PHYSIOLOGIE GENERALE DES E P IT II K L IL M S

i'|tiniére et dans los vpiilricnles cérëhraux qui lui font suite. (V. Mierze- IHWsky, in Farabeuf, op. cit.)

Chez les autres vertébrés, ces épithéliums sont encore i)lus répandus, .'! ils di'vienuent encore |)lus nombreux chez les invertébrés (surtout ies mollusques), où ils tapissent parfois tout le tégument externe et toute la muqueuse digestive.

ir. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES ÉPITHÉLIUMS SYSTÈME LYMPHATIQUE

A. Les épithcliu'/ns président aux écliam/cs au nivenu des surfaces libres. — Nous avons déjà vu dans le schéma général de l'organisme (p. 18) que les épithéliums président aux phénomènes d'échange avec l'extérieur, et que, sous ce rapport, ils se divisent en trois classes : ceux qui sont imperméables et se refusent complètement au passage soit de l'extérieur à l'intérieur, soit en sens inverse ; ceux qui permettent le })as?age de rextéricur à lintérieur (absor[)tion),etceux qui le favorisent par contre de l'intérieur à l'extérieur (sécrétions).

Pour présider à ces dernières fonctions, les surfaces épithéliales s'étendent le plus possible ; elles végètent et forment, par exemple, des saillies nommées viUosités pour favoriser l'absorption, des végétations internes ou glandes pour augmenter le nombre des éléments sécrétants.

Ces formes de végétations peuvent aussi se produire dans un autre but. Les surfaces épithéliales étant les seuls points où les extrémités périphériques des nerts sensitifs ou centi'ipètes puissent se trouver en rapport avec le monde extérieur, certains bourgeons épithéliaux (papilles) ont pour but d'augmenter et de favoriser ces contacts; telle est l'origine des organes des sens. Ces bourgeonnements, destinés à perfectionner les sensations, peuvent se faire non seulement en dehors, comme pour les papilles en général, mais encore dans la profondeur, et l'une des parties les plus essentielles de l'œil, par exemple (cristallin), n'est qu'un bourgeonnement profond de l'épiderme.

Nous aurons donc à étudier successivement les téguments internes et externes sous le rap[)ort do leur perméabilité, c'est-à-dire de l'absorption et des sécrétions, et sous celui de leur sensibilité. Nous connncneerons par Fépithélium du tube digestif et de l'appareil respiratoire, préposés essentiellement à l'absorption des matériaux liquides et gazeux, et sièges de nombreuses sécrétions ou exhalations. Nous étudierons ensuite la surface cutanée, qui nous présentera surtout des fonctions de sécrétion et de sensibilité. Ce sera alors le moment d'étucUer les organes do> sons, a.nnexés la plupart

260 DES SURFACES EPITHELIALES

au système cutané (tact, vision, audition), ou au commencement des voies digestives ou respiratoires (gustation, olfaction). Enfin nous terminerons l'étude de ces surfaces, et par suite celle de la Physiologie, par l'étude de répitliélium des organes génitaux.

Nous verrons que, dans tous ces appareils, les fonctions de l'épithélium sont les plus importantes et les plus essentielles, mais qu'elles ne sauraient s'accomplir sans le secours de nombreux annexes remplissant les rôles les plus divers, soit mécaniques (muscles), soit nerveux (actions réflexes).

Rien n'est plus propre à faire ressortir l'importance des épitliélidms que de considérer leur rôle dans les maladies des surlaces qu'ils recouvrent. Les maladies de l'épithélium dominent, en eflét, toutes celles de la surface qu'il revot. L'un des principaux éléments anatomo-pathologiques des inflammations pseudo-membraneuses (de Farbre res[nratoire. par exemple) est représenté parles modifications que subit l'épithélium trachéal, et les membranes croupales présentent de nombreuses formes transitoires, dans lesquelles on reconnaît la ibrme primitive, ce qui prouve qu'elles ne sont que l'épithélium altéré ou dégénéré ^,

Il en est de même pour la peau: les pathologistes n'ont longtemps accordé aucune importance à l'épiderme, qu'ils regardaient comme un produit de sécrétion du derme. C'est lui cependant qui joue le principal rôle dans les attéctions de la peau; l'immense majorité des maladies dites dermatoses ne sont sans doute que des épidevmatoses, des altérations de l'épithélium cutané ou épiderme.

D'autre part, les éléments des tumeurs cancéreuses èpithéliales sont des éléments normaux : ce qui caractérise ici le produit morbide, c'est une hypertrophie île ces éléments, une augmentation de volume et de nombre. La même observation est applicalîle à des tumeurs dites bénignes, aux cors, aux durillons, qui sont des développements anormaux de l'épiderme, lequel, éprouvant de la résistance pour végéter au dehors, pénètre cà l'intérieur, entame le derme, les aponévroses, les tendons, les muscles et jusqu'aux os. Les loupes sébacées, ces tumeurs qui naissent dans les téguments en un point d'abord très limité, et acquièrent souvent par la suite un volume considérable, sont aussi des accunudations d'éj)!thélium.

Enfin la vitalité des épithéliums en général et de l'épiderme en

1 V. les recherches de Wagner sur la dégénérescence dite tibrineuse des épilhèliunis des muqueuses atteintes de diphlérite [in Cornil et Ranvier, Manuel dliistologie palfiologiqite i" partie, i869), et les recherches de ces derniers auteurs sur Vja/lammation des membranes séreuses (Id., id., deuxième partie, 1S731.

PHYSIOLOGIE GKNKRALE DES EPITHELIUMS 261 •

Ijarticulier a été utilisée en cliii'urgie ; de là est née riugénieuse et heiir(?iise pratique des (jreffes épidermiques inaugurées par Reverdin. L'étude des ti-ansplantatioiis épitliéliales serait un des chapitres les [)lus curieux de la pliysiolojiie i.h'^ épithéliutns ; mais elle soulève un grand nond^ie de questions qu'il est encore difficile de résoudre; nous nous contenterons donc de renvoyer le lecteur à l'article que nous avons consacré à ce sujet (V. Greffe épider- MiQUE, Nouv. Dict. de méd. et de chir. prat., t. XVI, 1873, p. 705).

Ue tout ce qui précède on peut conclure que les globules épithéliaux ont pour propriété générale de choisir leurs matériaux, d'emprunter aux milieux environnants certains principes et d'eu repousser d'autres. Nous verrons l'épithélium de la vessie repousser en général les liquides, sans être cependant imperméable dans le sens propre du mot. 11 est imperméable par choix, car l'urine ])eut sans doute se concentrer dans la vessie, mais l'eau seule est absorbée sans qu'il y ait passage des matières dissoutes *. Dans le canal intestinal, nous verrons le globule épithélial rester indifférent en présence de certaines matières, d'une solution de sucre ou d'albumine, par exemple, et entrer subitement en activité en présence des mêmes substance modifiées ou accompagnées par le suc gastiique.

Donc, en résumé, les épithéliums sont des éléments essentiellement vivants^ comme le prouvent les métamorphoses et les fonc-'' ti')ns constatées dans toute la série de phénomènes que nous venons de parcourir.

B. Système hjînphatique considérJ comme annexe aux fonctions épitheliales. — Si les épithéliums sont essentiellement vivants, ils doivent présenter et présentent, en effet, des changements incessants; à Cote des cellules jeunes on doit trouver des cellules vieilles et de nombreux résidus ou déchets cellulaires; un globule épithélial existant, on peut être sûr qu'il n'est là que depuis peu de temps et qu'il aura disparu dans un bref délai pour être remplacé par un autre globule; son caractère fondamental est son existence éphémère. Cette chute, cette mue des cellules épitheliales constitue pour quelques-unes leur véritable mode de foncfionneuient; ainsi les épithéliums des culs-de-sac glandulaires sont destinés à tondjer incessamment en déliquiuni, et c'est cette fonte cellulaire qui constitue le phénomène de la sécrétion^.

Mais, à part les glandes, la chute des cellules épitheliales ne constitue pas une fonction et n'est qu'un simple résultat de leur vie. Pour l'épi-

1 V. J.-G. Susini, De V imperméabilité de Vépilliéliurii vèsical. Thèse de doctorat, Strosbourg, ISGS, n* 30.

2 V. V. Billet, Généralités si<r les sécrétions, Thèse de doctorat, Strasbourg, 1868, n° 129.

DES SURFACES ÉPITHEI.IALES

derme qui recouvre la surface cutanée, cette chute se tait sous la forme de desquaraaiion furfuracée, c'est-à-dire de petites écailles cornées (amas de vieilles cellules epidermiques desséchées i.

Sur les membranes muqueuses, cette desquamation se présente sous la forme d'un produit liquide, épais et filant, le ^nucv.s, qui a donné son nom à cette yrande classe de membranes.

Aussi les divers mucus contiennent-ils toujours en suspension des cellules de l'épithélium de la muqueuse dont ils proviennent, et ce caractère peut permettre de reconnaître, à l'aide du microscope, rorigine d'un mucus donné. Le mucus contient une matière organique propre, la mucosine, substance coagulable, non par la chaleur, mais bien par l'acide acétique i. La mucosine est très soluble, par contre, dans les liquides alcalins; aussi l'application d'un alcali sur desmembranes épithéliales a-l-elle pour effet d'en dissoudre les éléments cellulaires sous forme de mucus (pour les rapports de la mucosine et de h synovine, V. ci-dessus, p. IGl).

Tous les déchets des èpitheliums ne peuvent {as ainsi se déverser à l'extérieur connue le furfur épidermique ou le mucus, ou dans des cavités comme la synovie; cette dernière, du reste, doit être résorbée en partie. De plus, les déchets des cellules placées dans les couches profondes ont besoin, pour être entraînés, d'un appareil particulier ; cet a})pare;l est celui qu'on a considéré de tout temps comme préposé à l'absorption,

et nous verrons, en eiîet (absorption intestinale) que toute substance qui passe dans le milieu intérieur à travers une couche épithéliale peut être considérée comme ayant fait pendant un instant ] a'Mie de la substance même des cellules de cet épithélium. Telle est la considération qui nous décide à traiter du système lymphatique à la suite de ces études iiénérales sur les épithéliums.

L'appareil lymphatique se compose, d'une manière générale, d'un système de vaisseaux qui, ramené à un schéma semblable à celui des vaisseaux sanguins, se présente sous la forme d'un cône dont le sommet vient s'aboucher dans le système veineux fcanal tliciracique et granie veine lymphatique se jetant dans les sous-clavières), tandis que la base (capillaires) se trouve en rapport avec les couches profondes des épithéliums (fig. 83). Les origines des capillaires lymphatiques sont encore

FiG. S3. — Sctiém i du système lymphatique *.

* V. Robin, Leçons sur les humeur?, 2' édition, 1S73, p. 523.

' E, E. Surfaces épithéliales, base du cône lymphatique L, L, L; — ce cône est en )a,iport par «on sommet avec le cône veineux Vn\ — A7't, cône artériel; — V. ventricule gauche; — V', ventricule droit; — 0, oreillette gauche; — 0' oreillette droite :— SP. système pulmonaire.

très disculées, il est vrai, mais il n'en est pas moins déinonlré que leurs réseaux primitifs sont si superficiels qu'on peut regarder la base d'i cône lymphatique comme fermée par les membranes épithéliales ; aussi quand on dépose une substance dans [a |)Hau, c'est comme si elle était déposée dans l'origine des lymphatiques: de là sa rapide absorption ; elle s'est inoculée, en un mot, et se mêle à la lymphe jiour se déverser avec elle dans le torrent circulatoire (nous reviendrons dans un inslant sur les opinions aujourd'hui émises relativement aux orij.ânes des lymphatiques).

La lyinphe, contenu des vaisseaux lyni{)lialiques, est un liquide très coulant, clair, transparent. Jaune très pâle ; il contient eu suspension une grande quantité de globules blancs identiques à ceux du sang-,

La lymphe, contenue dans les lymphatiques généraux, et le chyle contenu dans la partie du système lymphatique spécial à l'appareil digestif (V. Diyestion).ne sont pas deux liquides aussi ditlerents qu'on pourrait le croire au premier abord et que le pensaient les anciens (vaisseaux lactés d'Aselli et de Pecquet ; vaisseaux séreux d'Olaiis Rudheck). L'un et l'autre liquide contiennent les mêmes principes, et il n'y a dans leur composition que des diftérences quantitatives et non qualitatives : et encore, ces différences ne sont-elles que momentanées : après la digestion, au moment de l'absorption, les lymphatiques raésentériques (chylifères) renferment en grande quantité des éléments absorbés et surtout des graisses : il faut même dire que chez les oiseaux, d'après certaines particularités dans le mécanisme de l'absorption (Cl. Bernard), toute différence semblerait disparaître entre le contenu des lymphatiques du mésentère et celui des lymphatiques des autres parties du corps.

La lymphe contenue dans les vaisseaux lymphatiques (cône lymphatique, fig. 83) et versée dans le système sanguin, est très variable comme quantité, selon les circonstances de repos ou de fonctionnement des organes d'où elle provient ; ainsi, lorsqu'on fait une fistule lypmhatique au cou d'un animal, de façon a obtenir l'écoulement de la lymphe qui vient de la tête, on remai-que que ce liquide s'écoule en bien plus grande abondance pendant les mouvements de mastication que pendant le repos (Colin) *. Il va sans dire qu'on observe une ditierence encore bien plus considérable pour la lymphe qui vient des intestins, selon que l'animal est à jeun ou bien en pleine absorption des produits de la digestion.

Les éléments figures qu'elle contient, outre les globules blancs et les globulins, identiques à ceux du sang, sont des globules rouges dont la présence, dans certains départements du système lympha-

1 G. Colin, Traité de physiologie comparée des gnimaux, 2' édition, Paris, 1872, t. II, p. 142.

tique, a pu être invoquée comme preuve d'une transformation des globules blancs en globules rouges (V. p. ISl). Enfin on y i^econnaît encore, au microscope, de nombreuses particules de graisses en suspension, animées du mouvement moléculaire nommé mouvement brownien, et entourées d'une légère coucbe d'albumine [membrane haptogène de Mueller), qui empêche ces particules graisseuses de se fusionner les unes avec les autres, de manière à former des gouttelettes.

La partie liquide de la lymphe présente une composition très analogue à celle du liquor du sang. Elle contient de la fibrine, mais une fibrine lente à se coaguler spontanément {brachj fibrine; Polli, Virchow) : en effet, la lymphe extraite des vaisseaux se prend, au bout d'un quart d'heure environ, en une gelée incolore, de laquelle ne tar-de pas à se séparer une masse réticulée qui finit par se resserrer, comme la fibrine du sang en voie de coagulation. Si ce caillot contient des globules rouges du sang, mêlés accidentellement pendant l'extraction du liquide, il est rougeâtre.

Après la séparation de la fibrine, il reste dans le liquor lymphatique une quantité d'albumine moindre que dans le liquor sanguin (42 pour 1000) ; mais il y a sans doute de l'albumine dissimulée, non coagulable par la chaleur, et particulièrement des formes de P';ptones, que nous étudierons à propos de la digestion ; cependant, même pour les chylifères, cette quantité d'albumine serait toujours relativement minime, puisque, d'après CL Bernard, ces vaisseaux ne serviraient que fort peu à l'absorption des albumiuoïdes. Cette question est encore entièrement réservée, et nous aurons à y revenir en étudiant l'absorption et la théorie des matières pepiogènes (de Sc-hifi}. Peut-être cette pauvreté relative d'albumine dans la lymphe en général doit-elle indiquer déjà que la lymphe doit être considérée comme constituée par la partie du liquor du sang non utilisée par les tissus (épithéliaux ou autres) pour leur nutrition.

Et en effet, la lymphe contient en proportions notables les produits excrémentitiels des tissus ; elle renferme des matières extractives et surtout de \ urée (Wurtz), et elle renferme de l'urée en plus grande proportion que le saug. Cette urée doit nous représenter le résultat de la combustion de la quantité d'albumine que nous avons trouvée en déficit dans le liquor de la lymphe, comparativement au liquor du sang.

Les autres éléments de la lymphe sont moins importants à signaler ; ce sont des sels (de soude), identiques à ceux du sérum sanguin (chlorures et sulfates principalement) : enfin Schmidt a même constaté dans les cendres de la lymphe et du chyle de petites quantités de fer.