MUQUEUSE PULMONAIRE

tuba cule, et dans celle de quelques transformations plus rares, comme le cancer du poumon.

Dans les cas d infarctus du poumon, surtout dans les infarctus produits expérimentalement sur le chien, il est lacile de voir, dans les alvéoles pulmonaires infiltrés de sang, l’épithélium subir une certaine hypertrophie et quelques-unes de ses cellules tomber dans l’alvéole et s’y mêler aux globules sanguins (Yulpian).

2° Cet épithélium est supporté par une membrane' qui forme connue la coque de l’alvéole. Elle est composée d’un tissu connectif presque amorphe, parsemé de cellules plasmatiques et très riche en fibres élastiques, qui forment des réseaux très serrés dont les mailles figurent des fentes extrêmement étroites ; parfois les fibres élastiques se montrent plus écartées, et, par dissociation, on peut parfaitement les rendre évidentes sur une préparation. Ces éléments élastiques, formés de fibres à contour nettement in- 1 ique, avec bifurcations et anastomoses nombreuses, sont très importants à rechercher au point de vue pathologique par exemple dans les crachats, car ils résistent longtemps aux causes de destruction et sont souvent les seuls débris qui, dans une portion de poumon nécrosée et éliminée, conservent une structure reconnaissable et caractéristique a I examen microscopique. — Chez quelques animaux, des libres musculaires lisses prennent évidemment part à sa structure : il est difficile de décider, par l’examen anato-

plus petit nombre pour former des groupes ; beaucoup d’entre ellessont isolées. Les grandes cellules qui les séparent semblent se fusionn en partie et prennent l’aspect de plaques membraneuses très simples et presque amorphes.

, LpS. 35!îments emPruntés à l’anatomie comparée contre l’existence < e l epUhelium pidmonaire ont été renversés par des recherches plus exactes. La loche d’etang ( cobitis fossilis) est un poisson bizarre qui J1.6 . lair Par la bouche, et, après avoir absorbé une partie de oxygéné rend de l’acide carbonique par l’anus. Leydig n’avait pu li ouver d epithelium intestinal chez ce poisson où la respiration est en partie intestinale. Or, a l’aide du nitrate d’argent, Schmidt a constaté un revêtement epithélial complet sur toute la surface en question ■ ici en .me les cellules diverses sont entremêlées sans aucun ordre tantôt

EïïTplî Ær PlU8ieUrSPCtiteS Cellul— -tourées3"^

RESPIRATION

inique, s’il en est cle même pour l’homme l. Nous aurons à discuter plus tard si les expériences physiologiques sont propres à résoudre cette question. — Mais ce que cette membrane présente de plus important, c’est sa richesse en vaisseaux sanguins : ce sont des réseaux de capillaires très petits, car ils ont une lumière juste assez grande pour le passage d’un globule sanguin, et très serrés les uns contre les autres, de sorte que les mailles qui les séparent sont très étroites : on trouve, par exemple, que sur une surface donnée d’alveoles pulmonaires, 1 étendue occupée par les capillaires équivaut aux 3/4, et les intervalles qu’ils laissent entre eux seulement à 1/4 de la surlace. Or la suiface totale de l’ensemble des alvéoles équivalant à 200 mètres carrés, il en résulte que les capillaires forment une nappe de 150 mètres carrés. Cette nappe est très mince, et n’a guère que l’épaisseur d’un globule sanguin : il n en lésuite pas moins qu’elle représente un volume de sang à peu près égal à 2 litres. — On a de plus calculé qu en 2u heures il y passe au moins 20 000 litres de sang', cette nappe de sang se renouvelle donc sans cesse. Ces chiffres sont importants, car ils nous font déjà prévoir la grandeur des échanges gazeux qui s’opéreront entre le sang et les masses d’air mises presque en contact avec lui, puisqu elles n en sont séparées que par la mince paroi des capillaires et un épithélium d’une très faible épaisseur. .

Il nous faut donc étudier le mécanisme par lequel 1 anextérieur est amené au contact de la surface respii aloii e, et comment il est renouvelé après que la diffusion gazeuze

s’est accomplie entre lui et le sang.

Ces phénomènes sont en tout comparables à ceux de a digestion ; mais tandis que les aliments introduits dans le tube digestif doivent, avant d’être assimilables, subir un

1. « Les fibres musculaires apparaissent sur les grosses bronches sous la forme cle faisceaux aplatis, circulaires; ces faisceaux constituent une couche complète. Gomme on les retrouve encoie sur irameaux de 0®,23 à O», 18, il est probable qu’ils s’étendent jusqu aux

lobules pulmonaires. » (Kolliker, 1870.) . .

La présence de l’élément musculaire dans la paroi des vésicules pulmonaires a été soutenue par Moleschott, Riso-Roime, H*ISC unam et Chrzonszczcwsky.

grand nombre de métamorphoses, les éléments respiratoires de l’air sont directement assimilables. Ce gaz ne subit qu’une légère action préparatoire, destinée à le mettre dans le même état de température et d’humidité que la surface pulmonaire avec laquelle il va se trouver en contact. L’origine même de l’arbre aérien est disposée de façon à faire subir à l’air cette légère modification : les fosses nasales sont en effet tapissées par une muqueuse très humide, très riche en sang et par suite très chaude ; elle recouvre une infinité de replis {cornets) circonscrivant des canaux étroits {méats), par lesquels l’air est obligé de filtrer ; il se charge de vapeur d’eau à ce passage et se met à la température du corps. Ces seules considérations prouvent que c’est par le nez et non par la bouche que doit se faire la respiration normale, et font comprendre le danger qu’il y a de respirer par ce dernier orifice quand on se trouve dans un milieu très froid et très sec.

Les avantages que nous avons trouvés à représenter par un graphique schématique la disposition du réservoir circulatoire, se reproduiront ici encore si nous cherchons une expression graphique de la forme de l’appareil respiratoire. On trouve ainsi, par le même raisonnement que pour les vaisseaux (voy. p. 242), que l’ensemble des canaux aérifères, abstraction faite des cloisons, représente un cône très évasé, ayant pour base la surface alvéolaire précédemment étudiée, et pour sommet l’ouverture des fosses nasales (fig. 94), Celte disposition nous fait déjà comprendre que lorsque l’air, par quelque mécanisme que ce soit, entrera ou sortira de ce réservoir, la vitesse de son courant devra être très différente dans les différentes zones du cône, d’autant plus rapide que la zone est plus étroite (plus élevée), d’autant plus lente que la zone est plus large (plus rapprochée de la base), et que par exemple vers la base du cône, vers la surlace des alvéoles, il doit y avoir une stagnation relative de l’air. Aussi, malgré le nombre de nos mouvements

RESPIRATION

respiratoires, jamais on ne trouve l’air pur au niveau de la surface respirante (alvéolaire), mais un air contenant jusqu’à 8 0/0 d’acide carbonique provenant des échanges gazeux antérieurs1; la partie toute supérieure du cône

contient à peu près l’air al-

Lmosphéripue ; dans les zones moyennes se trouve un air moins pur que celui-ci, mais moins altéré que le premier, car il contient seulement 4/100 d’acide carbonique2. Il s’en faut donc de beaucoup que

^ la nappe sanguine respirante Fio. 94. - Schéma cône palme S(J trouve en 'contact avec de

l’air atmosphérique ordinaire.

Gréhant, remplaçant l’air atmosphérique par de l’hydrogène, a pu déterminer combien il fallait de mouvements respiratoires pour que le gaz fût mélangé d’une manière x

1. Ce chiffre de 8 p. 100 peut paraître trop fort, et cependant il est certainement au-dessous de la vérité. Par l’expérience directe Gréhant a trouvé le chiffre de 7,5 p. 100, mais il n’a pas analysé le gaz qui est en contact immédiat avec la surface respirante, puisque, comme nous le verrons plus tard, ce gaz ne peut être expiré, le poumon ne se vidant jamais complètement; il n’a analysé que les couches qui précèdent la couche en question, de sorte qu’il est permis de conclure que dans cette dernière la proportion d’acide carbonique doit atteindre et même dépasser 8 et 9 p. 100. Voici du reste l'expérience de Gréhant: on inspire 5 cent, cubes d’hydrogène et l’on fait immédiatement l’expiration en deux temps; le second temps de l’expiration se fait dans un petit ballon en caoutchouc muni d’un robinet, dont l’air a été cbassé complètement par la compression et par un petit volume d hydrogène préalablement introduit dans le ballon. Le volume de gaz recueilli dans ce ballon donne à l’analyse, et en remplaçant l’hydrogène par l’air, dont il tient expérimentalement la place : 7,5 p. 100 d’acide carbonique, 13,5 d’oxygène et 78,6 d’azote.

2. Becher et Holmgren, pratiquant le tubage du poumon à l’aide d’une sonde, ont extrait l’air des bronches (zones moyennes du cône pulmonaire) et ont trouvé en effet que cet air donne une proportion d’acide carbonique de 2,3 p. 100. (Voy. 1. Straus, Des travaux récents sur les gaz du sang et les échanges respiratoires. Arcliiv. gêner, de médecine, 1873.)

* T, Trachée; — P, cavité du poumon; — E, E, surface respiratoire (épithélium pavimenteux des alvéoles).

PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES : INSPIRATION. 4l!J

homogène avec le contenu antérieur du poumon. Ces expériences nous permettent de conclure qu’il faut au moins quatre ou cinq mouvements respiratoires successifs pour renouveler le contenu gazeux du cône pulmonaire. En faisant respirer à une même personne une quantité donnée d ijdiogène, et en analysant dans une série d’expériences le gaz de la première, puis de la deuxième, de la troisième expiration, etc.., Gréhant a trouvé que ce n’était guère qu’après 4 inspirations et expirations exécutées dans la cloche pleine d’hydrogène que ce gaz est uniformément reparti dans le poumon. Ces expériences sont très rigoureuses, puisque le sang n’absorbe presque pas l’hydrogène

(1 absorption est si faible qu’elle produit à peine une erreur de 1/28).

L’introduction de l’air dans le cône respiratoire et son expulsion se font par les mouvements respiratoires de l’inspiration et de l’expiration.

A. Inspiration. ~ Le mouvement inspiratoire a pour action d allonger le cône (fig. 94) en éloignant davantage la base du sommet, et d’augmenter ses autres dimensions en écartant les parois latérales et déplissant la surface de la base. Il en résulte une différence de pression entre l’air extérieur et cdui du cône respiratoire, et aussi entre les differentes couches d’air de celui-ci, d’où un échange et un mélangé plus intime des gaz intérieurs et extérieurs.

, te dilatation du cône pulmonaire se fait par l'intermediaire de la cage thoraciquK dont tous les diamètres augmentent, grâce à la contraction des muscles et au jeu des leviers osseux qui la constitue. En effet, la paroi thoracique se compose, sur les côtés et en avant, des côtes avec le sternum, et du diaphragme en bas.

Les côtes sont des arcs osseux obliques de haut en bas d arriéré en avant et de dedans en dehors, de sorte que lorsqu elles s elevent, en ayant pour point fixe leur extrémte postérieure (articulation costo-vertébrale), leur extrémité postérieure se porte en avant, et leur convexité 3x orne se porte en dehors, d’où agrandissement des dia- Tietres antero-posterieur et transversal du poumon • h igure 95 fait mieux comprendre ce mécanisme qu’aucune

respiration.

explication. Oïl voit notamment que le sternum doit s’éloi ,'ner de la colonne vertébrale : le sternum et la colonne

inter uc ia

vertébrale, réunis par les côtes, forment comme les deux montants d’une échelle à échelons obliques, et lorsque ces

lUUlItclUlo VI vyv-, * . , u i

échelons se rapprochent de l’horizontale, les deux mon-

tants s’éloignent 1 un de

l’autre; c’est un appareil semblable qui constitue le dilatateur forcé de l’urèthre employé par les chirurgiens.

Enfin le plan incliné de dedans au dehors et de haut en bas que forme la côte, se relève en tournant autour d’un axe oblique qui va du sternum à la colonne vertébrale, et qui représente la corde de l’arc formé par la^ côte : la convexité de celle-ci se porte donc en dehors, d’où dilatation transverse du tho-

rax.

Fig. 95. — Cage thoracique. *

Les muscles qui impriment aux cotes ces mouvements sont bien connus ; ce sont ceux des parois thoraciques, et la simple étude de la direction de leurs fibres suffit pour démontrer leur action. Ils n’agissenteependant pas toujours tous ; lorsque la respiration est calme, comme d oidinaire, il suffit de la contraction des surcostaux, des scalènes, et peut-être d’une partie des grands den des, avec les petits dentelés supérieurs, etc.; mais si m.p • lion devient énergique et comme forcée, nous voyons intervenir, comme puissance de renforcement (en cas de

dyspnée par exemple), les sterno-cléido-mastoïdiens es

pectoraux, le grand dorsal et en general tous les muscles

* Colonne vertébrale avec les côtes qui y sont aUacbées ii^poùVÏriep^previennent en avant s’unir au sternum (il une manière directe p

mières).

qui, prenant un point fixe sur les extrémités supérieures préalablement fixées, peuvent élever les côtes et le sternum. Nous verrons enfin que le diaphragme lui-même peut contribuer à l’élévation des côtes.

Le jeu de lous ces muscles est, disons-nous, facile à déterminer d’après la seule inspection anatomique: mais il n’en est pas de même pour les intercostaux qui ont constitué de tout temps un sujet de vives discussions entre les physiologistes. On sait que ces muscles se divisent en intercostaux internes et intercostaux externes, qui se croisent en sautoir : il n’est pas une manière de voir "qui n’ait été émise sur le mode d’action de ces muscles, dans lesquels on a cru trouver des puissances uniquement inspiratrices1 . A nos yeux les intercostaux ne jouent au-

l.Bcau et Maissiat (Archives générales de médecine, 1842-1843) ont dressé une liste curieuse des opinions émises sur les fonctions des intercostaux. Ces opinions sont au nombre de plus de dix, défendues chacune par de nombreux physiologistes, depuis Hamberger et Haller jusqu’à Beau, Maissiat et Sibson; depuis' cette époque (1843), do nouveaux physiologistes sont venus prendre part à cette discussion toujours indécise et toujours peu fructueuse. Nous pouvons résumer ces opinions en les classant, avec Sappey, en six groupes : — 1° Les intercostaux externes et internes sont les uns et les autres inspirateurs : üorelli, Senac, Boerhaave, Winslow, Haller, Cuvier, Duchenne (de Boulogne), Marcellin Duval. Ce dernier appuie son opinion sur des expériences pratiquées directement sur l'homme, sur des suppliciés, peu de temps après la mort, alors que les muscles sont encore excitables. — Duchenne (de Boulogne) s’appuie surtout sur l'observation clinique de cas de paralysie, où tous les muscles de la respiration étant paralysés, cette lonction continuait cependant à s’accomplir, ce qui ne pourrait être dû qu’à une inspiration active produite par les intercostaux. Dans tous les cas d’atrophie progressive rapportés par Duchenne, on peut remarquer qu’il n’est jamais fait mention des muscles surcostaux, au sujet desquels d’ailleurs le désaccord est aussi complet entre les physiologistes; Duchenne ne se prononce point à leur égard, et l’on peut supposer avec vraisemblance que la persistance de la respiration était due à la persistance d’action de ces muscles. — 2° Ils sont les uns et les autres expirateurs : Vésale, Diemerbrock, Sabatier. C’est à cette manière devoir que se rattachent Beau et Maissiat; pour eux, les intercostaux entreraient surtout en jeu lors de l’expiration complexe (cri, toux), et alors on verrait dans les vivisections leurs libres se redresser et se durcir, tandis que dans l’inspiration elles se dépriment en se portant vers le poumon; à cela ils joignent un argumenttiré de la physiologie comparée : « On sait que la respiration des oiseaux diffère de celle des mammifères, en ce que 1 expiration est primitive, active, et que l’inspiration n’est que le résultat passif de l’élasticité dés cotes, qui se déploient après avoir küss et duval, Physiologie. 24

RESPIRATION

c.un de ces deux rôles : ils servent essentiellement à compléter la paroi thoracique en remplissant les espaces intercostaux. Mais alors on peut se demander si du tissu fibreux n’aurait pas tout aussi bien rempli ce rôle : la présence du tissu musculaire nous est expliquée si nous nous rappelons bien les propriétés générales du muscle, qui est le tissu le plus élastique de l 'économie; or il fallait ici un tissu d’une élasticité exceptionnelle, puisque dans les mouvements du thorax, les dimensions des espaces intercostaux changent sans cesse : il fallait un tissu qui se maintînt toujours tendu entre les côtes, de manière à ne pouvoir être déprimé de dehors en dedans par la pression extéiieure pendant l’inspiration, ou de dedans en dehors par . la pression intrapulmonaire pendant l’expiration. Cette fonction est si importante, que pour l’accomplir le tissu musculaire des intercos-

été resserrées par l’action des muscles expirateurs. Par conséquent les intercostaux, qui existent chez les oiseaux comme chez les mammifères, ne peuvent être affectés qu’à l’expiration. Or peut-on supposer que les mêmes muscles, qui sont expirateurs chez les oiseaux, seraient inspirateurs chez les mammifères? » — 3° Les intercostaux externes sont expirateurs et les internes sont inspirateurs : Galien, Bartholin. — 4,0 Les intercostaux externes sont inspirateurs et les internes ex pirateurs : Spigel, Yesling, Hamberger. Cette opinion est surtout fondée sur l’étude du schéma de Hamberger (voy. fig. 96 et son explication dans le texte). Elle a été un peu modifiée par Sibson : « Les intercostaux externes sont partout inspirateurs, excepté à leur partie anterieure dans les cinq espaces intercostaux inférieurs; les intercostaux internes sont inspirateurs à la partie antérieure des cinq premiers espaces, partout ailleurs expirateurs. » (Sibson, Onthe mécanisai of respiration. - Philosophical transactions, 1847.) On voit à quelles minuties et quelle confusion paraît conduire cette dernière opinion, qui cependant nous amène, avec Hermann, à une conception plus simple, si on la consi dère à un point de vue général : « Les externes sont donc des inspirateurs aux parties osseuses des côtes, les internes aux parties caitihg ncuses, mais comme c'est là à peu près la principale fon des deux directions de fibres, on peut compter les intercostaux en gémi al parmi les muscles d’inspiration. » (Hermann) -5° Les

et internes sont à la fois inspirateurs et expirateurs : ^^Ivlments die. 6° Les deux intercostaux sont passifs dans les mouvements

d’inspiration et d'expiration et font l’office d'une paroi 1 e

Van Helmont, Arantius, Cruveilhier ; ou bien ils se contractent, on pour produire des mouvements d’inspiration ou d expiration , naiS pour résister, à ces deux moments, soit à la pression de 1 air extérieur soit à la pression de l’air intérieur (Küss). (Voy. Aug Jobelin, Etude critique sur les muscles intercostaux. Thèse de Strasbourg, 18 .

no 287.)

taux a besoin que son élasticité soit parfaitement entretenue par la nutrition; si, par exemple clans une pleurite, l’inflammation s est etendue jusqu’à eux, ils sont alors impuissants à remplir la fonction assignée, et dans ces cas on trouve, à l’autopsie, des poumons cannelés en travers, parce qu’ils ont pu se'moulersur ts espaces intercostaux devenus déprimables.

Enfin la nécessité de cette constante élasticité des espaces intercostaux nous explique la présence de deux couches musculaires, les intercostaux externes et les internes :en effet un schéma bien simple de la direction de ces muscles (dit schéma de- Hamberger, fig. 96) nous montre que les points d’insertion des intercostaux externes s’éloignent quand les côtes s’abaissent (expiration), se rapprochent quand elles s’élèvent (inspiration), et que l’inverse a lieu pour les intercostaux internes. On en a d’ordinaire tiré des conclusions relatives à l’effet de leur contraction, considérant les externes comme élévateurs ou inspirateurs, les internes comme abaisseurs ou expirateurs (Hamberger). Mais ce schéma est encore plus facile à interpréter dans notre manière de voir, si nous disons que J élasticité des intercostaux

l’expiration, et relie des inîî ernahïs dï et il fallait en effet ces deux jeuv

ment f -p 1CltG dans la l)ar°b puisqu’elle tend alternativecnt a se depnmer en sens inverse, de dehors en dedans dans inspiration, de dedans en dehors dans l’expiration Nous no vons encore concevoir que lors des violents efforts de respiration

- n’est pas fij

»tre point de vue, nous aZs Schéma dit do Hamlïerg'cr.

™ - b U. intercostaux i„-

b E'. intercostaux externes • lendus d nfit 1 abaisscmcnt 6') des côtes ; on (E) des côtes. ' § dans 1 abalSsement W), relâches dans l’éléVa-