MASTICATION

pri^icctioii en avant, de sorte qu'il est difficile, on peut même dire impossible, de préciser un axe fixe autour duquel se ferait l'enseujble des mouvenijents de la mâchoire.

Dans tous les cas, la mâchoire inférieure 3i>^iik la manière d'un levier dont le point fixe est on arrière, vers la branche montante de l'os; la puissance, représentée surtout par les muscles masséter et lemporal, a son point d'application vers le bord antérieur de cette 1 n'anche montante ; la résistance peut se trouver en des points différents : s'il s'agit d'un aliment à diviser, la résistance siège au niveau des incisives, et, dans ce cas, le levier en question appartient au tr'ûisième genre, et le bras de la puissance est très court relativement à celui de la résistance (levier interpuissant. V.,p. 100, Mécanique dos nmscles). Quand la masse alimentaire doit être broyée, la résistance s'applique au niveau des molaires; alors son bras de levier S3 trouve raccourci, ce qui donne de l'avantag-e à l'action de la l)uis<ance dont le bras de levier garde la même longueur. S'il s'agit même d'une résistance opposée aux dernières molaires, les fibres du masséter peuvent se trouver antérieures à la résistance et le levier maxillaire devient alors levier du deuxième genre, celui qui est le plus avantageux à l'action de la puissance (levier inter résistant, p. 159).

La mâclioire inférieure oiYvQkQOwû'léver encore un mouvement de latéralité^ mouvement assez borné chez l'hoinnie, mais très étendu chez les ruminants. Il est dû à la contraction du muscle ptérygoïdien externe, qui fait sortir de la cavité glénoïde, en le tirant en avant, un des condyles, tandis que la mâchoire jjivote sur l'autre condyle.

Nous voyons donc que la mastication, chez l'iiomme, est mixte et [)articipe à la fois de celle des carnivores et de celle des herbivores (raminants), vu la nature mixte de son alimentation: \Q?i carnivores^ qui ne font que déchirer leur proie, n'ont que des mouvements d'abaissement et d'élévation, et jjoint de mouvements de latéralité; aussi leur condyle ne peut-il tourner que sur son axe transversal. Ghezles ruminants, les mouvements de latéralité sont très accentués, et, à cet effet, le condyle est plat et mobile en tous sens. Un autre type de condyle est celui des rongeurs, condyle à grand diamètre antéro-postérieur, avec une cavité glénoïde creusée dans le même sens. Le condyle de l'homme a une forme intermédiaire entre toutes les précédentes, de même que chez lui les mouvements de mastication sont plus variés et se combinent d'une façon plus complexe que chez aucun animal.

Outre l'action des mâchoires qui déchirent, coupent, écrasent les aliments, la mastication est encore aidée par l'action de la langue, des lèvres et des joues, qui poussent et maintiennent les substances alimentaires entre les dents.

La mastication est un acte volontaire, mais qui cependant peut rentrer sous certains rapports dans la clas=^e des réflexes : ainsi la mastication devient paresseuse, difficile et même impossible quand la salive manque ou que le besoin d'aliment ne se fait plus sentir. Il faut donr* ici, comme partout ailleurs, une impression périphérique particulière, qui se réfléchissant dans les centres nerveux (bulbe et protubérance. })Our la mastication) amène le i)hénomène réflexe ^. 11 en est de la mastication comme de la marche, et d'un grand nombre de mouvements en apparence uniquement volontaires, et qui s'accomplissent en grande partie, et la plupart du temps, d'après le mécanisme des réflexes. (V. Physiologie des centres nerveux, bulbe.)

B. Insalivation. — L'insalivation a pour organes non seulement les glandes salivaire^ proprement dites, mais tout l'appareil glandulaire disséminé dans la cavité buccale : telles sont les glandes molaires ou glandes des joues, les glandes des lèvres, celles de la face inférieure de la langue, celles de la voûte palatine et celles du voile du palais. Toutes ces glandes sont formées par des amas de globules disposés dans des canaux ramifiés, s' ouvrant quelquefois isolément au dehors, se réunissant souvent en un canal excréteur unique, canal de Sténon (parotide), canal de Wharton (sousmaxillaire). La salive est un deliqaium résultant de la fonte des globules de ces glandes.

Le suc salivaire est un peu diff'érent, suivant qu'il provient de telle ou telle glande : ces dirterences portent à la fois sur la composition chimique, et, d'après Cl. Bernard, sur les usages; de telle sorte que chacune des salives est associée à l'un des trois phénomènes physiologiques de mastication, déglutition, gustation.

lo La salioe parotidienne est très liquide ; sa densité est de 1006 environ ; elle est toujours alcaline ; elle renferme comme sels du phosphate et du carbonate de chaux. Ce dernier est assez abondant pour que la salive parotidienne fasse effervescence quand on la traite par un acide puissant. Quant au phosphate de chaux, c'est lui qui, se précipitant mêlé à des matières coagulables, forme le tartre dentaire déposé entre les dents ou à leur surface (nous parlerons plus loin de la substance albumineuse de la salive) ; quant aux usages de cette salive, la parotide est considérée par Cl. Bernard comme la glande de la mastication. Elle n'existe que chez les animaux qui ont des dents pour broyer leurs aliments: elle est d'autant plus volumineuse que la trituration est plus lente ; enfin la sécrétion parotidienne a lieu spécialement quand il se produit des mouvements

1 V. notre arti Li mastication (t. XXI, 1S75, p. 677]. Nouveau, Dicl. de mcd. et de chirurg. pratiques.

INSALIVATION 2S7

de mastication ; et quand l'animal mâche alternativement d'un côte et de l'autre, c'est la parotide située du côté où se fait la mastication, qui sécrète le plus abondamment (Colin) *.

2"^ La salive sous-maxillaire est filante, visqueuse ; elle est alcaline, sa densité est d'envion 1003, Sa sécrétion, d'après Cl. Bernard, serait uniquement liée au [)hénomène de la gustation ; dans les expériences, le moyen le plus sûr d'amener cette sécrétion est, en etiet, de déposer un corps sapide sur la langue, et de provoquer ainsi le réllcxo que nous analyserons plus loin ; en anatomie comparée, on voit disparaître la glande sous-maxillaire partout où la gustation n'a plus besoin de s'accomplir : chez les animaux carnivores, elle est très développée, tandis que, chez les oiseaux granivores, elle disparaît presque complètement.

3*^ La salive suhlinguoAe est très épaisse et très visqueuse. Elle est analogue au produit des difierentes glandes buccales et palatines, qu'on a nommées glandes mucipares. La glande sublinguale serait donc, ainsi que ces dernières glandes, plus particulièrement associée à la déglutition. Elle servirait à agglutiner les éléments du bol alimentaire et à lubrifier son glissement sur le dos de la langue et de l'isthme du gosier.

Du mélange normal de toutes ces salives dans la bouche résulte la salive inixte; celle-ci est aussi alcaline. Recueillie chez une personne à jeun, elle est quelquefois légèrement acide; mais cette aci(Jité est due à des produits de décomposition des matières alimentaires demeurées entre les dents.

La salive renferme une substance organique azotée (découverte par Leuehs, 1831) assez mal caractérisée, forme particulière d'albumine qu'on a appelée ptyaline (Berzélius) ou diastase animale (Mialhe), car elle est très analogue au principe de l'orge germée. Cette substance jouit de la propriété de transformer Yaniidou en ghjcose. Elle appartient, comme la pepsine, comme la pancréatine, a la classe àe?, ferments solubles. La salive parotidienne, prise isolément, n'a pas le pouvoir de transformer l'empois d'amidon en sucre (cheval, homme) ; il en est de même de la sous-maxillaire (chien) : il paraît donc que la puissance saccharifiante appartient ^wvioMi axx produit comi)lej:e àQ:^ diverses glandes salivaires et des autres glandes, dites muqueuses, si répandues dans la cavité buccale. Ces faits, signalés par CI. Bernard, et devenus classiques, sont vrais pour le cheval et peut-être pour l'hounne. D'après les recherches nouvelles de ScliilF, la salive pai'otidieune du lapin, prise

i G. Gjlin, Traité de physiologie com^^arée des animaux, 2'- édition, Ta is, 1S71. t. I. p CO;.

isolément, jouirait de la propriété saccharifiante ; il en serait même ainsi pour le produit de la glande sous-maxillaire de riiommc (Eckhardt) ^, Du reste, cette propriété de la salive ne paraît pas bien essentielle. Elle appartient à presque toutes les matières animales; le mucus delà vessie, le sang, la chair musculaire la possèdent également, quoique à un faible degré.

La propriété saccharifiante de la salive n'est pas également prononcée chez tous les animaux; l'homme est sous ce rapport un des mieux partagés, mais avant lui se trouvent quelques herbivores et surtout le cochon d'Inde; la salive du chien, que l'on utilise souvent pour les expériences, est assez mal choisie, car elle est loin d'occuper les premiers rauu's parmi les salives saccharifiantes. Chez l'homme même, la propriété saccharifiante de la salive n'apparaît qu'avec la première dentition (Bidder). Alors seulement on peut extraire la ptyaline de la salive en la précipitant par l'alcool, puis en la redissolvant dans l'eau (procédé général d'isolement des albumino'ides ferments). Dans toute salive à ptyaline, on trouve des éléments particuliers, des formes globulaires, dites par quelques auteurs f/Iobules pyoïdcs^ et très analogues, en effet, aux globules blancs. Leemvenhoek avait déjà vu ces éléments globulaires, qui présentent des phénomènes très accentués de mouvements améboïdes et de reproduction par scission : peut-être ces organismes inférieurs sont-ils comparables à des ferments et jouent-ils un rôle plus ou moins direct dans la production de l'activité chimique de la salive. En effet, on a cru remarquer que plus ces organismes sont abondants, plus la propriété saccharifiante de la salive est accusée.

Il n'en est pas moins vrai que, chimiquement pure, la ptyaline est un ferment soluble, de nature albuminoïde : elle diffère un peu des autres albuminoïdes en ce qu'elle n'est pas précipitée comme eux par une chaleur de 60*^: ce n'est pas à dire cependant qu'une élévation de température ne la détruise pas (Frerichs, Colmheinij, mais il faut pour cela la porter au moins à la température de l'ébullition (Schiff); aussi est-ce en vain que Gohnheim a contesté la nature albuminoïde de la ptyaliriC -.

Les autres éléments de la salive sont représentés par des sels identiques à ceux du sang ; mais on y trouve de plus du sulfocyanure de potassiuïn. La présence de ce sel, signalée pour la premièl'e fois par Treviranus, a été depuis l'objet de nombreuses

i 8(îhiff, Levons sur la phijsiologie delà digestion^ 1S(58, t. I. B V, E. Ritter, Des phénomènes chimiques de la digestion, Thèse de concours, Strasbourg, iS':'6.

INSALIVATIOX ogQ

contestations. La réaction qui le caractérise (couleur rouge en présence des sels de fer) a été attribuée à des acétates ; mais la distillation de la salive prouve qu'il n'y existe pas d'acide acétique. On a prétendu alors que le sulfocyanure résultait de décompositions, ou bien qu'il ne se rencontrait que dans des cas pathologiques (dans les cas de rage chez le chien) ou sous l'influence de certains état=> nerveux ou moraux (P>bcrle). Mais aujourd'hui les recherches plus précises de Longet. de Œhl, de Sertoli, de Schitf, ont démontré que le sulfocyanure est un élément constant dans la salive humaine, quoique l'on ne puisse encore concevoir quel rôlô^il peut y remplir.

La sécrétion salivaire nous offre un bel exemple de l'influence que l'innervation exerce sur les sécrétions. Cette sécrétion, en effet, n'est pas le résultat de l'irritation directe produite par les aliments ; les grandes glandes salivaires sont trop loin de la muqueuse buccale. Il se passe ici un phénomène réflexe. L'impression périphérique produite par les aliments est transmise par un appareil nerveux spécial vers un centre réflecteur, d'où elle est communiquée à un autre appareil (nerf centrifuge) qui détermine la sécrétion. Ce centre réflecteur n'est pas, comme on l'a cru longtemps, dans les ganglions du nerf grand sympathique. Des expériences nombreuses prouvent que c'est la moelle allongée ^ qui préside à ces réflexes. Les nerfs centripètes, partant de la muqueuse, aboutissent, en effet, au bulbe : ce sont essentiellement des filets de trijumeau. Le lin filial^ branche du maxillaire inférieur, est le filet nerveux sur lequel l'expérimentation démontre le mieux ce rôle ; mais le glosso-pharyngien prend aussi part à la conduction centripète, ainsi que le pneumo-gastrique, car des excitations de l'estomac amènent la sécrétion salivaire, et l'on sait, par exemple, que le vomissement est toujours précédé d'une abondante salivation. Si l'on pratique une section sur le trajet du lingual, on remarque que l'irritation de la portion périphérique du nerf coupé ne produit aucun effet sur la formation de la salive, tandis que l'excitation du bout central, qui tient encore à la moelle allongée, établit la sécrétion. Les nerfs qui du bulbe vont aux glandes salivaires, sont des filets du facial et particulièrement la corde du tympan. Ce dernier filet nerveux appartient plus spécialement à la glande sous-maxillaire.

1 Cl. Bernard avait pensé démontrer que le ganglion sous-maxillaire pourrait servir de centre à la sécrétion salivaire, et cet exemple avait été généralement invoqué pour aftirmar que les ganglions du grand sympathique jouissent des propriétés de centi\^s réflexes; mais ces recherches ont besoin d'être reprises en présence des expériences contradictoires de Schitî'. (V. Schiff, Levons sur la physiolojle de la digestion, Florence, 1866.)

Son excitation produit en même temps et une hypérémie (vasodilatation) de la glande, et un abondant écoulement du liquide sécrété par la glande.

Le grand sympathique peut aussi amener, quand on l'excite, la sécrétion de la salive : mais cette action ne paraît pas se faire normalement, sous l'influence réflexe. La salive produite expérimentalement par l'action du grand sympatliique est beaucoup plus épaisse que la salive normale. Il faut rapprocher ce fait de celui qui se passe aloi-s dans les vaisseaux. En effet, sous l'influence de l'excitation du grand sympathique, les vaisseaux delà glande sont très resserrés (contractés), mais en même temps le contact, l'échange, paraît être plus intime entre le sang et les éléments sécréteurs, car le sang sort tout noir d"* la iilande. Au contraire, quand, sous l'influence du nerf facial (G. du tympan), la glande sous-maxillaire sécrète son produit très liquide, on voit que les vaisseaux sanguins y sont très dilatés (paralysés), et le sang en sort rouge, presque à l'état artériel (Gl. Bernai'd).

Du reste, il ne faut pas attribuer trop d'influence à la présence du sang et à l'état des vaisseaux eux-mêmes, car nous avons cité plus haut la sécrétion salivaire comme un exemple de l'attraction énorme que le globule sécrétoire exerce sur les substances environnantes. Si l'on supprime la circulation, on peut, en irritant les nerfs centripètes ou les nerfs centrifuges des glandes, donner lieu à une production considérable de salive (Ludwig). Le globule tire alors les matériaux de sa végétation par imbibition, c'est-à-dire des tissus qui l'environnent: il faut se figurer alors une puissante attraction de sa part, d'où des courants qui se portent vers lui, en traversant la membane inerte qui forme la paroi des tubes sécréteurs. L'état de la pression artérielle n'est donc que secondaire. La salive résulte d'un deliquium des éléments cellulaires de l'épithélium glandulaire, et l'on ne peut plus ici considérer la glande comme mi simple filtre* . Le deliquium se ferait sous l'influence du système nerveux, et en etifet, on est parvenu dans ces derniers temps à constater des ramifications nerveuses terminales qui pénètrent jusque dans l'élément glandulaire épithélial (Pfluger). Nous re^-iendrons plus loin (V. le chapitre Sécrétions) sur l'étude de Tir^fluence du système nerveux sur les glandes.

D'autre part, les histologistes se sont efl'orcés de surprendre sur le fait la fonte des éléments globulaires de sécrétion, ou du moins de constater les modifications qui se manifestent dans l'épilhéhum des glandes après une abondante sécrétion: BoU, Giannuzzi, et surtout Heidenhain et Ranvier se sont livrés à cette étude. Nous donnerons

1 V. Billet, Genéfaîités sui" lei sécrélioiis. Thèse de Strasbourg, i86S, n" 129.

SÉCRÉTION DE LA SALIVE $9l

i-i-aprè.s(\'.cliai)ilrejSe'creiîOn) le résumé de ces inléressantesrecht^rclios, en les rapprochant de celles qui ont'élé faites sur d'autres glandes, et nous verrons que, même pour les glandes salivaires, il faut distinguer celles dont les cellules subissent, au moment de la scjcrélion, une véritable ibnie (déhiscence et deiiquium), et celles donl les cellules, par simple exosmose, al)aiidonnent la matière élaborée dans leur intérieur et ne se détruisent pas entiéiement, leur portion active (noyau et protoplasma) persistant, pour devenir, lors d'une nouvelle période d'activité, le siège d'une nouvelle élaboration des produits de la glande.

Certains agents peuvent anienoi" la sécrétion salivaire on agissant sur répithélium de la glande, dont ils excitent les métamorphoses, connne ils excitent celles de l'épithélium de la bouche en oéncral: c'est ainsi que se produit la salication mercurielle.

Les canaux excréteurs des glandes salivaires paraissent manquer d'éléments nmsculaires. Si la salive s'écoule, ce n'est pas par un mouvement analogue au mouvement péristaltique, c'est par une sorte de vis a tcrcjo du liquide, qui, emplissant d'abord le fond des tubes salivaires, monte peu à peu, puis finit par déborder.

Le centre nerveux de la sécrétion salivaire est, avons-nous dit, dans la moelle allong'ée : dans certaines circonstances, il faut admettre l'intervention d'autres centres nerveux. L'encéphale comme organe de l'imagination, exerce une influence très grande sur la sécrétion, et la vue ou seulement le souvenir des aliments suffisent pour augmenter cette influence. Mais, en somme, la volonté i)roprement dite est impuissante à produire cette sécrétion. 11 faut que l'imagination évoque le souvenir d'mie impression gustative. ou prcduise dans la bouche des mouvements capables d'amener la sécrétion par le mécanisme réflexe. Dans d'autres circonstances, au contraire, l'encéphale semble agir sur le bulbe, contre la sécrétion, dont il paraît paralyser les nerfs excitateurs. Ainsi certains mouvements de l'âme peuvent suspendre la sécrétion de la salive, comme d'autres peuvent l'exagérer. Les émotions vives produisent cet effet qui se traduit par une sécheresse extrême de la bouche, et occasionne parfois une impossibilité à peu près complète de parler.

La quantité de salive sécrétée dans un jour a été évaluée diversement, à cause de l'intermittence de la sécrétion. D'après des évaluations faites sur des chiens, la quantité de salive qu'ils sécréteraient dans un jour serait de 1.500 grammes. Cette sécrétion, quoique sensible ^surtout pendant la mastication, est cependant continue. C'est que la salive est nécessaire pour maintenir l'état d'hunùdité de la bouche, pour favoriser les mouvements de la langue (parole) et, avons-nous déjà dit, pour la déglutition. Or, nous verrons qu'il se produit, grâce à la salive, do temps en temps et à des inter-

valles très rapprochés, des mouvements de déglutition qui ont pour but d'assurer le fonctionnement de l'appareil de l'au'lition.

G. Déglutition. — Quand l'aliment a été mêlé assez intimement à la salive pour devenir mobile à la manière des liquides, il est soumis à un appareil qui le fait progrresser par pression depuis la cavité buccale jusqu'à l'orifice cardiaque de l'estomac, c'est-à-dire qu'il quitte alors la cavité buccale pour suivre le canal pharyngien et œsophagien. Le principe qui détermine le mouvement du bol alimentaire est celui qui préside au mouvement des liquides, c'est-àdii'B une pression exagérée en un point et nulle dans les autres, d'où absence d'équilibre dans la masse liquide et sa progression dans le sens de la pression la plus faible. Ce principe s'applique à la déglutition des solides, parce que l'état de demi-liquéfaction qu'ils acquièrent leur donne des propriétés mécaniques analogues à celle.; des liquides.

L'appareU de la déglutition (fig. 85) se compose d'abord de la cavité buccale limitée supérieurement par la voûte palatine, postérieurement parle voile du palais, en bas par la langue, en avant par les dents. Après la cavité buccale on arrive dans le pharynx, au niveau duquel le canal alimentaire communique avec les voies aériennes, ou plutôt les deux voies se croisent (communication en haut et en arrière avec les fosses nasales, première partie du canal aérien : en bas et en avant avec le larynx, suite du canal aérien). Aussi un point très important de la déglutition sera-t-il le mécanisme par lequel se fait l'oblitération de l'orifice supérieur et de l'orifice inférieur de communication.

Lorsque la mastication est complètement opérée, ainsi que l'insalivation, le bol alimentaire se rassemble en une masse unique sur la surface de la langue : la pointe de celle-ci s'applique contre la voûte du palais, et le bol glisse vers sa base (premier temps de la déglutition). Arrivé entre les piliers antérieurs du voile du palais (isthme du gosier), le bol alimentaire, toujours poussé vers le pharynx par la langue qui s'applique de plus en plus, et jusque par sa base, contre la voûte palatine, le bol alimentaire est saisi par le pharynx qui monte au-devant de lui, grâce à la contraction de ses fibres longitudinales. Mais aussitôt les fibres circulaires de ce canal musculeux, se contractant successivement, chassent devant elles le bol alimentaire qui est pour ainsi dire escamoté jusque dans l'œsophage (deuxième temps de la déglutition), où il continue à progi'esser (troisième temps de la déglutition) par un péristaltisme analogue, c'est-à-dire une contraction successive des fibres musculaires circulaires qui chassent le bol au devant d'elles, en même

DEGLUTITION

teuip?* que la coutractiou des fibres longitudinales amène vers lui les parties du canal où il doit s'engager.

Pendant que le bol franohit lo phirynx, c'est-à-dire pendant le

FiG. Sô. — Bouche et pharynx '.

second temps de la déglutition, les deux communications de ce canal avec les voies aériennes sont oblitérées.

La comnumication supérieure (pharynx et fosses nasales) s'obli-

* k-h. Ouverture buccale ; — /. langue ; — d. mâchoire inférieure aveo insertion du géniogloss<^ ; — e, os hyoïde ; — »/, épiglotte : — /", cavité du larynx (avec l'ouverture des ventricules) ; — 0, voile du palais; — m, pilier antérieur du voilo ; — i*. pilier postérieur ; — t. amygdale ; — s, portion étroite du pharynx se continuant avec l'oesophage : — z, ouverture de la trompe d'Eustache à la partie supérieure du pharynx.

tère d'une manière toute particulière ; d'après quelques auteurs, le le voile du palais se soulèverait, deviendrait horizontal et agirait comme une véritable valvule ou soupape. On a môme attribué à Bichat, peut-être à tort, une théorie bien plus exagérée, celle du renversement du voile sur les narines postériem^es : le voile culbuterait en quelque sorte pour venir se coller, comme une porte, sui* les orifices postérieurs des fosses nasales. C'est la théorie dite du pont-levù. A nos yeux, le mécanisme de l'oblitération est tout autre; il se fait par le jeu des piliers postérieurs du voile du palais. Pour opérer cette oblitération, les piliers se rapprochent : en effet, les

FiG.86. — Schéma de rocclusion du détroit naso-pharyngien, par l'action des muscles des piliers postérieurs fstaphylo-pJiari/ng iensj.

fibres musculaires de ces piliers (muscles pharyngo- staphylins) sont dirigées oljliquement en bas et en ai'rière, à travers les parois latérales du pharynx, se rejoignant eu grande partie sur la ligne médiane postérieure, de manière à constituer un véritable sphincter elliptique, à plan oblique d'avant en arrière, et de haut en bas (fig. 86,. Les extrémités antérieures et postérieures de ce sphincter elliptique étant à peu près fixes, il en résulte qu'il ne peut oblitérer son orifice qu'en le réduisant à une fente antéro-postérieure. Grâce à ce mouvement, les deux i)arties latérales du voile du palais ressemblent alors à deux rideaux qu'on aurait rapprochés, car les muscles staphylo-pharyngiens, concaves en dedans à l'état de repos, ont redressé leur courbe, et figurent a l'état de contraction la corde de l'arc qu'ils représentaient à l'état de repos (fig. 86, B, 2); mais il reste encore une fente plus ou moinslarge. qui néanmoins s'oblitère.

* A. cette région vue de profil; — N, cavité nasale; — B, bouch'^ : — L. langue: — E, épigiotte : — /, luette; — P, P, trajet du muscle staphylo-pharyngieu.

B, Schéma de l'oriûce circonscrit par les doux staphylo-pharyngiens comme par un sphincter : — l (P')t à lélat de repos; — 2 (P"), d-mi-occlusion ; — 3 (P'"), occlusion parfaite ; — l, luette.

DEGLUTITION 295

par les contractions tles sphincters moyens et inférieurs du pharynx. Enfin la lutte est destinée à fermer l'ouverture en forme de fente qui pourrait encore rester, mais elle n'est pas indispensable (fig. 86, B, 3, l). Par ces mouvements, déjà entrevus par Albinus et par Sandifort, mais démontrés surtout par Gerdy et Dzondi, l'occlusion de V isthme naso-pharijngicn est complète, et même hermétique. En effet, si l'on fait un mouvement de déglutition en tenant bouchées les ouvertures des narines, on observe que l'ouïe devient après cela un peu dure. C'est que. dans la succession de> mouvements péristaltiques du pharynx, sa partie supérieure s'abaisse, et le sphincter staphylo-pharyngien pestant encore fermé, il en résulte une raréfaction de l'air dans les fosses nasales^. ]\Iais comme, pendant la déglutition, la base du voile du palais est tendue et fixée par la contraction des péristaphylins externes, et que ceux-ci ont en même temps pour action d'ouvrir la trompe d'Eustaehe. il en résulte que la raréfaction de l'air des fosses nasales se communique jusque dans la caisse du tympan, et s'y maintient alors jusqu'à ce qu'un nouveau mouvement de déglutition vienne mettre cette caisse de tympan en communication avec les fosses nasales librement ouvertes. Cette petite expérience montre donc combien est complète l'oblitération de l'isthme iiaso-pharyngien ; on peut encore le démontrer au moyen d'un tube qui communique, d'une part, avec les fosses nasales (par les narines étroitement pressées sur ce tube), et, d'autre part, plonge dans de l'eau (expérience de Maissiat) : à chaque mouvement de déglutition on voit l'eau subir un mouvement d'ascension dans le tube, par suite de la raréfaction de l'air des fosses nasales (par descente de l'isthme naso-pharyngien contracté), raréfaction qui se communique à l'air du tube, conmie elle se communique à celui de la caisse du tympan.

i Ce fait de la raréfaction de l'air avait inspiré à Maissiat (183S) une singulière théorie de la déglutition, théorie réfutée par l'explication même de la raréfaction que nous donnons ici. Pour Maissiat, il se produirait au moment de la déglutition, par ascension et puis par ampliation du pharynx, un vide dins cette cavité: le bol y serait donc précipité par la pression atmosphérique,et c'est ce qui constituait pour Maissiat la saccade involontaire de la déglutition.

Ce phénomène de vide existe, mais : 1" non dans le pharynx proprement dit, mais dans la cavité naso-pharyngienne; 2° la production de ce vide ne correspond pas à l'ascension du pharynx, mais à sa descente, non au commencement, mais à la fln de la déglutition.

Il nous semble aussi que les ingénieuses expériences dont M. Garlet a récemment publié les résultats {Sicf le mécanisme de la déglulition, Acad. des Sciences, nov. 1ST4. V. aussi G. Arliing. Application de la méthode ffraphique à l'étude de quelques points de la déglutition, id., id.), peuvent très bien s'accorder avec la théorie de rocclusion, non par soulèvement du voile, mais par contraction des piliers.

vQG APPAREIL DIGESTIP

Ainsi l'isthme naso-pharyngien pendant la déglutition subit un triple clangement : il se ferme par la contraction de sou sphincter: il subit une légère ascension au début de la déglutition ; il subit une légère descente dans le dernier temps de la déglutition. Ces mouvements d'ascension et de descente sont produits par les mouvements d'ensemble du pharynx. Le mouvement de descente nous explique le vide qui se produit dans les fosses nasales fermées : le mouvement d'ascension nous explique pourquoi un stylet introduit horizontalement dans les fosses nasales jusqu'à leur limite postérieure sera légèrement projeté en avant au commencement de chaque mouvement de déglutition (expérience de Debrouj.

L'occlusion de l'orifice de communication antéro-inférieur, ou orifice du larynx, s'opère au moyen de VépigJolte, voile inerte qui, dans les circonstances où il est libre, laisse découvert l'orifice resjiiratûire, n ais qui, constitué par du tissu élastique (fibro-cartilage réticulé), se plie sous le poids du bol alimentaire au moment de son passage. Du reste, la présence de Tépiglotte n'est pas indispensable à cette oblitération. Au moment de l'ascension du pharynx, le larynz, prenant part à ce mouvement, vient butter contre la base de la langue (proéminente en arrière en ce moment), et ce mécanisme suffit pour protéger l'orifice respiratoire, ou en tout cas pour assurer le renversement de l'épiglotte sur cet orifice. Les petits cartilages placés au sommet des cartilages aryténoïdes contribuent, avec l'épiglotte, à l'occlusion de l'ouverture du larynx.

Aussi l'absence de l'épiglotte n'a- t-elle presque aucun inconvénient pour la déglutition des solides : le mouvement de totalité du larynx sous le bourrelet de la base de la langue suffit pour protéger l'orifice respiratoire. Mais il n'en est plus de même pour la déglutition des liquides, et c'est ce qui nous explique la présence de l'épiglotte. En efiet, lorsque la déglutition d'une masse liquide est achevée, le larynx reprend sa position normale ; mais il reste toujours sur le dos de la langue quelques gouttes de liquide qui se réunissent, s'écoulent vers l'œsophage et tomberaient fatalement dans le larynx, si son opercide membraneux (épiglotte) venait à manquer. Cependant les observations cliniques et les résultats de rexpérimentation avaient souvent paru contradictoires à ce point de vue : tantôt on observerait de la toux, tantôt on n'observerait aucun trouble après la déglutition d'un liquide chez les malades ou tes animaux privés d'épiglotte (Magendie, Longet). La variabilité de ces résultats s'explique facilement. D'abord, chez l'homme, la destruction de l'épiglotte est toujours très irrégulière, vu la nature de ses causes (blessures, érosions syphilitiques), de sorte que les cas ne sont pas comparables entre eux, et que tel individu n'éprouvera aucune gêne, tandis que

DEGLUTITION 297

tel autre sera pris d'accidents alarmants après la déglutition d'un liquide. Si, chez les animaux auxquels on a régulièrement et jjarfaitement enlevé l'épiglotte, ou observe aussi une certaine variabilité dans les résultats, au })uint de vue des troubles qui suivent ou ne suivent pas la déglutition des liquides, cette variabilité s'explique par ce fait que toutes les fois que l'animal est calme il n'y a pas de troubles; s'il est dérangé à la fin de la déglutition, des accidents se produisent. Eu ettet, Schiti' a montré que quand la déglutition des liquides est en apparence finie, l'accumulation des dernières gouttes, qui de la langue descendent vers les ligaments glosso-épiglottiques, provoque des mouvements de déglutition secondaires, mouvements qui se répètent deux ou trois fois de suite, jusqu'à ce qu'il ne reste I^Ius aucune goutte de liquide. Or. pour peu que l'animal soit troublé, pour peu que sa manière de boire soit violentée, si l'on empêche, l)ar exemple, un chien de se lécher après avoir vidé une jatte de lait, ces déglutitions secondaires n'ont pas lieu, et si l'épiglotte a été excisée, les dernières gouttes d'eau pourront s'introduire dans le larynx et y provoquer la toux. En un mot, l'excision complète de l'épiglotte, chez le chien, ne trouble pas la déglutition des liquides, si cet acte est suivi de déglutitions ultérieures faites à vide et servant à débarrasser l'isthme du gosier des particules liquides qui y sont restées adhérentes.

Quand même des particules alimentaires solides ou liquides parviennent à s'introduire dans le larynx, elles n'arrivent que bien rarement dans la trachée : dès qu'elles sont au contact de la muqueuse du vestibule tlu larynx, elles mettent en jeu la sensibilité toute spéciale que cette région reçoit du nerf laryngé supérieur, et provoquent le phénomène de la toux, qui les rejette aussitôt au dehors. La sensibilité du larynx joue donc un rôle important dans la protection des voies respiratoires (Longet) ; elle est destinée à prévenir la chute de corps étrangers dans les voies respirât ires, chute contre laquelle l'animal serait impuissant à réagir, si la fente glottique étaitune foisfranchie (Y. larynx et sensibilité obtuse delà trachée).

Enfin, comme pour mettre un dernier obstacle de précaution à l'entrée de ces corps dans la trachée, nous voyous la fente glottique se fermer à chaque déglutition ; mais, encore une fois, ce n'est là qu'une occlusion de précaution, sur laquelle Magendie a attiré l'attention, et il ne faudrait pas croire que dans la déglutition normale les substances dégluties viennent jusqu'au contact des lèvres de la glotte. Longet, qui reprit la question, a montré et l'importance accessoire de cette occlusion, et son mécanisme, qid est dû à ce que le cartilage thyroïde est plié par la contraction des muscles sphincters du pharynx. Xes mouvements de la glotte qui accompagnent

298 APPAREIL DIGKSTIF

la déf/lutition sont donc soumis à d'autres agents musculaires que ceux qui tneu^ient le même orifice durant la froduction des phénomènes vocaux et respiratoires (Longet). Enfin Cl. Bernard est venu compléter l'étude de cette intéressante question, que nous ne pouvons que résumer rapidement, en montrant que le nerf spinal innerve le constricteur inférieur du pharynx pour présider à cette occlusion de la glotte, de sorte que nous pouvons ajouter à la conclusion de Longet: les agents nerveux qui président à l'occlusion de la gdotte pendant la déglutition sont autres que ceux qui président à ses mouvements respiratoires: ce sont les filets du nerf spinal, qui, ici comme dans toutes ses autres fonctions, se montre antar/omste du pneumogastrique (Cl. Bernard).

Une partie très importante de la physiologie de la déglutition, c'est la manière dont elle est réglée par le système nerveux : la déglutition est un des plus brillants exemples des actes réflexes. On ne peut avaler à vide, faire un mouvement de déglutition, sans qu'une excitation locale serve de point de départ au réflexe. 11 faut dans la bouche la présence d'un corps quelconque, petit bol alimentaire ou petite masse de salive. Quand on croit faii'e un mouvement de déglutition à vide et sous la seule influence de la volonté, celle-ci n'agit que pour transporter quelques gouttes de salive vers l'isthme du gosier, où leur présence provoque le réflexe. De même la volonté est impuissante à arrêter la déglutition, qui se produit fatalement dès qu'un corps étranger vient impressionner cette région. Ce qu'il y a enfin de plus remarquable, c'est que cet acte doit commencer par le commencement. Si le bol alimentaire est accidentellement arrêté dans le milieu de sa course, il ne peut la reprendre et la continuer que si un nouveau mouvement de déglutition part de l'isthme du gosier.

La moelle allongée est le centre de ces phénomènes nerveux, qui ont pour voies centripètes les rameaux sensitifs du trijumeau, du glosso-pharyngien et du pneumogastrique, renforcées par les anastomoses du facial et du spinal.

La région de l'isthme du gosier peut ainsi être le point de départ de mouvements antipéristaltiques accompagnés de sensations désagréables (dégoût) et amenant le vomissement (nausées) ; aussi le nerf glosso-pharyngien, qui paraît conduire plus spécialement ces sensations, a-t-il reçu parfois le nom de nerf nauséeux.

in. — PORTION SOUS-DIAPHRAGMATIQUE DU TUBE DIGESTIF

Le tube digestif (portion sous-diaphragmatique) provient du feuillet interne ou mu queux du blastoderme : vu l'encapuchonnement que