IV. — ABSORPTION

A. Absorption en général, rôle des épithéliums, fonction des villosités. — Nous avons vu que l’estomac n’absorbait que peu ou pas de son contenu et que ce phénomène de refus était dû à la vitalité propre de l’épithélium ■qui recouvre la muqueuse.

Au contraire, dans l’inlestin, l’absorption se fait avec une grande rapidité, et nous verrons aussi que ce phénomène de passage est dû uniquement à la vitalité propre de l’épithélium.

A partie rôle des épithéliums, on peut considérer en général les phénomènes d 'absorption comme des phénomènes de diffusion. Les phénomènes de diffusion sont connus de tout le monde : chacun a répété cette expérience qui consiste à. faire arriver du vin rouge sur l’eau contenue dans un verre, en versant le premier liquide avec assez de lenteur pour qu’il ne se mêle pas au second. On voit alors le ■vin coloré se tenir à la surface de l’eau restée incolore, puisque le vin est plus léger que l'eau. Les deux couches

ABSORPTION. 379

sonl si distinctes qu’on croirait qu’elles ne se confondront jamais pour former un mélange intime; cependant au bout de peu de temps, malgré un repos complet, les deux liquides sont confondus en un tout homogène, l’eau est allée vers e vin, elle, a diffusé vers lui. Quelque chose de semblable se passe dans l’absorption considérée à un point de vue géneral : en effet, l’organisme se compose de 4/5 d’eau sur /O de matières solides, de sorte qu’il est comparable à une épongé imbibée d’eau. Or, si une éponge imbibée d’eau est placée dans de l’alcool, celui-ci la pénètre à son tour, en se mêlant à l’eau ; dans ce cas on peut faire abstraction de 1 épongé, et l’essence même du phénomène est un acte de diffusion entre l’alcool et l’eau (contenue dans les mailles de 1 éponge). Il en est de même pour l’organisme. Le fait delà circulation du liquide sanguin n’est qu’aceessoire. On peut priver une grenouille de sa circulation, et cependant, en faisant plonger un de ses membres dans une so ution de strychnine, on voit ce poison se diffuser dans tout le corps de l’animal, atteindre sa moelle épinière et le taire périr dans les convulsions du tétanos. Si la circulation eus e encore, ces phénomènes se produisent beaucoup plus vite, parce que le mouvement du sang hâte la diffusion, mais il n’est pas indispensable à sa production : la en eu ation est à 1 absorption ce que le mouvement respiratoire esta la difTusion des gaz ou respiration.

n ne peut donc pas dire, dans le sens propre du mot, que es vaisseaux sont des organes absorbants : à propremen parlei ,ce sont les liquides des tissus, c’est le sang lui— meme qui absorbe. Aussi l’état du sang influe-t-il beaucoup sur intensité de 1 absorption. Si le sang est saturé d’eau, comme par exemple après une injection aqueuse dans les veines d un animal, la pénétration d’une nouvelle quantité < eau deviendra très difficile : aussi l’absorption est-elle res paresseuse chez les hydrémiques; au contraire elle cevient 1res active si l’on a diminué la masse du sang saiDn< e), ou si 1 on parvient à l’épaissir, comme par exemple par des purgatifs ou des diurétiques chez les maades précédemment cités. On a fait des expériences analogues pour 1 absorption des corps gras : si le sang est sur-

380 APPAREIL DIGESTIF

chargé de graisse (3 p. 1000 seulement à l’état normal), les matières grasses ingérées se retrouvent presque totalement clans les selles, et il n’y en a eu que fort peu d’absorbées. Nous pouvons donc dire en résumé que l’état de saturation ou de non-saturation du sang est une des causes qui influent le plus sur l’absorption vis-à-vis de telle ou

telle substance. .

Mais cette diffusion ne peut se faire que tant que 1 épithélium, qui forme la barrière entre l’organisme et les liquides déposés h la surface, permet et facilite ces passages : le point capital de l’étude de l’absorption est donc la manière dont se comporte l’épithélium intestinal pendant

ces phénomènes.

La muqueuse intestinale, afin de multiplier les contacts

avec les matières à absorber, forme de nombreux plis, tels que les valvules vconniventes, et surtout les villosités. Les villosités se composent d’un revêtement de cellules cylindriques (fig. 85) cpii, vues de face, représentent une espèce de carrelage hexagonal (base libre de la cellule), tandis que par leur sommet elles s’insèrent sur le coips de la villosité (fig. 86), et sont en contact avec des celles pl«w petites, polyédriques ou irrégulières, germes de futuie^ cellules cylindriques (qui sont à celles-ci ce que la ““ de Malpighi est aux cellules plus superficielles de P derme/1. La partie centrale, ou corps de la villosité, est

Fig. 85. — Éléments de l’épithélium cylindrique *.

1 D’inrès les rechercha de Debovc (Comptes rendus de V Académie 1. Dapiôsies reenerou ccnuiCs profondes représenteraient

des sciences, decembie lo -5, ' , , f.niinip<î identiques à

une couche endothéliale, c’est-a-dirc otinee . . clics par

celles qui recouvrent les séreuses, cellules P laies unie s en e cl les t

un ,■ ment très lin : elles sont rendues v.sib es par 1

d'argent. D'après Dcbove ce que ™ ^ wécisémcnlla coucl.0

1111 apl'wl liüii t «*■ # /lii

'a, Quatre cellules unies entre elles, vues do cote; lcm ' b"ri* ,csv„csinprésente un rebord épais, strié de fines radiations; cellules analo,.

ABSORPTION

très compliquée (voy. fig. 8G, A et C) : elle se compose d’un tissu connectif embryonnaire, avec un grand nombre de cellules embryonnaires ou plasmatiques. Dans ce tissu se trouvent deux systèmes vasculaires : c’est d’abord un lacis de vaisseaux sanguins placés dans toute l’épaisseur, mais surtout vers la superficie, et arrivant si près de la su-

Fig. 86. — Villosités intestinales observées pendant l’absorption, surtoutjpendant l’absorption de la graisse (Virchow)*.

perficie qu’il est presque en contact avec l’épithélium. En second lieu, nous trouvons un canal central, extrémité d’un chylifère, qui se termine vers le sommet du corps de la villosité d’une manière encore hypothétique (voy. plus

clinées par leur face libre (en haut et en dehors). On y remarque la forme hexagonale de la coupe et le rebord épais; — c, cellules modifiées par l’imbibition et un peu altérées; elles sont effilées à leur rebord supérieur (Virchow).

*A, Villosité intestinale de l’homme prise dans le jéjunum; — en a on voit l’épithélium cylindrique, avec son fin bourrelet et ses noyaux, persistant encore à a surface de la villosité; — c, vaisseau chylifère central; — v, v, vaisseaux sanguins: dans le reste du corps de la villosité, on aperçoit les noyaux embyron- ■naircs du tissu conjonctif.

B, villosité du chien, contractée.

C, villosité pendant la résorption intestinale, la graisse envahit le corps même de la villosité; — en D, on voit une goutte considérable de graisse. (Grossiss. 280.)

haut : Système lymphatique, p. 316). Les uns veulent qu’il se termine en cul-de-sac, les autres qu’il se confonde graduellement avec la substance du corps de la villosité. (Ûuoi qu’il en soit, l’aspect général donne à penser que le canal dont il s’agit est, par rapporta l’absorptiçn, sous la dépendance du réseau des vaisseaux sanguins au milieu duquel il est placé.)

Nous voyons donc déjà que les vaisseaux sanguins sont mieux disposés pour l’absorption que les chylifères.

Quand l’estomac livre par ondées son contenu à l’intestin grêle, les villosités, épithélium et corps de la villosité changent d’aspect au contact de ce liquide. On peut provoquer artificiellement ce phénomèneen prenant le contenu d’un estomac en pleine digestion, le filtrant, et plaçant ce liquide en contact avec la muqueuse intestinale fraîchement mise à nu et encore vivante. Toute autre substance que le contenu stomacal, c’est-à-dire tout élément qui n'est pas dilué dans une grande quantité de suc gastrique, ne produit aucun effet sur la muqueuse intestinale; mais au contact du liquide précédent, même 4 heures après la mort, on voit la muqueuse devenir blanche, plus épaisse, plus résistante. En regardant de plus près on s’aperçoit que tout d’abord ces phénomènes tiennent seulement à des changements dans l’épithélium : excitées par le suc gastrique, les cellules épithéliales, qui chez l’animal à jeun sont petites, comme diffluentes et forment à peine une membrane bien distincte, ces cellules se gonflent, s’érigent pour ainsi dire, triplent de volume et forment une membrane résistante et presque disséquable ; alors les villosités sont pressées les unes contre les autres, et l’épithélium forme les 4/5 de leur épaisseur. — De plus, les cellules épithéliales changent de couleur, deviennent blanchâtres, et l’on peut constater que cet aspect est dû à un grand nombre de gouttes de graisse placées dans leur intérieur; ce phénomène a lieu alors même que le liquide stomacal mis en contact avec la muqueuse était complètement dépourvu de graisse. Mais nous savons que toute cellule contient de la graisse, dissimulée il est vrai, mais qui devient libre et visible en certaines circonstances et particulièrement sous l’influence d’une trans-

ABSORPTION. 38Î

formation intime qui est comme Je signal de la mort de la cellule. 11 est donc probable que le cylindre épithélial qu’on a alors sous les yeux est près de sa fin, qu’il va bientôt tomber en ruine et qu’il s’opère une véritable mm épithéliale de la muqueuse : c’est ce que nous verrons en effet. Lorsque le chyme contient des corps gras, ce fait est encore bien plus apparent : la blancheur est plus éclatante, les sphères graisseuses plus considérables; mais là encore on verra bientôt le tout disparaître et être remplacé par unjeune épithélium1.

Cet aspect blanchâtre, cette turgescence commence vers la base libre de l’épithélium, gagne peu à peu sa profondeur et finit par envahir le corps même de la villosité (fig. 86, C); mais toujours c’est l’épithélium du sommet de cette papille qui est le premier blanchâtre et gonflé, et donne ainsi à la saillie villeuse un aspect tout particulier, qui nous permet de comprendre ce que Lieberkühn avait vu et interprété, en lui donnant le nom à' ampoule (de pe- 'tit réservoir aspirateur du chyle). Le mandrin ou corps de la villosité se modifie alors consécutivement à l’épithélium et au moment où celui-ci devient granuleux et va tomber’ on voit le sommet de la villosité se transformer en une grappe de gouttelettes graisseuses, qui apparaissent successivement dans le corps et la base de la villosité, et sont souvent rangées en lignes plus ou moins régulières, ce qui a fait croireta la présence de vaisseaux particuliers; il est plus probable {u il se passe là des phénomènes de nutrition dans les éléments plasmatiques de la muqueuse, phénomènes accomoagnes de métamorphoses analogues à celles que nous uons vues dans 1 épithélium. Ces phénomènes sont encore olus intenses lorsque le liquide intestinal contient beaucoup de graisse (fig. 86, C, D).

Cet aspect est parfois modifié, surtout chez le chien (fig. B; 186)

1. \oy. Küss, Gazette médicale de Strasbourq, 1814 n 38 • W - absorption. ’ 1 ' ’ IJ,U

Fmck Sur ta physiologie de l'épithélium intestinal. Thèse de Strasbourg, 1854, n° 324.

J;,,Lerf0Ulle!’- De l’éPithélium intestinal au point de vue de l’abption des matières grasses. Thèse de Strasbourg, 1806, n° 579

APPAREIL DIGESTION

par une déformation de la villosité, niais ce nest la qu un phénomène accessoire du a la contraction de lîbics musculaires lisses. En effet le corps de la villosité renferme des éléments contractiles rudimentaires : ils sont disposés, surtout autour du chylifère central, en stries longitudinales à l’axe de la villosité, puis se recourbent en anse vers le sommet, où Moleschott et Donders ont reconnu des fibres contractiles lisses (cellules contractiles) disposées transversalement.

En somme nous venons d’assister à un phénomène de passage: l’épithélium, par sa vie propre, par sa nutrition, s’est gorgé du produit de la digestion avec lequel il était en contact, l’a transmis aux éléments globulaires du corps de la villosité. Ea pénétration a eu lieu, il suffit désormais d’un phénomène de diffusion pour que le sang absorbe les liquides avec lesquels il est en contact immédiat. Ce phénomène de passage, nous l avons observé surtout sur les graisses, parce que leurs propriétés optiques en rendent facile la constatation ; il est probable que les choses se passent de même pour les autres éléments (albuminoses etglycoses), quoiqu’on ne puisse le constater directement: les oraisses seules nous montrent le chemin qui doit être parcouru.

Nous voyons donc que dans ce phénomène de passage, tout ce qu’on peut appeler actes de diffusion, d’endosmose, est dominé par le mode de fonctionnement propre des cellules épithéliales et des éléments plasmatiques du corps de la villosité; arrivés haies liquides absorbés n'ont plus besoin que de la diffusion pour se répandre dans l’organisme par des voies que nous étudierons bientôt1. Au moyen des

1. Il est bien intéressant de rapprocher cet exposé, emprunté textuellement aux leçons de Küss, de ce que vient d’écrire Cl. Bernard dans une publication récente :

« D’après de nouvelles recherches encore inédites, je pense que l’absorption digestive est d’une tout autre nature que les absorptions ordinaires. J’ai vu chez la grenouille des glandes pyloriques disparaître pendant l’hiver quand la digestion cessent se régénérer au printemps quand la digestion recommence. Je suis porte a admettre, d’après mes expériences, qu’il y a à la surface de la membrane muqueuse intestinale une véritable génération d’éléments épitheliaux qui attirent les liquides alimentaires, les élaborent et les versent ensuite par une sorte d’endosmose dans les vaisseaux. La digestion ne serait donc pas une absorption alimentaire simple et directe Les aliments dissous et décomposés parles sucs digestifs dans l’intestin ne forment

ABSORPTION

théories physiques de l’endosmose on pouvait jusqu'à un certain point se rendre compte du passage des sucres et des albuminoïdes, mais le passage de la graisse constituait toujours un problème insoluble, qu’on cherchait à résoudre, en supposant une décomposition, un dédoublement suivi de reconstitution. Nous avons vu qu’il n’en est rien et que la graisse est absorbée en nature. — Cette manière de voir est confirmée par ce qui se passe si fréquemment dans les autres parties de l’organisme : les cellules plasmatiques des couches profondes du derme, celles du mésentère, peuvent en peu de temps se charger d’une grande quantité dégraissé, qu’elles empruntent au sang, lorsque celui-ci en est saturé par une alimentation abondante ; cette graisse est rendue parfois très vite, lorsque l’animal maigrit subitement. On peut alors constater que les cellules graisseuses perdent leur graisse, qui est remplacée par un liquide séreux ; celui-ci peut disparaître à son tour et le globule revient à son état typique de globule plasmatique ; ici on ne peut invoquer l’action d’un liquide dissolvant particulier.

Nous ne pouvons guère expliquer ce fait qu’en disant que les corps gras, pour pénétrer dans l’économie, forment des combinaisons particulières avec les corps albumineux, combinaisons comparables a celle que nous trouvons, par exemple, dans la substance médullaire des nerfs ; nous pourrons encore utiliser cet exemple de résorption en recherchant

gu un blastème générateur dans lequel les éléments épithéliaux digestifs trouvent les matériaux de leur formation et de leur activité fonctionnelle. Je ne crois, pas en un mot, à ce qu’on pourrait appeler la digestion directe. Il y a un travail organique ou vital intermédiaire. Ce n est pas une simple dissolution chimique, comme l’avaient admis la généralité des physiologistes. J’espère pouvoir plus tard développer toutes les conséquences de ces nouvelles idées. » (Cl. Bernard. De la physiologie générale, notes, 1872, p. 283.) Et plus loin (p. 287), Cl. Bernard ajoute : « Les cellules qui sont à la surface de l’intestin s atrophient très rapidement quand elles sont soustraites au travail digestii. J’ai vu par exemple qu’en isolant une anse intestinale de façon à ce que les aliments n’y passent plus, il y a une atrophie rapide^de la membrane muqueuse, bien que la circulation continue à s’y faire d’une façon normale. »

küss et duval, Physiologie. 22

APPAREIL DIGESTIF

par quelles voies vasculaires est entraînée la graisse absorbée, par les vaisseaux sanguins ou par le chylifère.

Il nous reste maintenant à voir ce que deviennent les cellules épithéliales qui ont favorisé le passage, et ce que deviennent les matériaux qui ont passé.

Après avoir transmis au tissu de la villosité les liquides absorbés et notamment la graisse, dont la constatation est plus facile, l’épithélium de la villosité se fane, et il tombe en débris que l'on retrouve dans 1 intestin. A la place de l’épithélium tombé en ruines, on trouve de jeunes éléments cellulaires prêts à le remplacer.

B. Bile et foie.

a. De la bile. — Comme la bile est un liquide dont les propriétés digestives sont encore tout à fait hypothétiques , comme ce produit du foie paraît plutôt destiné à favoriser l’absorption intestinale, nous avons cru devoir en faire l’étude seulement après avoir examiné les actes de cette absorption. Après l’étude de la bile en particulier, nous passerons à celle du foie, dont les fonctions se rattachent étroitement à l’absorption intestinale , formant un intermédiaire nécessaire entre celle-ci et les actes de nutrition proprement dite (la nutrition sera étudiée après les chapitres consacrés à la respiration). .

La bile est un liquide qu’il est difficile d etudier en le

prenant dans la vésicule biliaire d’un cadavre, parce qu’elle s’altère rapidement dans ces conditions, surtout au contact du mucus de la vésicule ; sa couleur et sa îéaction sont alors changées. Pour s’en faire un idée juste il faut la recueillir par une fistule pratiquée au fond de la vésicule biliaire à travers les parois abdominales, en ayant soin de lier le canal cholédoque, afin que rien ne s écoule dans le canal intestinal. Dans ces conditions, on peut constater que la bile normale n’est point verte comme celle que nous montrent les autopsies (altérée par le mucus de la vésicule), ni comme celle que l’on trouve parfois dans les matières vomies (altérée par le suc gastrique). La bile n est norina lement verte que chez les ovipares; chez tous les înaninu

ères elle est jaune, comme on peut du reste le constater