DU SYSTÈME NERVEUX
tact ou de Mcissner à la face tactile des doigts et à la langue).
Parmi les faits relatifs à l’excitation das- nerfs par l’électricité, il en est deux d’une importance capitale; nous les indiquerons rapidement: — 1° Le nerf est plus sensible (plus excitable) à l’électricité que le muscle (par contre nous avons vu précédemment que le nerf est moins sensible que le muscle à l’action excitante produite par le contact des acides ou des bases). Cette excitabilité plus grande du nerf par l’électricité explique le choix de certains points d’élection pour la faradisation des muscles à travers la peau; ces points d’élection ne sont autre chose que le lieu où le muscle est abordé par son nerf moteur. Tout le monde connaît aujourd’hui le parti que Duchenne (de Boulogne) a tiré de cette méthode pour l’étude de la physiologie des mouvements en général, et en particulier pour celle du mécanisme de la physionomie humaine- — 2° L’excitation produite par l’électricité se traduit par un changement d’état du nerf: c’est-à-dire que si Ton excite électriquement un nerf qui est en état de repos, on le voit entrer en activité ; mais inversement, si Ton excite électriquement un nerf en activité, on le voit revenir à l’état de repos. Le fait est facile à vérifier par de nombreuses expériences dont nous citerons seulement la suivante : on installe une patte galvanoscopique, de manière que son nerf plonge en partie dans une petite cupule pleine d’une dissolution concentrée de chlorure de sodium ; sous l’influence de l’excitation produite par le contact de ce sel, le nerf est en activité et provoque dans les muscles une série continue de petites convulsions. Si alors on applique les électrodes sur le nerf, on voit les convulsions des muscles s’arrêter à chaque fois que le courant est ouvert ou fermé, c’est-à-dire que charpie excitation électrique, au moment où elle se produit, ramene le neif a 1 état de îepos. Ce fait est d’une importance générale, car dans l’histoire du système nerveux il est plus d’une circonstance où Ton voit qu’une excitation appliquée a un appareil nciveux en activité a pour résultat de le faire rentrer dans 1 état de repos.
Peut-être est-ce ainsi qu’il faut cxpliquei les îésultats expérimentaux de l’excitation du nerf pneumo-gastiique. Le nerf se rend au cœur; quand on l’excite (eu agissant sui le bout périphérique du nerf coupé), le cœur s arrête; ce îésultat paiaîl en contradiction absolue avec ce fait général, a savoir que, l’excitation du bout périphérique d un nerf musculaire produit des contractions dans le muscle; mais il ne faut pas ouhliei
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que le muscle cardiaque contient dans son épaisseur des ganglions nerveux, des petits centres moteurs à activité autonome, et grâce auxquels le cœur continue à battre même après qu’il a été extrait de lacavilé thoracique. Sans doute l’excitation du pneumo-gastrique interrompt cette action et ramène l’état de repos, comme dans l’expérience précédente l’excitation électrique réduisait à zéro l’activité produite par le contact du chlorure de sodium. - — Un phénomène semblable se produit dans l’innervation des vaisseaux, et la théorie que nous venons d’indiquer a été, dans ce cas particulier, consacrée par Cl. Bernard sous le nom de théorie de l’interférence nerveuse : il admet en effet que les éléments contractiles des parois des artérioles sont dans un état permanent de demi-contraction, de tonus, sous l’influence des nerfs vaso-constricteurs : lorsque, par l’excitation d’autres nerfs dits vaso-dilatateurs, l’artère est paralysée et se laisse dilater par l’afflux sanguin, c’est que l’action des nerfs vaso-dilatateurs vient agir sur les vaso-constricteurs en supprimant leur état d’activité. Ici encore une excitation ajoutée à une autre excitation produit la non-activité, comme, dans les faits d’optique désignés sous le nom d ’ interférence, des vibrations lumineuses annulent d’autres vibrations lumineuses auxquelles elles viennent s’ajouter.
Pour en revenir à l’élude de l’électricité, nous insisterons sur ce point, à savoir que cet agent est en somme l’excitant le plus énergique de l’activité nerveuse : le nerf, sous l’influence de perturbations fonctionnelles plus ou moins connues, peut devenir insensible à l’action de tous les excitants et demeurer sensible à l’électricité seule. C’est ce qu’a observé Ch. Richet chez les malades atteintes d’hémianesthésie hystérique : en traversant avec une épingle la peau de la région anesthésiée, il ne provoquait aucune douleur; mais, s’il faisait passer l’électricité par deux épingles implantées à courte distance, il provoquait immédiatement une sensation douloureuse très vive.
C. Enfin les organes centraux jouent le rôle d 'excitants physiologiques dans l’action réflexe, où ils ne font que transmettre l’excitation qu’ils ont reçue, et dans les phénomènes dits de volonté (qui ne sont sans doute qu’une forme plus compliquée d’actes réflexes), grâce au pouvoir qu’ont les globules nerveux de conserver certaines excitations {mémoire) pour ne les laisser se manifester qu’à un moment donné. Peut-être aussi peut-on supposer que les globules centraux,
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par le simple effet de leur nutrition, et sans excitation venue de l’extérieur, sont capables de dégager des forces qui agissent sur les fibres ; c’est ce qu’on a désigné sous le nom d 'automatisme des centres nerveux (volonté. — Tonus musculaire?). Nous examinerons plus loin cette question. Il est en tout cas démontré que l’afflux plus ou moins abondant du sang dans les centres nerveux, que la nature des gaz ou autres principes que contient ce liquide, peuvent devenir des causes d’excitation directe des centres nerveux.
5° Excitabilité des éléments nerveux. — L’excitabilité de l’élément nerveux, du nerf en particulier dans les recherches expérimentales, peut varier selon un grand nombre de circonstances. La chaleur l’augmente jusqu’à un certain point : le froid la diminue. Certains agents médicamenteux, comme la strychnine, ont le pouvoir d’exciter la puissance réflexe des centres nerveux; d’autres, comme le bromure de potassium, l’affaiblissent. Le curare, par contre, paraît agir spécialement sur la terminaison motrice des nerfs et y arrêter la transmission.
Le curare, dbnt l’histoire est une des questions les plus intéressantes en physiologie générale expérimentale, est devenu un si précieux moyen d’analyse physiologique que nous devons ici rapporter au moins les faits les plus indispensables à l’étude du système nerveux. Si l’on injecte une solution de curare sous la peau d’une grenouille, on voit bientôt l’animal demeurer immobile et flasque, avec toutes les apparences de la mort; mais on peut constater que son cœur continue à se contracter, et que la circulation se fait régulièrement dans les vaisseaux examinés au microscope. L’animal continue donc à vivre, et cette mort apparente n’est due qu’à la suppression des fonctions de certains éléments anatomiques. Une expérience de Cl. Bernard devenue aujourd’hui classique montre qu’il n’y a qu’une seule espèce d’élément anatomique frappé d’inertie, c’est le nerf moteur. Si en effet on prépare une grenouille de manière à séparer par une forte ligature le train antérieur du train postérieur (fig. 11), en ne laissant subsister comme trait d’union entre ces deux moitiés que la masse des nerfs lombaires (N, fig. Il), et si on injecte une dissolution de curare sous la peau du train antérieur, on observe bientôt que cette moitié antérieure présente toutes les
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apparences de la mort, tandis que la moitié postérieure peut être le siège de mouvements spontanés, et qu’il s’y produit des contractions musculaires énergiques quand on pince l’extrémité des pattes postérieures : ce premier fait prouve bien que les
Fig. 11. — Grenouille préparée pour l’étude de l’action des poisons sur les nerfs (Cl. Bernard) *.
centres nerveux (moelle épinière), d’où partent les nerfs lombaires, bien que se trouvant dans la partie antérieure empoisonnée, n’ont subi aucune atteinte, c’est-à-dire que le curare est sans action sur les centres nerveux. Mais les nerfs sensitifs eux-
* Une ligature (F) embrasse toutes les parties do l’abdomen, excepté les nerfs lombaires (N), de sorte qu'il n’y a plus, entre le train antérieur cl le train postérieur, ipie des communications nerveuses (Cl. Bernard).
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mêmes ont été respectés par ce poison : en effet, si on pince une patte antérieure du même animal, il n’v a pas de mouvement dans cette patte, mais il s’en produit aussitôt dans les membres postérieurs : le curare n’avait donc détruit que les fonctions des nerfs moteurs de la partie antérieure, et respecté les nerfs sensitifs correspondants, lesquels sont encore aptes à conduire vers les centres une impression qui s’y réfléchit dans les nerfs moteurs du membre postérieur. Le curare est donc un poison qui supprime uniquement les fonctions des nerfs centrifuges. Il ne les atteint que lorsqu’il est porté au contact de leur extrémité périphérique : si en effet on prend une patte galvanoscopique et que l’on fasse plonger son nerf seul dans un verre de montre rempli d’une dissolution de curare, on observe que ce nerf, sous l’influence des excitations, continue à provoquer les contractions musculaires ; il n’a pas été empoisonné, comme il l'aurait été si le curare, introduit sous la peau, avait été amené, par l’imbibition des tissus et par la circulation, jusqu’au contact des extrémités périphériques des fdets nerveux centrifuges, jusqu’au contact des plaques motrices.
L’électricité elle-même agit à la fois comme excitant et comme agent modificateur de l’excitabilité du nerf: en effet, quand un courant est appliqué sur un nerf, l’excitabilité est augmentée au pôle négatif et diminuée au pôle positif: c’est ce phénomène que l’on a désigné plus spécialement sous le nom d* électrotonus.
Mais l’excitabilité du nerf est surtout liée à sa nutrition: tout tube nerveux séparé d’un organe central subit la dégénérescence et cesse d’être excitable au bout de peu de jours. Un repos absolu produit le même effet, car le fonctionnement est nécessaire au maintien de la vie, de la nutrition; par contre les excitations exagérées produisent momentanément l’épuisement du nerf, qui a besoin de se rétablir par le repos, car nous avons vu que l’excitation dans le nerf modifie momentanément les phénomènes de nutrition.
II . — dispositions générales des centres (masses grises) et des conducteurs ( nerfs cl cordons blancs).
On s’est longtemps trompé sur le point de départ du sys-