I. — ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX

1° Eléments anatomiques.

Le globule nerveux ou cellule nerveuse est en général de petites dimensions (1 à 8 centièmes de millimètre); maisdans certaines régions (cornes antérieures de la moelle, cellules dites motrices), cet élément atteint des proportions relati-

vement considérables , au point d’ètre presque aperçu à l’œil uu (moelle épinière du bœuf). Ces globules ne présentent pas d’enveloppe; ils ont un noyau sphérique et un nucléole très apparent. Us sont en général étoilés, c’est-à-dire pourvus de prolongements ( fig. 7) : aujourd’hui on connaît des globules à 1 prolongement ou uni-

polail CS : beaucoup sont pic. 7. — Uellulos nerveuses (Virchow, Pallio-

Inpolaires, c’est-à-dire l°oie cellulaire). ayant deux prolongements dirigés dans le même sens, et plus souvent en sens opposé : enfin le plus grand nombre sont multipolaires, et peuvent avoir jusqu’à dix prolongements. Ces prolongements sont d’ordinaire très longs et se continuent avec les fibres nerveuses.

DU SYSTÈME NERVEUX

Ces fibres nerveuses (ou tubes nerveux) (fig. 8), minces et allongées, se composent d’une enveloppe mince {v v, gaine de Schwann ), renfermant une substance médullaire (myéline, m,m ), qui se décompose facilement en gouttelettes grais-

Fig. 8.

Fibres nerveuses grises et blanches*.

Fig. 9. — Tubes nerveux d’ipres les recherches de Ranvicr **.

seuses, et au milieu de celle-ci un cordon axile mince (a), le cylindre-axe. Quelques fibresnerveuses peuvent être réduites au cylindre-axe et à la gaine de Schwann avec peu ou pas de subslance médullaire (fibres fines) du tube nerveux.

De plus, ces fibres ne sont pas complètes sur toute l’étendue de leur trajet : certaines de leurs parties .constituanles

* A, fascicule gris, gélatineux, provenant d’un mésentère et traité par l’acide acétique ; — B, fibre primitive large, blanche provenant du nerf crural ; — a, cylindre-axe mis à nu ; — v,v, fibre avec sa gaine médullaire, devenue variqueuse et sortant en gouttelettes en m,m ; — C, fibre primitive line et blanche provenant du cerveau et ne contenant pas de myéline. — Grossis. 300 diam. (Virchow, Pathologie cellulaire).

** A, Tube nerveux vu à un faible grossissement: fl, étranglement; b, noyau du segment interannulaire; c, cylindrtoaxe. B, l’étranglement et une portion du segment interannulairc vus à un fort grossissement. (Préparation par l’acide osmîquo.) a', étranglement; b', noyau du segnrent interannulairc ; c', noyau externe delà gaine.

DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL

peuvent manquer vers leurs extrémités centrales ou périphériques. Ainsi, lorsqu’un tube nerveux moteur arrive près de la plaque motrice terminale, la myéline disparaît et la fibre nerveuse se trouve réduite à la gaine de Schwann renfermant le cylindre-axe. Dans la substance blanche des centres nerveux (cordons blancs de la moelle, par exemple), c’est la gaine de Schwann qui semble disparaître, c’est-àdire que les fibres obtenues par la dissociation de ces parties se présentent comme des cylindres-axes auxquels son attachées des gouttelettes et des traînées moniliformes de myéline, sans que rien permette de conclure à l’existence d’une membrane enveloppante. Enfin, dans la substance grise centrale, les cylindres-axes paraissent être tout à fait nus, c’est-à-dire constituer seuls la fibre nerveuse.

Nous voyons donc, en somme, que la partie la plus essentielle de cette fibre est le cylindre-axe, puisque seul il existe toujours dans toute la longueur de la fibre, et il est permis d’en inférer qu’en lui se produisent les phénomènes de conduction, de propagation d’irritation, que nous étudierons bientôt comme constituant essentiellement le mode de fonctionnement des nerfs.

La membrane de Schwann et la myéline ne seraient par suite que des appareils de protection et d’isolement pour le cylindre-axe. Les travaux récents sur la structure des tubes nerveux montrent bien leur origine cellulaire, ainsi que nous l’avons indiqué précédemment d’une manière générale. En effet, il résulte des recherches de Ranvier que les tubes nerveux sont formés de cellules soudées bout à bout. La membrane de Schwann ne forme pas un manchon cylindrique continu, comme on le croyait jusque dans ces derniers temps : elle présente à des distances régulières des étranglements en forme d’anneaux. Ces étranglements, placés à des distances qui varient suivant les dimensions des tubes, limitent des segments dits segments inter annulaires. Chacun de ces segments paraît représenter une cellule, et en effet, au centre de chacun de ces segments, et sur la face interne de la membrane de Schwann, il existe un noyau plat, ovalaire (fig. 9 en b'.) noyé, dans une lame de protoplasma qui double la membrane de

DU SYSTÈME NERVEUX

Schwann. Plus en dedans se trouve la myéline, qui, au point de vue de la morphologie générale, a dans le segment interannulaire la même signification que la graisse dans une cellule adipeuse. Quant au cylindre-axe, qui parcourt sans interruption toute la série de ces segments, sa signification ne peut être précisée au point de vue de la morphologie générale : les recherches les plus récentes, notamment celles qui ont traita la régénération des nerfs sectionnés, paraissent indiquer (Ranvier) que le cylindre-axe est un prolongement d’une cellule nerveuse centrale, prolongement qui se loge ainsi successivement dans une série de manchons représentés par la cellule du segment interannulaire. Le cylindre-axe, quelle que soit sa longueur, et en quelque point de son trajet qu’on le considère, serait donc toujours une émanation directe d’une cellule nerveuse centrale, c’est-càdire qu’il appartient à la substance de cette cellule, et non à celle des éléments du segment interannulaire.

Une autre forme des tubes nerveux se trouve dans les rameaux du grand sympathique; ces fibres plates, pâles, amorphes ou à peine fibrillaires, et munies de noyaux très apparents (fig. 8, A : fascicule gris, gélatineux), sont les fibres de Remak, que quelques histologistes avaient considérées comrnme appartenant au tissu conjonctif; mais l’histoire du développement de la fibre nerveuse, l’étude des éléments nerveux pâles des animaux inférieurs, tout indique la nature nerveuse de ces fibres. Ajoutons que dans certains petits troncs isolés du système nerveux grand sympathique la quantité de ces fibres pâles est tellement grande et le nombre des tubes à substance médullaire tellement faible, que l’on est obligé (surtout* pour les nerfs spléniques) de •considérer les fibres de Remak comme de véritables fibres nerveuses.

Pour constituer les nerfs visibles «à l’œil nu, des fibres nerveuses microscopiques se groupent en s’entourant de tissu conjonctif : d’abord les tubes et faisceaux primitifs sont enveloppés dans une gaine tubuleuse de substance homogène un peu striée en long; c’est le pèrinévre (Ch. Robin); les faisceaux secondaires ainsi formés sont alors entourés par une gaine formée véritablement de tissu conjonc-

DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL

tif (ou lumineux) lâche, dans lequel rampent les capillaires nourriciers des nerfs : c’est le névrilëme. Enfin le tronc nerveux total est compris dans une enveloppe générale de tissu conjonctif, dont le névrilème n’est qu’une dépendance. Sappey a montré que ces enveloppes névrilémaliques reçoivent des fdets nerveux qui sont aux nerfs ce que les rasa vasorum sont aux vaisseaux, d’où le nom de. nervi nervorum sous lesquels il les a désignées. (On nomme va.sa vasorum les petits vaisseaux qui se ramifient dans les parois des gros vaisseaux et servent à leur nutrition.)

Quand ou poursuit ces prolongements des globules nerveux ou tubes nerveux, on trouve que tantôt ces tubes nerveux vont, après un trajet plus ou moins long, se jeter dans un globule voisin ou éloigné ou dans plusieurs autres. Ainsi il y a dans la moelle épinière des globules dont les ramifications se rendent dans d’autres globules. Tantôt au contraire les fibres nerveuses se terminent dans des muscles ( plaques motrices ), ou bien dans des organes encore problématiques appelés corpuscules tactiles et qu’on trouve spécialement dans la peau. On voit donc qu’en général les fibres nerveuses ne sont que des commissures, des ponts jetés d’un globule nerveux à un élément d’une autre espèce ou simplement à un autre globule nerveux.

Ces fibres nerveuses paraissent ne faire qu’un tout physiologique avec le globule qui leur donne naissance : toute excitation portée sur la fibre retentit sur le globule et vice versa: la fibre séparée de son globule subit une dégénérescence (graisseuse) plus ou moins complète.

2° Nutrition du système nerveux.

Ce tout physiologique (globule et ses prolongements) vit et se nourrit : les centres nerveux, composés essentiellement de globules, ont besoin d’une quantité considérable de matériaux et rendent aux milieux ambiants (par l’intermédiaire du sang) une grande quantité de déchets.

Nous verrons bientôt, à propos du muscle, <[iie les matériaux consommés par cet élément physiologique pendant son fonctionnement sont surtout des hydrocarbures (sucre et graisses), et fort peu d’albuminoïdes. Au contraire, Télé-

DU SYSTÈME NERVEUX

meut nerveux paraît surtout exiger des matériaux albuminoïdes, et plus le travail nerveux est intense, plus les déchets de la combustion des albuminoïdes (surtout l’urée) sont abondants dans les excrétions, dans l’urine, et dans les produits du foie. Il résulte en effet des recherches de Byasson (1868) que la quantité d’urée excrétée par l’homme varie selon que l’activité cérébrale est nulle, d’intensité moyenne, ou portée au plus haut degré ; représentée par 20 dans le premier cas, elle monterait à 22 dans le second et à 23 dans le troisième. D’après Flint (de New- York), le produit excrémentiliel formé par la désassimilation du cerveau et des nerfs, serait plus spécialement représenté par la cholestérine, séparée du sang par le foie et déversée dans l’intestin avec la bile. Cette manière de voir est basée sur de nombreuses expériences, qui montrent de plus que l’excrétion de cholestérine est en raison directe de l’activité nerveuse.

Ces actes de nutrition produisent dans les nerfs des dégagements de forces qui se manifestent par des courants électriques : ce phénomène, qu on n’a pu constater dans les globules nerveux eux-mêmes, est très manifeste dans les nerfs périphériques. Il y a constamment, à l’état de repos, des courants qui parcourent les nerls, courants allant de la surface à l’intérieur, et se comportant comme si les fibres nerveuses étaient composées de deux éléments emboîtés, la gaine étant positive et le centre négatif. En effet, chaque foisque l’on établit, à l’aide des fils d’un multiplicateur, une communication entre la surface extérieure et la surface de section d’un nerf, on observe un courant allant de la périphérie vers le centre. Ce phénomène électrique, appelé force électro-motrice du nerf , disparaît ou s’affaiblit dès que la fibre est soumise à une irritation, dès qu’elle sert de conducteur, enunmotdèsqu elle fonctionne : c cstcette disparition du pouvoir électro-moteur que 1 on nomme oscillation négative : on a supposé qu’en ce moment la nutrition s’arrêtait, et avec elle la production du courant normal de l’état de repos. On comprendrait dès lors comment la libre nerveuse peut se fatiguer; pourquoi une irritation trop longtemps prolongée amène une destruction, destruction

DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL

qui, pour des nerfs sensitifs, s’accompagne de douleur.

Mais d’autre part l’expérience directe a montré que le nerl qui fonctionne consomme davantage : il se produit alors un dégagement de chaleur, dont Schiff a récemment démontré l’existence jusque dans les centres nerveux, sous l’influence de la peur, de l’excitation des sens, de toute cause en un mot qui produit l’activité cérébrale. Peut-être que l’oscillation négative indique que l’électricité du nerf au repos se transforme en chaleur dans le nerf actif (voy. l’étude du muscle pour des détails plus complets sur une oscillation négative analogue, et sur ce fait de transformation d’une force en une autre).

3° Propriétés générales et fonctionnement général des éléments, nerveux.

En quoi consiste donc le fonctionnement spécial de l’appareil nerveux, fibre et cellule? Il consiste essentiellement dans un phénomène nommé réflexe. Lorsqu’on irrite une fibre nerveuse, son irritation se transmet à des globules plus ou moins éloignés, et de ceux-ci à des parties périphériques. Le plus souvent c’est sur un corpuscule tactile, ou un organe périphérique analogue (annexé aux surfaces épithéliales) que l’irritation a lieu : elle se transmet par une fibre centripète au globule central qui la réfléchit, par une fibre centrifuge, sur un autre organe plus ou moins périphérique, par exemple sur un muscle, dont elle va ainsi provoquer la contraction, ou sur une glande, dont elle amène la sécrétion.

Ainsi les fibres ont pour fonction d’amener l’excitation vers le globule, ou de la transporter de celui-ci vers la périphérie : de Là les noms de centripètes ou sensitifs donnés aux premiers nerfs, de centrifuges ou moteurs donnés aux seconds.

Celte expression de nerf sensitif ou moteur , de fibre centripète ou centrifuge, doit indiquer seulement que tel est le sens dans lequel se manifeste le fonctionnement de la fibre, et cela en raison même de l’organe avec lequel la fibre est en connexion; mais il ne saurait indiquer une différence essentielle entre les

o-i nu SYSTÈME KEItVtUX.

filels centripètes et centrifuges, car d’une part il n’y a pas de différence anatomique essentielle entre les nerfs reconnus sensitifs et les nerfs moteurs, et, d’autre part, il n’y a pas non plus, au point de vue des propriétés générales, des différences essentielles entre les conducteurs centripètes et les conducteurs centrifuges : les propriétés sont les mêmes dans les uns et dans les autres, la fonction seule diffère, sansdouteà cause des connexions périphériques et centrales des uns et des autres. Il est même permis de penser que chaque espèce de fibres conduit aussi bien dans un sens que dans l’autre, et que l’une, par exemple, ne manifeste un rôle centrifuge que parce qu’elle est seule en connexion à la périphérie avec les organes terminaux propres à faire passer l’excitation dans le muscle. Les expériences célèbres de Vulpian (soudure d’un nerf sensitif avec un nerf moteur) avaient même paru propres à rendre évidente cette conductibilité indifférente ; mais les nouvelles recherches du même auteur ont montré que ses expériences devaient êtres reprises en tenant compte de causes d’erreur signalées par lui. Néanmoins l’hypothèse de la conductibilité indifférente n’a pas été abandonnée, et c’est pour cela qu’au lieu d’assigner aux fibres centripètes une propriété différente, dite sensibilité, et aux fibres motrices une autre propriété, dite motricité, on se contente de désigner sous un nom général ( neuri lité) la propriété de conduction qui est commune aux deux ordres de fibres.

Une démonstration élégante de la conductibilité indifférente a été donnée récemment par P. Bert, comme conclusion d’expériences entreprises par lui depuis longtemps. Ces expériences consistent à greffer l’extrémité libre de la queue d’un rat sous la peau du dos du même animal : la queue est laissée ainsi en anse de la région coccygienne vers la région dorsale, jusqu’à ce que la greffe se soit bien établie en cette dernière région. Alors on coupe la queue vers sa base, et cet appendice ne se trouve plus adhérer à l’animal que par son extrémité greffée sur le dos. Si alors on porte une excitation sur la queue, par exemple enla saisissant entre les mors d’une pince, on constate que l’animal a conscience de cette excitation et éprouve de la douleur. Or, cette excitation est alors transmise par les nerfs sensitifs de la queue, nerfs qui se sont soudés avec les nerfs cutanés dorsaux et qui conduisent vers eux l’excitation portée sur un point de leur trajet. Donc ces nerfs, qui, dans la queue occupant ses raports normaux, conduisaient les excitations de la pointe vers la base, les conduisent maintenant de la base vers. la pointe de-

DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL. 35

venue seule partie adhérente à l’animal, c’est-à-dire que les nerfs sensitifs peuvent conduire indifféremment dans les deux sens; seulement, pour constater la conduction dans le sens inverse à celui qui produit normalement les sensations il fallait mettre vers l’extrémité périphérique de ces nerfs un centre perceptif, un cerveau; c’est ce qu’a réalisé l’expérience en soudant ces nerfs avec ceux du dos, qui sont en rapport avec les centres nerveux. — Dans ses premières expériences, P. Bert n’avait interroge la sensibilité de la queue greffée par sa pointe et sectionnée a sa base, qu’après un temps qui permettait de supposer que les nerfs dans lesquels se faisait alors la conduction sensitive étaient, non les anciens nerfs de la queue, mais de nouvelles fibres développées dans la gaine de ces nerfs dégénérés La nouvelle forme sous laquelle ce même physiologiste a présente ultérieurement ( Société cle biologie, décembre 1876) cette expérience, la met désormais à l’abri d’une objection de ce genre ; elle nous semble établir définitivement le fait de la conductibilité indifférente des nerfs sensitifs.

Le rôle du globule est de favoriser le passage de l’excilation d une fibre dans une autre : il représente un centre de aetente; mais ce rôle peut être très complexe : ainsi souvent un premier globule réfléchit l’action, par une fibre commissure, sur un ou plusieurs autres globules qui peuvent la diriger diversement à leur tour, directement sur une fibre centrifuge proprement dite, ou d’abord sur de nouveaux globules nerveux; l'action nerveuse parcourt alors des rares nerveux plus complexes que celui représenté par f üqure i 0i 11 y a interposition, dans l’arc nerveux simple te plusieurs centres ou globules nerveux reliés entre eux pai des fibres commissurales, d’où ricochets de réflexe &

centraux avant d’arriver au phénomène réflexe final.

Les éléments globulaires peuvent même absorber et anéantir 1 action, ou bien la conserver pour ainsi dire à l’état Iatent pour la réfléchir seulement à un moment donné, sous influence de nouvelles excitations. On voit donc que les centres r&flexes présentent desphénomènes fort complexes par lesquels ils peuvent devenir les centres de la diffusion de la coordination des mouvements, de la mémoire , etc. • ces centres peuvent enfin être le siège de la sensation des xcitations périphériques. Ainsi les organes auxquels vient

DU SYSTÈME N EU VEUX

aboutir l’excitation initiale peuvent être aussi bien un organe nerveux qu’un muscle, ou qu’une glande, et l’acte terminal pourra être une idée aussi bien qu’une contraction

musculaire ou une sécrétion.

En dehors des phénomènes centraux, qu’il est difficile d’analyser, nous voyons que le rôle des nerfs est essentiel-

** 1 — L — « mÀI n cl A Cl A n I I 11/"»

électrique; aujourd’hui il est prouvé que Y influx nerveux n’a rien de commun avec l’électricité. D’abord on a pu déterminer sa vitesse de propagation, qui est de 28 à 30 mètres par seconde, vitesse bien différente de celle du fluide électrique, et qui varie avec la température du nerf: d’après Helmholtz, dans un nerf de grenouille refroidi à0°, la vitesse de l’agent nerveux n’est plus que 1/10 de ce quelle était à 15 ou 20°. (Cependant les nouvelles recherches de Marey ont porté ce physiologiste à penser que si, en excitant un nerf refroidi, on observe un retard dans l’apparition de la contraction musculaire, ce retard résulte moins d’une diminution dans la vitesse de conduction du nerf, que d’une augmentation dans la durée de ce que Helmholtz a appelé 1 e^lemps perdu ou Y excitation latente du muscle.) — D’autre part, quand le nerf fonctionne, loin qu’il s’y produise de l’électricité, il y a au contraire, avons-nous dit déjà, production de Y oscillation négative , c’est-à-dire affaiblissement ou disparition du courant normal de repos.

Dans le nerf qui fonctionne paraît se faire une sorte de vibration moléculaire qui se propage de proche en proche

Fig. -10.

Schéma d’un réflexe simple *.

lement un rôle de conduction. En quoi consiste cette conduction? Quel est le phénomène intime qui la caractérise? On a longtemps non seulement comparé, mais même identifié ce. qui se passe alors dans les nerfs avec un courant

DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL

avec une vitesse de 28 à 30 mètres par seconde ; ce mouvement nerveux présente ce caractère de s’accroître au fur et à mesure qu’il se transmet, à mesure qu’il progresse dans le conducteur nerveux : c’est ce qu’on a exprimé en disant qu’il fait boule de neige, qu’il s’accroît comme l’avalanche. Si en effet on porte successivement sur deux points d’un nerf une excitation identique, l’excitation du point le plus éloigné du muscle produit une contraction plus forte que celle du point le plus rapproché, et le maximum de contraction correspond au maximum d’éloignement.

4° Excitants du système nerveux. — Les excitants qui peuvent amener le fonctionnement des nerfs sont nombreux.

A. Les uns sont chimiques, comme les acides, l’ammoniaque, etc. ; nous verrons que ces agents excitent aussi les muscles; mais pour agir sur les nerfs ils ont besoin d’être plus concentrés que pour agir sur l’élément musculaire

B. Les autres sont de la nature des phénomènes mécaniques ou physiques, comme un choc, l’électricité, la chaleur. L’électricité excite les nerfs par les changements brusques qu’elle produit dans leur état moléculaire: aussi un courant appliqué sur un nerf n’amène-t-il de réaction que quand il commence ou quand il cesse de passer par celui-ci comme conducteur: pendant toute sa durée, il ne produit aucune action. Il faudra donc, pour exciter les nerfs, leur appliquer de brusques décharges électriques, et c’est pourquoi l’on se sert le plus souvent dans ce but d’un courant induit fréquemment interrompu : à chaque interruption a lieu une excitation du nerf. Dans les conditions physiologiques normales, c’est sur les extrémités dites sensitives des nerfs que les excitants extérieurs portent leur action: aussi les extrémités périphériques des nerfs présentent-elles des dispositions qui lesrendent plus aptes à être impressionnées parles agents extérieurs, et qui même les mettent en état d’être excitées plus spécialement par des agents particuliers : telles sont les extrémités du nerf optique pour la lumière, celles du nerf acoustique pour les sons, etc., en un mot les organes des sens ( corpuscules de Pacini sur les nerfs collatéraux des doigts et des orteils; corpuscules du

küss et duval, Physiologie. 3