I. — ANATOM'.E GÉNÉRALE DES ÉPITHÉLIUMS

Les anatomistes reconnaissent deux formes distinctes d'épitlicliums: Vépitliêliuïii pavimenteux et l'épithélium cylindrique ; mais elles ne sont bien di-tinctes que quand on les considère dans Icur.s types extrêmes; entre elles, il y a des formes intermédiaires. L'épithélium le plus important, celui qui, par exemple, forme le parenchyme essentiel des glandes, n'est ni l'épithélium pavimenteux, ni répithélium cylindrique; c'est une espèce de globule sphéiique.

Les membranes dont la surface libre est revêtue d'épithéliuni rentrent dans deux catégoires : 1^ les membranes séreuses, qui forment en général des cavitées closes; 2'^ les niemhranss tégu ■ mentaires {soit internes ^ soit externes). Les caractères que l'on a reconnus à ces membranes ne sont que les conséquences de la nature de leur épithélinm.

A. Membranes séreuses. — La forme d'épilhélium répandue à la surface des séreuses es^ la forme pavimenteuse (fig. 79, a). C'est une couche, en général, unique de cellules qui, par suite de

déformations réci}»roques, se sont aplaties en disques anguleux, polygonaux : tel est l'épithélium qui caractérise la séreuse abdominale ; il en est de même de celui du péricarde, de la membrane arachnoïde et de toutes les séreuses dites viscérales. Les éléments qui composent les épithéliums des séreuses (dits au.ssi endothéliums, His) ne sont point des cellules telles que les concevait Schwaur , mais des lames minces de prctoplasma traus})arent dépourvues d'enveloppe. Au centre do ces éléments, on rencontre un noyau vésiculeux nucléole. Ce noyau est unique, si l'épithélium est adulte. Rindfleish a décrit autour de lui un amas de prutuplasma qui ferait saillie du côté de la face profonde de l'épithélium. Cet amas et le noyau

Fig. 79. — Diverses formes dép' théliums*.

A, ÉpithéUum pavimenteux ; — B. cpiihélium cylindrique ; — C, épithélium stratifié.

aNaTomie générale des ÈPITHÈLIUMs 255

seraient surmontés, du coté de la surface, par une sorte de plaque superficielle. A cette forme se rattache encore l'épithélium qui tapisse la face interne des vaisseaux sanguins et les cavit('s du cœur (endocarde). Quant aux épithcliums qui revêtent les cavités articulaires, ils sont également pavimenteux , mais composés de plusieurs couches; de plus, ce revêtement épithélial (synotiaJ) présente dos lacunes là où les cartilages sont en contact, là, où par conséquent, s'exercent les plus fortes pressions.

On ne [leut plus admettre aujourd'hui qu'au niveau des cartilages articulaires, le substratuiu fibreux de la membrane séreuse cessant seul d'exister, il resterait une couche d'épithélium sur ces surfaces articulaires (cartilagineuses). Les cavités articulaires sont des cavités closes, mais l'épithélium n'en tapisse pas toute la surface intérieure. (Pour la comi)Osition et les usages de la synovie, V. Physiologie des articulations -^. 161.)

B. Membranes tcgumentaires. — Beaucoup d'organismes ne possèdent qu'un tégument externe : tels sont les végétaux. Mais les animaux nous présentent, outre les surfaces cutanées, des surfaces internes communiquant en certains points avec l'extérieur : ce soj.t les membranes muqueuses .

a) Téguments externes. — L'épithélium de ces surfaces se compose de nombreuses couches (fig. 79, c). Superficiellement on trouve des cellules aplaties, tandis que dans les couches profonde? dominent les formes globulaires: ce sont ces derniers éléments qui présentent les manifestations vitales caractéristiques de ces épith-jliums. En etFet, ce qu'on appelle vulgairement épidémie, la couclio la plus superficielle de la peau, celle qui est en contact avec l'extérieur, n'est pas de l'épithélium vivant ; c'est un corps mort, une sidastance cornée imperméable. Mais au-dessous se trouve une membrane molle, qui a tous les caractères de l'épithélium des muqueuses, et qu'on appelait autrefois réseau de Malpighi; c'est elle qui constitue, à proprement parler, l'épiderme vivant; elle forme une enveloppe continue à la surface du derme.

b) Téguments internes ou muqueuses. — Toute la partie susdiaphragraatiquc du canal intestinal, le commencement du conduit aérien, l'entrée des organes génitaux et tout leur parcours jusqu'aux voies génitales internes proprement dites, présentent les caractères des téguments externes, si l'on tient compte de l'élément essentiel de la muqueuse, de l'épithélium: c'est toujours la forme paximenleuse à la superficie, les formes globulaires dans la profondeur. ^Imis si l'on pénètre plus profondément dans ces organes, on voit l'épithc-

DES SURFACES EPITIIELIALES

FiG. 80.

Épitbélium cylindrique à cils vibi'aliles *.

lium changer de forme et devenir cylindrique. Ainsi, dans l'épithélium qui revêt l'utérus, les voies spermatiques, l'estomac et l'intestin, la trachée-artère au-dessous des cordes vocales, on reconnait certains caractères géné- = 0o^^''^''/o "o - . *■ , . . raux, tels que la forme

des cellules en cylindres ou en cônes, la présence constante des noyaux (fig. 80); puis des particularités caractéristiques, dont la plus importante est Toxistence, sur cer tains d'entre eux, de prolongements en cils garnissant leurs faces libres, et doués d'un mouvement vibratilc continuel pendant toute la durée de la vie : ce mouvement se manifeste même quelque temps encore après la mort de l'organisme général (cessation de la

circulation et de l'innervation) : ce

^^^, ^ ^- ,- -:^r-> , *^ sont les ''pithélhcms cylindriques

vibraliles (fig. 80).

Les mouvements des cils vi])ratiles des cellules sont un des phénomènes les plus curieux parmi ceux que peuvent présenter les épithcliums: il faut de plus rattacher à ces mouvements ceux des cellules libres munies d'un ou plusieurs cils qui servent à leur locomotion : nous verrons plus tard que les spermatozoïdes sont des éléments de cet ordre, éléments qui deviennent encore plus nombreux chez les animaux inférieurs et qui, au bas de l'échelle, arrivent à représenter des organismes jouissant d'une complète individualité (infusoires).

Les cellules à cils vibratiles sont toujours cylindriques chez les animaux supérieurs ; chez les mollusques et les- êtres placés plus ha-, elles peuvent présenter loutes les formes possi!)les. Chose remarquable, ou n'a pas signalé d'épithélium à cils vibratiles chez les articulés (insectes). Les cils qui partent du plateau de la cellule, sont d'ordinaire lins et droits: parfois ils sont si volumineux et leurs mouvements si é'.endus, qu'on peut apercevoir à l'œil nu les ondes miroitantes qu'ils jiroduisent à la surface de la muqueuse, comme sur les lamelles branchiales des mollusques. En étudiant ces mouvements avec un fort gros-

«, Corps de cellules; — c, cils; — b, moléciilo; uagcailt dans le liquide ambiant et que les cils chassent dans le sens de la flèche suiiérieurc en se redrcsant, tandis qu'ils se courbent dans le sens de la flèche inférieure (Valcntin).

Fig. si. — Cellules cylindriques di la muqueuse intestinale (Robin)

KPITIIÉLIUM VIBRAT ILE 257

sissemont, on voit que les cils laiilôt s^ plient en crochet ou subissent un mouvement de cii'cumductiun de fa<jon à décrire une sorte d'entonnoir, ou ondulent comme un fouet {flagellum des infusoires, queue (les spermatozoïdes), ou oscillent simplement, mais toujours plus Ibrlonient dans un sens que dans l'autre, de manière à produire, en définitive, dans le liquide ou les mucosités qui les hai.iiuent, un mouvement de progression qui se fait toujours dans le même sens (Mg. 80, flèche supérieure). La rapidité du mouvement en rend souvent l'observation difficile, car parfois ces cils n'exécutent pas moins de 200 à 250 mouvements par minute.

Examiné à un jibis fai])le grossissement, l'ensemble de ces mouvements donne à la surface épithéliale où ils se produisent l'aspect d'un champ i!e blé agité par le vent ou d'un ruisseau qui miroite au soleil. De pelits corps (poussière de charbon) déposés sur cette surface s'y déplacent dms un sens déterminé. Ces phénomènes sont très faciles à observer sur la grenouille, dont l'œsophage est revêtu d'un épithélium cylind ique vibratile (l'œsophage de l'homme a un épithélium pavimenteux stratifié.) On voit que cet chez animal le mouvement, la vague ondulan'e, commence par les les cils des cellules situées dans le conduit pharyngien ; cependant le système nerveux n'entre pour rien dans cette coordination des mouvements, et sur un lambeau de muqueuse isolée on peut encore, da[)rès la direction régulière du mouvement, distinguer rextrémité lu'.ccale de l'extrémité œsophagienne de ce frai;ment. Bien plus, si l'on détache un petit lambeau de cette muqueuse et qu'on l'applique sur une surface humide par sa face épithéliale, on voit ce lambeau se déplacer et marcher régulièrement, par l'action des cils vibratiles qui agissent alors comme une infinité de pieds )nicroscopiques. C'est à cette expérience curieuse que nous avons donné, en la présentant à la Société de Biologie, le nom expressif de limace artificielle, pour peindre le mode de progression de ce lambeau de muqueuse et l'illusion à laquelle il donne lieu. Il va presque sans dire que, dans ce lambeau en progression, c'est toujours l'extrémité buccale qui marche en avant, l'extrémité œsophagienne qui est en arriére (vu la direction du mouvement des cils).

Si l'on racle la surface et que l'on isole des cellules, on voit encore les cils dont elles restent pourvues se mouvoir, mais désormais sans aucune régularité: la cellule, nageant dans le liquide, est alors déplacée j)ar les mouvements de ses cils, et elle tourbillonne au hasard. Michael Forster la compare alors « à une barque sans gouvernail, mue par des rameurs en démence ». Il est donc probable que lorsque les cellules sont régulièrement en place, les mouvements des cils vibratiles (ceux de la bouche, relativement à ceux de l'œsophage chez la grenouille) déterminent, par leur contact, l'entrée en action des cils suivants, et que c'est ainsi, par le mécanisme d'une impulsion successive, que se produit cet admirable enchaînement d'actions.

Mais si l'on isole les cils de la cellule à laquelle ils appartiennent, ils cessent aussitôt de se mouvoir; il est donc évident que la vie de ces prolongements ciliaires est intimement liée à celle de la cellule, et spécialement à celle du protoplasma qui remplit la cellule dont ils font