DIGESTION STOMACALE

cherches de Beaumont sur un chasseur canadien sont célèbres à cet cgard . Phis rccenunent, Vci'nouil a pratiqué avec succès une véritable fistule stomacale [jorinanento pour remédier' à une oblitération complète d i pharynx à la suite d'un empoisonnement par l'aciilo sulfuriquo . Mais la physiologie oxpch-imcnlalc a surtout recours à des fistules partiquées sur le chien, et maintenues permanentes à l'aide do larges canules spéciales. Bhjndlot (de Nancy) ^ a le premier pratiqué ces fistules, qui ont depuis donné de si beaux i-ésultats entre les mains de Cl. Bernard ot de Schitr.

La matière organique (albuminoïde) que contient le suc gastrique est une sorte de ferment que l'on nomme la pepsine on gastérase ; ce lerment est de la nature des ferments solul)les, comme celui de la f^alixe (ptyaline) .

Schwann a le premier signalé son existence: Payen Ta obtenu en le précipitant du suc gastrique par l'alcool.

Aujourd'hui on se la procure d'une manière pour ainsi dire industrielle, en l'extrayant de l'estomac des veaux abattus pour le service des boucheries. C'est ain-si que l'on peut préparer la pepsine pure, qui se présente, après dessiccation, sous la forme d'une poudre blanche : dans le commerce on la falsifie souvent en la mêlant à de la fécule. La pepsine présente toutes les réactions des matières albuminoïdes, quoique l'on ait essayé de nier sa nature albuminoïde

1 P'iG. 92. — Glande pepsique composée *.

1 Blondlot. Traité rniaJi/tique de la digestion, 1843.

* 1, Conduit excréteur tapissé d'un épithé'.ium cylindrique comme celui de la muqueuse gastrique en général : — 2. culs-de-sac en doigt de gant remplis de gros globules granuleux (cellules de sécrétion pepsique). dont lf>s débris vont se déverser sur la surlace gastrique par le conduit excréteur cjuil remplissent (Kôlliker.)

3U8 APPAREIL DlGE^ïTIF

(Briicke), comme ou a nié celle de la ptyaline (Gohnheim). (V. Ritter, thèse citée.) Elle agit sur les matières albumiuoïdes des alimeuts en les transformant eu albuminose ou peptone, c'est-à-dire en une forme isomérique d'albumine qui n'est plus précipitaljle ni par la chaleur, ni par les acides, et qui est facilement absorbable. On évalue à 3 p. 1.000 la quantité de pepsine contenue dans le suc gastrique normal.

Mais cette transformation, qui constitue essentiellement la digestion stomacale telle qu'on l'effectue expérimentalement in vitro, ne peut avoir lieu qu'eu présence d'un acide ; la j^^psine est donc associée dans le suc gastrique à un acide libre. On a Ijeaucoup discuté pour préciser la nature de cet acide, mais les digestions artificielles ont prouvé que. quel qu'il soit, l'effet est toujours le même. Les uns veulent que dans le suc gastrique normal cet élément soit représenté par Vacide chlorliydrique (Prout, Schmidt, Mulder, Brintou, Rouget, Ritter, etc.) : les autres, par Vacide phosphorique (phosphate acide de chaux, Blondlot) : d'autres enfin par l'acide lactique (Cl. Bernard, Barres will) ; cette dernière opinion a été longtemps la plus généralement admise.

•1 faut reconnaître que lesarguments qu'ont fait valoir les physiologistes en faveur de la présence de tel ou tel acide, ont tous quelque chose de fondé, mais peuvent tous être réfutés d'une manière plus ou moins complète, et que la chimie organique paraît jusqu'à ce jour impuissante à dissiper ces doutes.

Le phosphate acide de chaux de Blondlot paraît exister réellement dans le suc gastrique, mais daus le suc gastrique de chiens préalablement nourris avec des os, et ce n'est plus alors qu'un résidu des digestions précédentes. On peut faire la même objection à la présence de l'acide lactique. Si, en effet, ou obtient du lactate de zinc par l'action du SHC gastrique sur ce métal, l'acide lactique ainsi constaté n'a peutêtre été souveût qu'un reste des digestions précéilea'.es ; en tout cas. l'acide lactique peut se former facilement aux dépens des aliments et surtout des aliments hydrocarbonés. D'autre part, l'acide chlorliydrique, constaté par des réactions chimiques incontestables, peut parfaitement provenir d'une décomposition des chlorures en présence des lactates: " Un mélange d'albumine et de chlorure de sodium est coagulé par l'acide lactique; ni le chlorure de sodium, ni l'acide lactique n'ont cette action ; la coagulation ne peut donc être attribuée qu'à l'acide chlorhydrique, qui prend naissance par double décompostion. » (Cailliot, thèse de Ritter.) Les meilleures raisons que l'on ait fait valoir en faveur de la présence de l'acide chlorhydrique sont les suivantes : l'analvse élémentaire du suc gastrique y montre plus de Cl qu'il n'en faut pour saturer le Na présent: il doit y avoir du Cl à l'état d'acide chlorhydrique ; tandis que le Cl reste dans le suc gastrique, le Na du chlorure de sodium reste dans le sang, d'où l'augmentation de l'alcali-

DIGKSTIOX STOMACAÎ.E 309

nilé (lu saille, alcalinité qnï est tello que les urines, normalement acides, devieiment alcalines pendant une dii^estion énergique (Brinton, Bence Jones). Enfin d:^ nombretises expériences *, entreprises par M. Rabuteau, paraissent avoir bien établi aujourd'hui que le suc gastrique doit son acidité à l'acide chlorhydrique. Mais en tout cas cet acide n'est pas libre dans le suc gastrique, comme Laborde l'a montré par l'expérience suivante : lorsqu'un liquide contient des traces d'acide chlorhydriqr.e libre, ce liquide donne, avec le bioxyde de i)lomb et l'aniline, une couleur acajou ; or, le suc irastrique ne donn3 pas cette réaction. L'acide chlorhydrique est donc dans le suc gastrique à l'état de combinaison; avec quelle substance ? Ce serait, d'après ïSchiff, avec la pepsine (acide chlorhydvo-peptique) ; ce serait, d'après Richet, avec de la leucine. Ce dernier auteur, qni a repris récemment l'étude du suc gastrique, arrive, du reste, à cette conclusion que ce liquide renferme à la fois de l'acide chlorhydrique combiné et de l'acide lactique libre.

Richet 2 s'est servi, pour la détermination quantitative des acides du suc gastrique, d'une méthode d'analyse dont le principe e^^t du à M. Berthelot, à savoir que quand on agite une solution aqueuse d'un acide avec l'éther, létlier et l'eau se partagent l'acide suivant un rap[)ort constant, qui s'appelle le coefficient de partage^ et dont la valeur numérique caractérise chaque acide ; de plus, s'il y a deux acides dissous, on peut appeler rapport de partage le rapport qui s'établit entre l'acidité de l'eau et l'acidité de l'éther; ce rapport permet d'évaluer les proportions des acides minéraux (caractérisés par un coefficient de jiartage très élevé) et des acides organiques (caractérisés par un coefticient de partage très faible). Nous ne saurions entrer ici dans les détails des recherches chimiques dont nous venons d'indiquer le principe; quant aux résultats qu'elles ont donnés, voici comment nous pouvons les résumer :

1 Recherches sur le suc gastrique. Note de M. Rabuteau [Corn tes rendus Acad. des sciences, 4 janvier 1875). La principale de ces expériences est la buivante :

En jetant de la quinine pure dans le suc gastrique d'un chien en digestion de tendons, l'auteur a vu l'alcaloïde végétal se dissoudre avec facilité et en quantité relativement considérable: il s'était donc formé un sel de quinine. Après avoir isolé ce sel a.vec toutes les précautiors nécessaires, il a été facile de reconnaître qu'on était en présence de chlorhydrate de quinine.

On pouvait objecter que l'acide chlorhydrique obtenu proviendrait d'une réaction exercée sur le chlorure de sodium par une certaine quantité d'acide lactique, dont on a admis l'existence dans le suc gastrique normal non altéré ; mais les recherches les plus exactes et les plus minutieuses ont montré à M. Rabuteau que le suc gastrique ne contient pas d'acide lactique.

Il faut donc admettre désormaisavec Braconnot,Prout,Lassaigne, Schmidt, que le suc gastrique normal doit son acidité à l'acide chlorhydrique et non à l'acide lactique. Antérieurement déjà, M. Rabuteau avait signalé de l'acide chlorhydrique dans le suc gastrique des poissons (raies, squales^

2 Ch. Richet, Des propriétés chimiques el physiologiques du suc gastrique {Journal de Vanat. et de la physiol., 1878, p. 1701

Le suc gastrique i»ur ne contient que des acides minéraux; mais, abandonné à lui-même, il fermente, et la pro])ortion des acides organiques analogues à l'acide lactique augmente. Les aliments mélangés au suc gastrique peuvent, par la digestion artificielle, en dehors de toute action vitale et de la sécrétion stomacale, augmenter de 20, de 50 et même de 70 p. 100 Tacidité des liquides contenus dans l'estomac; dans ce cas, le suc gastrique contient toujours des acides organiques analogues à l'acide lactique, mais l'acide minéral reste prédominant tant qu'il n'y a pas putréfaction.

Pour déterminer la nature de l'acide organique du suc gastrique, Ch. Richet a traité par leau de chaux les liqueurs éthérées employées précédemment, et a ainsi obtenu un sel de chaux qui n'est pas du lactate de chaux ordinaire, mais du sarcolactate. L'acide organique du suc gastrique serait donc, au moins dans sa portion principale, deVacide sarcolactique.

Enfin Laborde démontre de la manière suivante la présence d'acide lactique (et l'absence d'acide chlorhydrique). L'expérience est basée sur la réaction du bioxyde de plomb, qui, en présence de l'acide chloi-hydrique, donne naissance à du chlore, lequel agit sur les sels d'aniline de façon à engendrer des colorations diverses. A cet etTet, on verse dans un premier verre une solution d'acide chlorhydrique au millième, dans un second verre une solution d'acide lactique au millième, et enfin dans un troisième 3 centimètres cubes de suc gastrique qu'on délaie dans une quantité d'eau distillée égale à ce que contiennent les deux premiers verres. Alors on verse dans chaque verre 4 centimètres cubes d'une solution peu concentrée de sulfate d'anilin^. Si l'on ajoute ensuite dans chaque verre une ou deux gouttes d'un mélange concentré de bioxyde dfe plomb el d'eau, on voit se produire da.is le premier verre (acide chlorhydrique) une teinte acajou persistante, dans le second (acide lactique) une teinte rouge, vineux clair, dans le troisième (suc gastrique) cette même teinte rouge vineux. Gomme contre-épreuve, on emploie, au lieu de sic gastrique pur, du suc gastrique additionné d'acide chlorhydrique, et on obtient alors la teinte acajou.

Du reste, on a beaucoup exagéré la saveur et la réaction acide du suc gastrique: dans les cas pathologiques, cette acidité augmente : mais à l'état normal elle est peu prononcée et insensible au goût. L'odeur acide des matières vomies provient de la décomposition du contenu stomacal. Eu effets des acides gras volatils peuvent s'y former dans ces circonstances (acide butyrique) . Ou voit, d'après CCS propriétés, que le suc gastrique ne constitue pas, comme on avait ci-u, un nmcus, une glaire acide, mais un liquide particulier, analogue et très comparable à la salive.

Pour traiter complètement la question des produits d'exhalation de l'estomaCi nous devons ajouter que cet organe, ainsi que le i-este du tube intestinal, peut donner naissance à des gaz en quantité cou-

DIGESTION STOMACAL!-: 3li

sidérablo: ces gaz .sont surtout do racido carbonique et d(^ l'azote. Ils ne proviennent donc pas toujours de la fermentation des ingesta, niais bien du sang, et ils se forment, par exemple, dans tous les cas <le paralysie du tube digestif, que celui-ci contienne ou non des matières alimentaires; ils peuvent se dégager ainsi brusquement sous l'inlluence d'une émotion morale et peuvent être absorbés tout aussi rapidement.

Cl. Bernard a récennnent appelé l'attention des physiologistes sur les faits de ce genre : « Dans le poumon, dit-il, et à la surface cutanée, les gaz peuvent être exhalés par un simple fait d'échange entre le milieu extérieur et le milieu intérieur; mais dans l'intestin, où il n'y a normalement pas d'air, l'exhalation gazeuse doit se faire en vertu d'un autre mécanisme. Il est probable que le système nerveux a une influence sur la production de ces gaz, car je les ai vus se produire en grande quantité à la suite d'opérations pratiquées sur la moelle épinière. Les substances gazeuses qui sont éliminées sont en général celles qui peuvent être absorbées. Cependant l'hydrogène, qui n'est pas sensi])lement absorbé, est parfois exhalé en plus ou moins forte proportion, ainsi que cela résulte des expériences de Regnaultet Reiset^. »

Les conditions dans lesquelles se sécrètent les liquides de l'estomac f:ont toutes particulières. Ainsi le mucus se produit facilement dans l'estomac à jeun ou fatigué, ou sous l'influence d'un corps (''trangei' non alimentaire ; c'est ainsi qu'une éponge introduite dans l'estomac s'imbibe d'un mucus parfois fortement acide (suc gastrique sans I)epsine), qu'il ne faut pas confondre avec le véritable suc gastrique, comme on le faisait autrefois.

Le véritable suc gastrique n'est sécrété que sous l'iufluence d'un excitant d'une nature particulière, d'une matière alimentaire ; ou, en d'autre termes, cette sécrétion a surtout lieu si l'aliment est un albumino'ide (chair musculaire, fibrine, blanc d'œuf), c'est-à-dire un aliment qui réclame essentiellement l'action du suc gastrique. Dan» ces circonstances, la paroi stomacale, dans tous les points touchés par l'irritant approprié, devient rouge, turgescente, et alors commence une sécrétion abondante de suc gastrique, qui a bientôt trans-. formé l'aliment albumineux en all)uminose. Ces faits prouvent que la sécrétion du suc gastrique est le résultat d'une sensibilité spcciafo de la part de la muqueuse stomacale, et que cette sensibilité très délicate ne se laisse pas tromper. Il faut un aliment apte à subir l'action du suc gastrique pour en amener la production. Le mucus,

1 Cl. BernarJ, De la physiologie génémle, notes, p. 290. 1872.

au contraire, est sécrété dans les moments où restomac demande des aliments, ou sous l'influence d'un corps étranger que le mucus entoure et isole.

On a pu, du reste, constater qu'après la section des pneumogastriques, le suc gastrique, quoique en moindre abondance, ne continue pas moins à se former. Ainsi les nerfs ne sont pas indispensables à l'accomplissement de l'acte digestif; c'est en général le grand sympathique qu'on regarde comme dirigeant la digestion stomacale.

Cette particularité si singulière de l'appareil sécréteur de l'estomac, de ne donner du véritable suc gastrique qu'en présence do certaines substances alimentaires, est aujourd'hui parfaitement reconnue, mais peut-être ne faut-il pas l'attribuer à une sensibilité particulière, à une sorte dCintuition (Blondlot) de l'estomac ; elle tiendrait plutôt, d'après les travaux de Lucien Corvisart et de Schiff', à ce que ces substances fournissent un élément indispensable à la sécrétion de la pepsine; telle est la théorie des matières pcjDto gènes et de la pepior/énie de Schiff, théorie déjà féconde en résultats pratiques, théories dont quelques points paraissent confirmés par les recherches de Vulpian^ et que nous devons rapidement résumer.

De nombreuses expériences ont démontré à S:liifF que la pepsine ne se forme pas dans les glandes pepsiques d'une manière continue, en vertu de la simple nutrition des parois stomacales, mais qu'un estomac à jeun et épuisé \a.v une copieuse digestion antérieure, perd la propriété de donner un suc gastrique vraiment actif, jusqu'à ce que, certaines substances ayant été absorbées par lui, les parois stomacales se trouvent chargées de principes capables de se transformer en pepsine : ces substances sont les peptogènes. Ainsi, après l'épuisement produit par une digestion copieuse remontant à douze heures, le pouvoir digestit de Testomac vide, par rapport à l'albumine, est à peu prés nul; mais il augmente en pi'oportion très notable lorsque avec l'albumine on introduit dans l'estomac une quantité modérée de certains autres aliments (peptogèncs). Dans ce cas, l'estomac sécrète d'abord un liquide purement acide, qui sert à dissoudre les élémen's peptogènes, et à mesure que ceux-ci sont absorbés, et, se mêlant au sang, le rendent apte à fournir de la pepsine aux glandes stomacales, on constate la sécrétion d'un suc gastrique de plus en plus actif, de plus en plus pepsique en un mot. Ces peptogènes sont essentiellement représentés par les élémenls de ]a viande soluble dans l'eau, par la gélatine, par la dextrine. Le bouillon, la soupe contiennent donc au plus haut degré les matières peptogènes, et sous ce rapport l'expérience de tous les jours se trouve parfaitement d'accord avec les nouvelles données scientifiques.

1 Vulpian, Cours de la fncuîlé de médecine. LecoDS sur la digestion, 1S76,

DIGESTION STOMACAIJ-: :5l3

Ces peptogéiies seraient absorbés i)ar l'eslomac, mais leur action serait ideiitiquemont la même s'ils liaient introduits dans rorganisnie par injection dans lo tissu O'ilulaire sous-cutané, dans le i-ectum, ou même directement dans les veines. Chose remarquaj)le, absorbés j ar l'inteslin yrèle, ces jjeptogénes perdraient comj)lelement leur action, non que la bile ou le suc ])ancréatique les aient modifiés dans le canal intestinal, mais parce que, absorbés par les chylifères, ils seraient détruits comme peptogénes, au moment de leur passage à travers les gan.Lrlions mésentériques. Il tant reconnaître que sur ce dernier point les recherches de Schitï i)erdent un peu de la précision qui caractérise la jiremiere partie de cette série de travaux, et qu'il est difficile de croire à toutes les expériences qui ont i)our but de montrer l'action des ganglions mésentériques; mais la question de l'absorption stomacale et de Tinutili'.é de l'absorption intestinale, malgré son apiiaience paradoxale, n'enlève rien à l'impitr tance générale de la théorie de la peptogénie, comme question de physiologie pure et comme source féconde d'applications thérapeutiques.

En effet, il était à supposer a priori que dans les dyspepsies qui méritent vraiment ce nom, c'est-à-dire dans le cas de paresse digestive occasionnée par une insuffisance du suc actif sécrété par l'estomac, il était à supposer que dans plusieurs de ces cas les troubles pourraient être attribués simplement à ce que les glandes pepsiques ne trouvent pas dans le sang les matériaux nécessaires pour se charger à un degré suffisant. Ces maladies réclameraient alors comme traitement unesimple augmentation artificielle de la substance peptogéne momentanément contenue dans le sang. Il suffirait donc, comme dans les expériences physiologiques, de préparer l'estomac, de le charger d'avance d'une proportion suffisante de [leptogénes, et par suite de pepsine, pour faire commencer le travail digestif dés l'arrivée des aliments. Et en effet, Schiff rapporte quelques observations de malades semblables, qui ont été guéris au bout de peu de jours, et dont la guèrison s'est maintenue par l'usage d'un bouillon pris une ou deux heures avant le repas, d'une solution de dextrine en potion, ou même d'un lavement de la même substance une demi-heure ou une heure avant l'ingestion des aliment^-.

Résultats de la digestion gastrique. — Il s'en faut de beaucoup que la physiologie soit parfaitement fixée sur les résultats de la digestion gastrique.

i^ Pour les uns (Cl. Bernard, Robin, Leven *), le suc gastrique, dans l'estomac, ne fait que ramollir, gonfler et hydrater les aliments. Nous savons que les aliments comprennent des matières albuminoïdes, des matières féculentes et sucrées et enfin des matières grasses. On n'a pas constaté d'action du suc gastrique sur ces matières grasses, si ce n'est qu'il désagrège les cellules dans lesquelles elles sont

1 Leven, Académie de médecine, 15 novembre 1875.

renfermées et met la graisse en liberté. Quant aux. matières amy lacées, elles sont transformées en rlextrine et saccliarifiées dans l'estomac, mais seulement sous l'influence delà salive qui est avalée avec le hol alimentaire. La quantité de salive varie selon que la mastication a été plus ou moins longue ; aussi, quand la digestion est embarrassée, avale-t-on ultérieurement une plus ou moins grande quantité de salive, qui vient aider l'action de celle que les aliments ont entraînée avec eux. On comprend d'après cela combien, dans les digestions artificielles, il est difficile d'opérer sur le suc gastrique pur, non mélangé de salive. Quant aux aliments albuminoïdes (fibres musculaires, par exemple), ils ne seraient également que dissociés, d'apiès cette manières de voir, et mis ainsi en état de subir l'action liquéfiante des autres liquides digestifs (sucs pancréatique et biliaire). Leur liquéfaction complète n'aurait donc pas lieu dans l'intestin.

2» Pour les autres, l'estomac serait le centre, l'organe essentiel et principal de la digestion d'une certaine catégorie d'aliments; là s'aclièverait la liquéfaction et Xa^fransfonnationàQ la plus grande partie des matières albuminoïdes (Schilf, Brlicke, Meissner, etc. ^). Ce travail s'accomplirait en deux temps : un premier temps de dissociation mécanique (comme plus haut) pour les aliments albuminoïdes solides : puis un temps de transformation chimique (formation des peptones).

Les matières albuminoïdes liquides sont directement changées en un autre liquide plus absorbable et non coagulal)le pài* les réactifs ordinaires. Ainsi le blanc d'un œuf mêlé à du suc gastrique devient liquide comme de l'eau. Seule la caséine, mise en présence du suc gastrique, est d'abord coagulée avant d'être attaquée parle suc gastrique : c'est cette propriété que l'on utilise pour faire cailler le lait au moven de la pepsine contenue dans des estomacs conservés (présure).

Les matières albuminoïdes solides (soit avant leur ingestion, soit coagulées par la pepsine, comme la caséine) sont liquéfiées par le suc gastrique. Cette action se passe, avons-nous dit, en deux temps. On voit d'abord que la matière allnmiinoïde, par exemple un petit cube de blanc d'œuf, est gonflée, que ses arêtes s'émoussent, et qu'elle finit par être réduite en une poussière très ténue ; dans ce premier état, rien n'est vraiment dissous ; il y a une simple poi-phyrisation comme celle que produirait une action mécanique, et qui, cependant, n'est due qu'à la présence du suc gastrique. La pâte ainsi obtenue n'est pas le produit ultime de la digestion stomacale, c'est ce qu'on

1 Y. Arm. Gautier, Chimie appliquée à la physiologie, 1874, t. I, p. 401.

DIGKSTION STOMACALE 315

appelait autrefois le chytne, et ou u'avait pas poussé plus loiu l'étude lie ractioM ilu suc g-astriquc. Mais à ce preinior acte en succède un second qui a pour ctlet de liqucfior coniplctfMnent cette Louillie> oL c'est seulement sous la forme d'un liquide très fluide que le jjroduit de la dig-estion quitte l'estomac jxjur se rendre dans l'intestin.

Cette porphyrisation et cette liquéfaction successives sont accompagnées de changements de couleur dans les matières digérées: du sang ingéré devient, pondant le premier acte, tout à fait noir {méléna ou vomissements de sang à moitié digéré, dans les hémorragies stomacales, hématémèse noire) ; puis il se résout en un liquide à peu près incolore. En général, le produit ultime de la digestion stomacale est légèrement jaunâtre. 11 est bon de connaître ces alternatives de couleurs, afin de ne point connnettre d'erreur en recherchant la nature de matières vomies.

Cet acte final de liquéfaction a pour résultat chimique de produire de nouvelles espèces d'albumine, dont Miallie, le premier, a découvert la nature et les propriétés, et qu'il a nommées albuminoses ; plus tard, Lehman a employé, pour désigner ces mêmes albumines transformées, le nom de peptones, qui est aujourd'hui plus généralement employé. Ce qui caractérise, au point de vue physiologique, ces albuminoses ou peptones, c'est, nous l'avons dit, qu'elles sont éminemment propres à être absorbées. Les peptones conservent toujours quelque caractère des matières originelles. On reconnaît, en efict, des peptones du blanc d'œuf, des tissus collagènes, de la fil^rine, etc. La durée nécessaire pour cette transformation dépend de la nature des aliments. Ainsi le blanc d'œuf cru est plus vite digéré que cuit ; en général, les viandes crues, ou du moins saignantes, sont beaucoup plus facilement digérées, et leur usage devrait être préféré (à part la question des entozoaires).

L'étude des peptones ou albuminoses est un des points de la chimie physiologique qui ont fait le plus de progrés dans ces dernières années, grâce aux travaux de Lehmaun, de Briicke, Meissner, Mulder, bchilï, etc. Ou a d'abord reconnu que la peptone parfaite est un produit éminemment assimilable et endosmotique : ce qui la caractérise essentiellement, au point de vue physiologique, c'est que, injectée directement dans les veines, elle ne reparaît pas dans les urines; elle est donc immédiatement assimilable par les tissus. Au point de vue chimique, elle n'est précipitable ni par la chaleur, ni par les acides, ni par les alcalis, mais seulement par le bichlorure de mercure, par le réaclif de Milluu (nitrate nitreux de mercure) et par quelques autres rares réactifs. La vraie peptone représente donc de l'albumine non pas seulement dissoute, mais encore transformée (surtout par hydratation, d'après Brinton, Schutzenberger, Henninger).

Mais la vraie peptone définitive ne se produit pas du premier coup pjr l'action du suc gastrique ; dans cette série d'actions que nous avons étudiées (porphyrisation, liquéfaction, chanirement de couleur), il se produit une série de dédoublements qui donnent successivement des peptones interraéiiaires assez bien définies, telles que la dyspeptone, la parapeptone, la métapeptone, et enfin la peptone définitive.

La dyspeptone est un résidu que laisse la digestion de la caséine ; elle est complètement insoluble et ne peut être assimilée. La parapeptone est caractérisée par ce fait qu'elle est précipitée par la neutralisation de sa solution acide; la r/iétapeptone, au con'r.iire, est précipitée si l'on augmente l'acidité du produit stomacal; les acides minéraux concentrés la précipitent définitivement. Ces dernières formes ne sont que des formes transitoires, et, vers la fin de la digestion stomacale, tout tend à se transformer en vraie peptone, excepté la dyspeptone, qui reste telle quelle, et la parapei-tone, dont une partie tend à passer à l'état de dyspe;.tone. Mais, entre la tnétapeptone et la pieptone définitive, ona. encore décrit des formes de transition(peptone A, peptone B) moins importante?, et qui se produiraient pendant la digestion de la fibrine (Meissner, de Bary, Thiry).

Ces transformations, et surtout la peptone définitive, sont dues à l'action combinée de l'acide et de la pepsine du suc gastrique: il faut que ces deux principes du liquide digestif agissent simultanément. Il ne suffirait pas. par exemple, de faire agir sur de la viande d'abord de l'acide cblorhydrique, puis, après un lavage complet, de soumettre la viande à l'action d'une solution de peys'ne. Dans ce cas, il n'y aurait pas formation de peptone. Si, au contraire, on fait agir simultanément et un acide quelconque (1 à 4/1.000 en solution) etde la pepsine, on peut faire in vitro des digestions entièrement artificielles, qui donnent exactement les mêmes produits que les digestions naturelles.

Cependant il ne faudrait pas croire que la production des vraies jjeptones soit un de ces faits de transformation auxquels l'organisme seul, ou des produits (| epsine) empruntés à l'organisme, pourraient seuls donner lieu. Cette transformation, comme toutes les transformations chimiques que nous voyons se produire dans l'animal ou la plante, ne présente nullement ce monopole de spécificité dont les théoriciens de tous les temps ont voulu douer les agents de la vie. On ];eut produire a-tificiellement des peptones, mais par des procédés ti*ès longs et plus curieux que pratiques Une longue coction dans la marmite de Pa]iin a permis à Meissner d'obtenir les pejjtones parfaites avec la chair musculaire, avecla caséine, la légumine, etc. (Albuminose de cuisson, E. Corvisart): le même procédé donne avec le l)lanc d'œuf delà métapeptone, que l'estomac ou le suc gastrique artificiel I eut ensuite tiansformer en vraies peptones. On a encore produit des]ieptones par l'a tion de l'ozone sur l'albumine de l'œuf et sur la caséine (Gorup-Besanez, Schiff); mais il faut passer de l'air ozonisé pendant seize à vingt jours à travers une solution aqueuse d'albumine et encore ce dernier procédé ne donnerait-il que des produits analogues

DIGESTION STOMAGAI.K oj^

seulement aux poploiies : iiijeM^^s dans les velues d'un animal, ces produits reparaîtraient en partie dans les urines (SchirtV-

Si on étudie Je phénomène de la digestion j^astrique dans son ensemble, on n'y trouve plus, élément i)ar élément, l'action si simple que nous venons d'étudier: nous savons que les amylacés continuent à se transformer en sucre par l'action de la salive. Les graisses, sous Tinfluence des mouvements de l'estomac, et p;ir leur mélange avec le produit de porpliN risation des albuminoïdes solides, se trouvent légèrement émulsionnées, mais cette émulsion est des plus instables, et les gouttes de graisse tendent à se réunir en masses plus considérables, qui viennent nager à la surface du liquide. Les albumines diverses sont transformées eu diverses p^'p^on^^s; mais il est d'autres matières qui résistent pendant longtemps à l'action du suc gastrique, connue, par exemple, le tissu cellulaire des muscles; enfin il en est, comme la cellulose de=! plantes, qui sont à i)eu près réfractaires. C'est le mélange de ces diverses substances avec uae grande quantité de suc gastrique qui constitue ce qu'on a aussi appelé le chynie. Mais nous voyons que, dans ce cas encore, le chyme n'est pas un3 matière immédiate; c'est une bouillie éminemment complexe et peu propre k donner une idée exacte de l'action digestive de l'estomac.

On a cherché à déterminer quelle est la quantité de suc gastrique nécessaire pour dissoudre un aliment. D'après les digestions artificielles, il en faudrait une grande quantité. Ainsi, pour 1 partie d'albumine concrète, il faudrait 25 parties de ce suc ; aussi cette sécrétion est-elle très abondante, et on l'évalue par litres : pour l'homme, par exemple, elle serait de près de 20 litres par vingtquatre heures. Chez les animaux, on a trouvé pour fornuile générale 100 grammes de suc gastrique pour 1 kilogramjiie de l'animal. A ce compte, l'homme, qui pèse en moyenne 65 kilogrammes, devrait sécréter seulement 6 k. 500 de suc gastrique (par vingt-quatreheures).

Ainsi les évaluations les plus modérées portent ce poids au 1/2 de celui du corps de l'animal, pendant la période de vingt-quatre heures. On a même cité une femme, portant une fistule gastrique, qui allaitait et qui, néanmoins produisait dans le même temps un poids de suc gastrique atteignant le quart du poids de son corps (Béchampj.

B. Intestin grêle.

1" Sécrétions, digestions intestinales . — Nous connaissons déjà

1 V.Cl. Bernard, Leçons ^ur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de Vorganisme. Paris, 1859.

Blondlot, De la manière d'agir du suc gastrique {Gazette médicale, iSbl).

Corvisart, Etudesi sur les aliments et les nutriments. Paris, 1854.

Schiff, Cenno sulle ricerche fatte dal prof. Schiif, nel laboratorio del museo di Firenze, année 1872. (In giornale la Nazione. AnaJvsé in Revue des sciences médicales, de Hayera, 187:^, t. T, p. 495.)

répithéliiuii (lu tube intestinal proprement dit, se.s villosités et ses glandes (p. 300), Les villosités seront étudiées plus complètement à proj)Os de l'absorption. 11 nous faut maintenant rechercher la nature des liquides que versent les g-landes et qui se trouvent plus ou moins en contact avec le produit de la digestion stomacale.

En effet, l'intestin reçoit par ondées le contenu de l'estomac, et ces matières parcourent très vite la première partie qui a reçu le nom de jéjunum, parce qu'on la trouve d'ordinaire vide, le contenu intestinal allant s'accumuler dans la dernière i)artie de l'intestin grélo (iléon). On a cru généi'alement que les i)roduits de sécrétion des diverses] glandes étaient versés dans l'intestin dans ce même moment et se trouvaient en présence de matières alimentaires ; mais ce fait, qui est vrai pour le produit des glandes de Lieberkiihn et pour celui du pancréas, ne l'est point pour la ])ile ; l'étude des fistules biliaires a prouvé que ce liquide n'est versé dans l'intestin qu'après le passage du produit stomacal : cette sécrétion biliaire est adaptée non à la digestion, mais bien plutôt à l'absorption: nous ne Tétudierons donc qu'avec ce dernier phénomène. jXous exi)Oserons cependant, et seulement alors, les diverses théories émises et professées encore aujourd'hui sur Vactioti ch'f/estive de la bile.

Le liquide sécréti par les glandes de Lieberkiihn constitue le suc entérique. Jusqu'à ces dernières années , on n'avait sur ce liquide que des idées erronées ou au moins très hyi^othétiques, parce qu'il est très difficile à recueillir. Aujourd'hui, d'après la méthode de Thiry. on se le procure en isolant par deux sections une certaine longueur du tube intestinal ; on réunit pas des sutures les bouts qui appartiennent au canal général, de façon à rétablir le cours des liquides; quant à la portion isolée, et restée adhérente seulement par son mésentère, on coud une de ses extrémités de manière à la fermer en cul-de-sac, tandis qu'on laisse l'autre ouverte et fixée dans la plaie abdominale

1 Telle est aussi la méthode de M. Colin. Ce physiologiste {Traité de physiologie comparée des animaux domestiques, 2° édition, 1871 ; t. I, p. 817» tig. 102) a imaginé nn petit appareil fompresseur de l'intestin et intercepte ainsi les deux extrémités d'une anse intestinale de cheval, longue del mètre 1/2 à 2 mètres. Il obtint ainsi, en une demi-heure, plus de 100 grammes d'un liquide qui fut trouvé, à l'analyse, composé de 98 parties d'eau; le reste offrait diverses proportions d'albumine, de chlorures de potassium et de sodium, de phosphate et de carbonate acide. Ce liquide était donc alcalin.

Plus récemment, M. Leven, continuant ses recherches sur l'appareil digestif, s'est occupé du suc entérique et est arrivé à cette conclusion que ce suc, au lieu d'être alcalin, est acide comme le suc gastrique. Il a opéré sur le chien. La méthode par ligature et par compression lui paraissant défectueuse, il a eu recours à la méthode par infusion. L'intestin, coupé en petits morceaux (après lavage de la muqueuse à grande eau), a été infusé dans 300 grammes d'eau à 38". le liquide obtenu a montré des propriétés diges-

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}3éaiite*. On obtient par cet orifice le liquide intestinal pur île tout autie mélange; on a ainsi un suc limpide, un peu jaunâtre, très ténu, alcalin, et à [)ropriétés fort peu prononcées, j)resque toutes négatives: il ni\'/\l ni sur l'amidon, ni sur les j2:rais5es: il n'airit pas non plus sur les albumines eu général, mais seulement sur la fibrine du sang, qu'il transforme eu peptone. C'est donc uniquement un liquide destiné à délayer le contenu intestinal. Sa sécrétion se produit sous l'intluonce des acides. Dans les cas patliolojriques, il peut être sécrété en très grande abondance, et c'est ainsi que se produisent ces diarrhées séreuses, parfois si considérables.

L'obsei'valionde fous les jours a depuis longtemps vé\é\é\' influence du systè^ne nerveux sur la production des liquides intestinaux. Tout le monde connaît le retentissement que certaines impressions morales exercent sur le fonctionnement du tube intestinal et l'affluence fâcheuse de produits liquides par laquelle se traduit parfois le sentiment trop vif du danger, la peur. L'expérience directe sur les animaux a prouvé que ces faits trouvent leur explication dans une paralysie réflexe des nerfs de l'inteslin, et particulièrement des vaso-moteurs. Si l'on isole (Armand Moreau) les nerfs qui se rendent à une portion d'intestin, en ayant soin de ménager les veines et les artères, l'intestin ayant été remis en place, on trouve le lendemain l'anse intestinale en question distendue par une quantité considérable de liquide clair, alcalin, très ténu, et très analog^ue au suc entérique. Une épreuve contîrmative destinée à montrer que la présence du liquide provient réellement de la section des nerfs, consiste à intercepter une autre anse intestinale entre deux ligatures, mais en resjjcctant les tilets nerveux. La muqueuse de cette portion d'intestin, au lieu d'être baignée de liquide, se présente collante au doigt, presque sèche, telle qu'elle est dans ua intestin à jeun *.

Le suc pancréatique a été aussi appelé scdi\:e abdominale ; en ellet, de même que la structure du pancréas rappelle celle des glandes salivaires, .son produit de sécrétion est de même très analogue à la

tives très «iuergiques poar l'inlestin grêle, nulles pour le gros intestin. Mais la plus importante des constatations est celle qui concerne Tacidité du suc intestinal. En conséquence, oii aurait tort, d'après M. Leven, de considérer l'estomoc et l'intestin comme deux milieux tout à fait différents, dont l'alcalinité de l'un servirait à neutraliser l'acidité de l'autre. En réalité, ils constitueraient un seul milieu renfermant un même liquide pour la digestion des substances azotées. D'après Al. Leven, les manœuvres de la ligature et delà (Compression altéreraient le fonctionnement de l'intestin, et. par suite, le suc sécrété, qui serait alors trouvé alcalin. Le suc recueilli chez les animaux non torturés lui aurait toujours présenté une réaction soit acide, soit neutre (Acad. de médecine, octobre i874).

1 A. Moreau, Recherches sur la sécrélion intestinale {Comptes rendus de la Société de biologie, 1879).

salive ; mais il en diffère d'abord par la proportion de matières solides qu'il contient, car l'eau n'en forme que les 90 0/0, tandi.s qu'elle entr e pour 99 0/0 uans la composition de la salive. Ce suc pancréatique est donc relativement très épais ; il est très coag-ulable par la chaleur, il est très riche en albumine. 11 est alcalin comme toutes les salives, et en présence du produit stomacal imprégné de suc gastrique, il neutralise l'acidité de ce dernier, et peut agir à son tour. Par les ferments qu'il contient (pancréatine), il peut agir à la fois sur les amylacés et sur les albuminoïdes ; il transforme les premiers en sucre, comme la salive, et les seconds en peptone, comme le suc gastrique. Cette dernière action différerait de celle de la pepsine en ce qu'elle consiste en une liquéfaction directe, sans passer par le stade de porphyrisation.

De plus, et c'est là l'action la plus im^jortante, il émulsionne les graisses, c'est-à-dire les met dans un état tel de division qu'elles restent fort longtemps en suspension et deviennent absorbables par les villosités intestinales. Cette propriété a été mise hors de doute parles belles expériences de Cl. Bernard. Une partie des corps gras est peut-être, en même temps, saponifiée et dédoublée en acide gras et glycérine, observation due à Cl. Bernard et que Berthelot a confirmée. Dans tous les cas, une très faible proportion de corps gras est ainsi transformée ; si l'on fait un mélange de suc pancréatique et de beurre, au bout de très peu de temps l'émulsion, d'alcaline qu'elle était, devient acide, et la liqueur prend l'odeur du beurre rance. On a cependant objecté à cette expérience que ce dédoublement peut être dû à une altération du suc pancréatique.

Les recherches de Kiihne, Danileski, Hoppe Seyler (Ritter, thèse citée) ont montré que le principe actif du suc jjancréatique, la pancréatvtie, est un mélange de trois ferments particuliers, dont chacun a une action indépendante : b premier, précipitable par la magnésie calcinée, agit sur les corps gras; le second, qu'on sépare en l'entraînant mécaniquement par la précipitation d'une solution de collodion, est le ferment des corps albuminoïdes; enfin le troisième est analogue à la ptyaline, se précipite comme elle par l'alcool cencentré, et porte son action spéciale sur les amylacés.

La sécrétion du pancréas paraît être à peu près continue, comme celle des salives ; mais elle est d'ordinaire très faible, et ne devient considérable qu'au moment oii le produit stomacal arrive dans l'intestin. Cette sécrétion est donc évidemment réflexe, quoiqu'on ne connaisse pas cependant les voies nerveuses de ce phénomène ; cependant on a remarqué que la section des pneumogastriques arrête la sécrétion du pancréas. Dans le liquide normalement sécrété, on reconnaît des débris des cellules des culs-de-sac glandulaires. Cette

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sécrétion résulte donc, selon la loi générale, d'une fonte des éléments glandulaires ^.

Les inlluences qui président à la sécrétion du liquide jjancréatique paraissent être de même nature que celles qui président à la sécrétion du suc gastrique. De même que l'estomac a besoin de peptor/cncs (V. plus haut, p. 312), le i)ancréas aurait besoin do pancré a- ^0(/<};?c5. Ainsi le pancréas sécréterait moins par un mécanisme nerveux n'Hoxe, que par le fait qu'il est chnrr/é, à un moment donné, des matières propres à donner lieu à la sécrétion, c'est-à-dire que le sang" lui ap[)ortc des pe[)tones déjà élaborées par l'estomac. La théorie des pancréatogènes, établie par L. Gorvisart^, a mêmepré- C(klé celle des peptogènes et en a été le point de départ ; elle a été reprise par Schitf, qui y a introduit quelques éléments nouveaux sur les fonctions de Ui rate dans ses rapports avec la digestion. En effet, tandis que l'estomac emprunte directement les peptogènes à la circulation (si toutefois le sang en contient), la formation du suc pancréatique exigerait l'intervention de la rate. Schiff a vu qu'après l'extirpation de la rate ou après que cet organe a subi des lésions expérimentales profondes, le suc pancréatique, sécrété au moment où il est d'ordinaire le plus actif, se trouve alors absolument dépourvu de ferment capable d'agir sur les albumines.

2'^ Mouvements de V intestin. — Les aliments ainsi modifiés par les sucs entérique et pancréatique parcourent le canal de l'intestin grêle sous l'influence de ses mouvements péristaltiques ^. Ces mouvements, à l'état normal, sont toujours lents, faibles, et s'ils s'exagèrent, ils produisent les douleurs connues sous le nom de coliques. Ces contractions sont réflexes; on les voit s'exagérer surtout dans les cas pathologiques. Ainsi certains purgatifs agissent surtout en exagérant ces mouvements, telles sont les huiles et en général les

1 « La oellule sécrétnire des animaux concentre-t-elle, crée-t-elle les prin- (^ipes immédiats qu'elle renferme? C'est une question difficile à résoudre. J'ai constaté, par exemple, que chez les animaux en hibernation la cellule j)ancrèatique ne contient pas de pancréatine. Il en serait de même chez les animaux à jeun; mais aussitôt que l'on donne des aliments et que la digestion commence, ces cellules se rempliraient de pancréatine et deviendraientactives. Il faudrait admettre que dans ce cas il y a eu création de pancréatine dans la glande par l'influence nerveuse, ou bien qu'il y a eu apport par le sang de la matière. » (Cl. Bernard, De la physiologie générale, note, 1872, p. 284.)

2 L. Corvisart, Dp la fonction digestive du pancréas sur les aliments acofe's, lu à l'Académie de médecine {Gazette hebdomadaire, ■iSôO).

^ V. Legros et Onimus, Recherches expérimentales sur les mouvements de l'int;estin. [Journal de Vanat. et de la physiol., de Ch. Robin, n" de janvier d869.)

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substances végétales; les purgatifs salins, au contraire, agissent surtout en amenant l'hypersécrétion des glandes de Lieberkiihn. d'où une diarrhée séreuse, sans colique. Si l'un examine le cadavre d'un homme mort en bonne santé et en bonne digestion, on trouve dans le canal intestinal, à des distances assez rapprochées, des ondées de matière alimentaire qui ont déterminé des plaques rouges sur la muqueuse, laquelle est restée pâle dans les intervalles. Cet état de congestion est en rapport avec la sécrétion plus active qui se fait en ces points, et le pancréas lui-même se congestionne vivement pendant qu'il sécrète.

La marche des matières parait être rapide dans les deux premières parties de l'intestin grêle (duodémon et jéjunum) ; ce n'est que vers Viléon que la marche paraît se l'etarder et que les aliments se rapprochent, do sorte qu'à la fin de l'intestin grêle on les trouve entassés. Gomme pendant ce trajet les matières alimentaires sont soumises à l'absorption, on peut dir^ que leur marche se ralentit à mesure que leur consistance augmente et que leur quantité dimhme.

RÉSUMÉ. — Les aliments sont destmés à réparer les pertes de l'organisme et à fournir les matériaux nécessaires à la production de diverses forces (chaleur, travail mécanique, etc.). On peut diviser les aliments en trois classes : minéraux, hydrocatbures, albuminoïdes. La division de Liebig (en respiratoire et plastiques) ne peut plus être admise aujourd'hui, du moins telle que la concevait Liebig.

La digestion a pour but de transformer les aliments de manière ti les rendre absorbables j.ar la muqueuse intestinale. Ces transformations sont le résultat d'actions mécaniques et chimiques qui se passent successivement dans la bouche, l'estomac et l'intestin.

A. Dans la bouche, les aliments sont divisés par la mastication et imbibés d'eau par la salivation. La salive parotidienne sert surtout à la mastication, la sous-maxillaire à la gustation, la sublinguale à la déglutition, ha salive mixte agit de plus chimiquement sur l'amidon, qu'elle transforme en sucre, au moyen d'une subslance albuminoïde, lérment soluble, qu'elle renferme, la ptyalinc ou diastase animale.

B. La déglutition nous montre, dés son deuxième tem,ps, un exemple du onouveonent dit péristaltique, c'est-à-dire par lequel le bol alimentaire progresse dans un canal musculaire, grâce à la double action des tibres circukiires qui le chassent en avant et des libres longitudinales qui amènent au devant de lui la partie du canal dans laquelle il va s engager. Lade'giutition est \\np)hénomène réflexe. Pendant qu'elle s'accomplit, rarriére-cavilé des fusses nasales est fermée par le jeu des piliers postérieurs du voile (muscles pharyngostaphylins. constituant un xèvïiixhXe sphincter); l'orifice du larynx est fermé par le renversement de Yépiglotte. dont toutefois la présence n'est bien utile que puur la déglutition précipitée des liquides.