; c'est ainsi qu'elle nous permet de juger de la lourdeur d'un poids en le soulevant, etc.