PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES RENTRES NERVEUX
les nerveux sont au contraire disposés en couches isolées et forment des îlots disséminés: ces masses sont placées au-dessus de l’extrémité céphalique de la moelle et y forment des espèces de lames transversales.
Ainsi dans le point où la moelle se courbe pour aller à la selle turcique, nous trouvons dans son voisinage un certain nombre d’amas non continus, d’archipels de substance globulaire : ils constituent de la sorte dans la cavité crânienne des étages séparés et placés concentriquement les uns au-dessus des autres (fig. 13). Ces étages ont reçu divers noms: le plus superficiel d’entre eux se trouve en contact avec la voûte crânienne, et se présente sous la forme d’une lame grise ondulée qui enveloppe le tout, c’est la substance corticale de l’encéphale (substance grise des circonvolutions cérébrales, fig. 13, E, E); entre celle-ci et le prolongement encéphalique de la moelle (A) se trouvent deux îlots importants (D), les corps striés en avant et les couches optiques en arrière. Enfin, à la partie postérieure de la masse encéphalique, le cervelet reproduit en petit la disposition précédente (fig. 13, C. Circonvolutions grises et corps rhomboidal du cervelet).
Nous savons de plus que des globules nerveux partent des prolongements qui les font communiquer les uns avec les autres : ainsi un groupe de ces prolongements fait communiquer dans le cerveau la couche superficielle des globules avec la moyenne; c’est la couronne radiante ou rayonnée : un autre plus profond lie la couche moyenne à la couche inférieure. Dans le cervelet il en est de même : des amas de prolongements nerveux s’étendent, d’une part, de la surface ou couche corticale au corps rhomboidal du cervelet, puis de ce dernier vers les autres parties de l’encéphale et de la moelle ( pédoncules du cervelet, distingués en supérieur, moyen, inférieur). En un mot, l’encéphale «est un système très compliqué de petits continents de substance nerveuse grise ou centrale, communiquant entre eux et avec la moelle par de nombreuses commissures.
La moelle présente également des commissures semblables; mais ici elles sont en général longitudinales, et entourent le noyau gris de la moelle d’une enveloppe de sub-
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stance blanche ( cordons antéro-lalêral el postérieur ) et font communiquer les globules de la moelle entre eux et avec la masse encéphalique.
De plus, comme les masses nerveuses médullaires et encéphaliques présentent une disposition symétrique, on constate des commissures transversales entre les masses d’un côté et celles du côté opposé. Ces commissures sont surtout faciles à constater entre les hémisphères cérébraux.
La moelle épinière (portion rachidienne et portion céphalique) paraît seule jouir de Ja propriété d’établir des communications externes avec les divers organes de l’économie : la plupart des fibres que l’on rencontre dans le cerveau ou le cervelet sont sans doute de pures commissures, c’est-à-dire que ce n’est que d une façon indirecte, par l’intermédiaire de la moelle, que les nerfs périphériques peuvent se mettre en rapport avec les centres encéphaliques, soit pour y amener des sensations (nerfs centripètes), soit pour conduire la volonté (nerfs centrifuges).
III. — PHYSIOLOGIE SPÉCULE DU SYSTÈME NERVEUX. FONCTIONS DES NERFS PÉRIPHÉRIQUES.
La physiologie des nerfs qui se détachent de l’encéphale et de la moelle constitue une étude des plus vastes et des plus intéressantes : les dissections minutieuses, les expériences chez les animaux, les observations pathologiques , recueillies chez l’homme, doivent être tour a tour invoquées pour déterminer la fonction de chaque filet neiyeux, et, notamment pour les nerfs crâniens, la science n est pas encore parvenue au degré de précision désirable. Nous ne pouvons ici qu’indiquer rapidement les principaux résultats qui, pour les nerfs crâniens, ne peuvent être compiis que grâce à une connaissance exacte de la topographie si compliquée de cette partie du système nerveux : aussi la physiologie des nerfs de l’encéphale doit-elle être plutôt une annexe de leur anatomie descriptive, qu’un chapitre de physiologie proprement dite.
1° Nerfs crâniens.
Les 12 nerfs qui se détachent de la partie encéphalique des centres nerveux (base du cerveau, protubérance, bulbe), président soit à la sensibilité générale, soit à la sensibilité spéciale, soit au mouvement des parties auxquelles ils se distribuent : ils peuvent présider à l’une de ces fonctions d’une manière exclusive, ou bien se composer de diverses fibres (nerfs mixtes), dont les unes sont sensitives, les autres motrices. Quelques-uns enfin portent vers les parties (centres nerveux ganglionnaires du sympathique, ganglions viscéraux) une influence dite modératrice (voy. Influence du pneumogastrique sur le cœur). Une foule d’observations montrent en effet que l’entrée en action de certains centres (bulbaires et médullaires) a pour effet d’arrêter ou de diminuer l’action de centres placés plus bas. Quand, au moment de la mort, les fonctions du cerveau et de la moelle épinière s’éteignent, on remarque dans les mouvements (dits automatiques. Voy. Mouvement du cœur, des intestins, de la vessie, non seulement la persistance , mais l’augmentation du mouvement.
Nous étudierons ici les nerfs crâniens au point de vue de leur mode particulier de conduction (sensitive ou motrice, ou modératrice).
— Nerf olfactif. Ce nerf est insensible aux excitations mécaniques qui, dans d’autres conducteurs nerveux, amèneraient la sensation de douleur. Il paraît présider uniquement à la sensibilité spéciale qui donne la sensation spéciale des odeurs : nous disons paraît , parce que CI. Bernard a réuni un certain nombre d’observations (et surtout le cas si explicite de Marie Lemens) où l’absence complète des nerfs olfactifs, constatée à l’autopsie, ne s’était point révélée pendant la vie par l’absence de l’odorat. En étudiant l’olfaction (voy. Organes des sens), nous indiquerons ce qu’ont de particulier les fonctions des nerfs olfactifs, et nous verrons comment Magendie avait confondu parfois leur sensibilité spéciale avec la sensibilité générale que le trijumeau vient donner à la muqueuse olfactive.
— Nerf optique. C’est le nerf de sensibilité spéciale qui porte à l’encéphale les impressions lumineuses que reçoit
DU SYSTÈME NERVEUX
la rétine (voy. Organes des sens ) : aussi toute excitation (section, compression, etc.) portée sur le nerf optique produit-elle, non une sensation de douleur, mais uniquement une impression lumineuse. L’entre-croisement ( chiasrna ) incomplet des nerfs optiques parait être en rapport avec la vision simple au moyen des deux yeux: en effet, cette disposition est telle que la bandelette optique gauche, par exemple, se partage au niveau du chiasrna, de manière qu’elle va, par le nerf optique droit et le nerf optique gauche, constituer les moitiés gauches des deux rétines (la moitié externe de la rétine gauche et la moitié interne de la rétine droite). Un objet placé à droite, dans l’exemple que nous venons de choisir, serait donc perçu uniquement parla bandelette optique gauche, si l’on tient compte des points des deux rétines sur lesquels vient se peindre son image (théorie des points identiques: pour tous les points de la moitié gauche d’une rétine, les points identiques se trouvent dans la moitié gauche de l’autre, et inversement). Nous verrons, en étudiant la rétine, que cette explication, due à Wollaston, perd beaucoup de son importance pour ce qui est de la vue nette ou distincte, dans laquelle les deux images de l’objet doivent venir se peindre sur la tache jaune de chaque œil.
Le nerf optique porte les impressions lumineuses vers les tubercules quadrijumeaux.
S’il est à peu près établi que les corps genouillés externes et les tubercules quadrijumeaux antérieurs sont le noyau d’origine des nerfs optiques, il est encore diflicile de dire quelles sont ensuite les connexions de ces noyaux avec les hémisphères cérébraux. En présence de ce fait clinique qu’une lésion cl un hémisphère peut produire Yamblyopie croisée (dans l’hémianesthésie de causé cérébrale), on a émis l’hypothèse (Landolt, Charcot) que les fibres centrales des nerfs optiques subiraient un nouvel entrecroisement, complétant l’entre-croisement partiel du chiasrna. C’est là une question trop complexe et encore trop hypothétique pour que nous ayons à entrer ici dans plus de détails.
— Nerf moteur oculaire commun. Ce nerf, qui prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé presque immédiatement au-dessous^ de 1 aqueduc de Sylvius (voy. ci-après fig. 24, p. 97), est uniquement
moteur : il donne le mouvement aux muscles auxquels il se distribue, c’est-à-dire au releveur de la paupière, au droit supérieur, au droit interne, au droit inférieur, au petit oblique, et, par la racine motrice qu’il fournit au ganglion ophtalmique, il innerve encore les muscles de la pupille (constricteur) et de la choroïde (appareil de Y adaptation).
Aussi quand ce nerf est coupé, ou comprimé par une tumeur, on remarque les symptômes suivants, qui résument parfaitement la physiologie du moteur oculaire commun, et pourraient se déduire à priori de sa distribution anatomique: 1° exophtaimie; 2° chute delà paupière supérieure ; 3° strabisme externe; 4° abolition de la rotation de l’œil lorsque la tête s’incline du côté opposé au côté lésé, ou plutôt, d’après les recherches récentes, lorsque le regard se porte obliquement en haut et en dehors (Donders). Il y a alors diplopie, avec images croisées: l’image fournie par le côté lésé est inclinée de ce côté et située plus haut que l’image fournie par le côté sain; 5° dilatation de la pupille; 6° impossibilité d’adapter l’œil aux courtes distances.
Nerf pathétique. Les nerfs pathétiques émergent sur les pai ties latérales des freins de la valvule de Vieussens, mais leur origine réelle se fait plus profondément dans le noyau même du nerf moteur oculaire commun (c’a’, ci-après, fig.24., page 97). Parties des extrémités supéro-externes de ces noyaux, les fibresradiculaires (P. fig. 24) contournent l’aqueduc de Sylvius, et, arrivées à la partie supérieure des pédoncules cérébelleux, elles présentent ce fait très-remarquable qu’elles •subissent une décussation complète dans la partie la plus antérieure de la valvule de Vieussens, de telle sorte que le nerf qui a pris naissance dans le noyau droit est celui qui vient émerger du côté gauche et vice verset.
Le nerf pathétique va innerver le muscle grand oblique: il préside donc aux mouvements de rotation et de regard oblique. Quand il est coupé ou pathologiquement détruit, on observe des symptômes qui sont précisément l’inverse de ceux que nous avons cités en 4° lieu pour la paralysie du moteur oculaire commun: c’est-à-dire abolition de la rotation cle 1 œil lorsque la tête s’incline du côté lésé, ou dans certaines directions obliques du regard (particulièrement
50 I)U SYSTÈME NERVEUX
clans le regard en bas et en dehors). De plus, à 1 état de repos, l’œil est légèrement dévié en haut et en dedans. Il y a donc diplopie, avec images non croisées (directes) . 1 image fournie par l’œil dont le grand oblique est paralysé est située plus bas que celle fournie par le côté sain. . #
Nerf moteur oculaire externe. Ce nerf prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé à la partie moyenne du plancher du quatrième ventricule (voy. ci-après f, o- 21 en m, page 93), noyau qui lui est commun avec une partie du facial (facial supérieur). Il innerve le droit externe et préside aux mouvements de l’œil en dehors : sa destruction amène par suite un strabisme interne.
Nerf trijumeau. Ce nerf se compose (“2 racines) de fibres centripètes (sensitives) et de fibres centrituges (motrices et sécrétoires).
L’orœineréellede ces deux racines est bien ditlerente: 1 la racine sensitive naît de toute la substance grise qui prolonge dans le bulbe et la protubérance la corne postérieure de la moelle: c’est elle qui se montre sur toutes les coupes du bulbe (t, fig. 19, 21, 22, 23) sous la forme d’un cordon a coupe semi-lunaire, montant depuis le tubercule de Rolando jusqu’au niveau de son lieu d’émergence protuberant.elle (fig. 23, p. 96); c’est cetteracine du trijumeau qu on désigné généralement sous le nom de racine ascendante ou bulbaire: au niveau de son émergence, elle reçoit de plus des fibres qui viennent de la substance grise du plancher du quatrième ventricule (tt, fig. 23), du point nomme locus cœruleus (b, fig. 20, page 92). 2- Va racine motrice présente, dansson origine réelle, une disposition beaucoup plus simple : elle part d’un petit noyau (ma, fig. 23 p. JO.) dont nous avons, avec le professeur Sappey, indique la situation et la nature : ce noyau se trouve situe, comme celui du facial, sur le prolongement des cornes anterieures de ave gris médullaire. 11 se voit en dedans de 1 erirémite supérieure de la racine ascendante ou bulbaire, a deux ou li millimètres au-dessous du plancher du quatrième ven r cule ; il est reconnaissable surtout aux grosses eellulesmu tipolaires qui contribuent à le former; les filets 'luien par e longent obliquement le côté interne delà grosse racine, dont
ils se rapprochent progressivement, et au-dessus de laquelle leur tronc commun vient se placera son point d’émergence.
Quant aux fibres dites trophiques l, la question estaujourd’hui encore trop controversée pour que nous abordions la discussion de leur existence et par suite de leur origine : les. troubles trophiques que l’on observe après la section du trijumeau, comme après celle de plusieurs autres nerfs, tiennent peut-être à une perte de sensibilité aux injures extérieures (Snellen), ou à des troubles vaso-moteurs (Schiff). On a même prétendu que les lésions capables d’amener destroubles trophiques (ulcération de la cornée, zona ophtalmique) dansle domaine du trijumeau, devraient siéger sur le ganglion de Gasser, ou en avant de ce ganglion, c’est-à-dire en des points où le trijumeau a reçu de nombreuses anastomoses, surtout du grand sympathique. Ces fibres dites trophiques seraient donc des fibres d’emprunt. Nous croyons a\oir au contraire démontré, par des expériences de section intrabulbaire du trijumeau (racine inférieure de ce nerf),, que ces fibres dites trophiques appartiennent bien réellement au trijumeau. G est la une question sur laquelle nous reviendrons en étudiant les nerfs vaso-moteurs.
Lesfibres sensitives elmolricesdu trijumeau se distribuent de la manière suivante dans les trois branches de ce nerf.
L "ophtalmique de Willis préside à la sensibilité de toute la peau du iront, de la racine et du dos du nez, de la
1. L observation clinique, après avoir rattaché à une liaison traumatique ou spontanée de certains nerfs périphériques les éruptions- \ésiculeuses ou pemphigoides siégeant sur le trajet ou sur les points d’épanouissement de ces nerfs, a été amenée à établir le même lien étiologique entre ces mêmes lésions nerveuses et des troubles trophiques plus profonds, tels que l’atrophie musculaire et certaines arlhropathies i\oy. Al. Rlum, Des arthropatliies d’origine nerveuse (Thèse de concours, 1875), effets dépendant les uns et les autres d’une action morbide des nerfs, et différent en cela du simple fait de la cessation de l'influx, nerveux. Ainsi, en employant l’expression de nerfs trophiques, on veut dire aujourd’hui, non pas que des nerfs présideraient normalement a la nutrition des tissus, mais que les lésions de ces nerfs pourraient, pui une irritation morbide, difficile à préciser dans sa nature, amener des troubles trophiques dans les parties où il se distribuent. (Voy. Vaso-moteurs et Gr. Sympathique pour les autres interprétations des prétendus nerf trophiques.)
DU SYSTÈME NERVEUX
paupière supérieure; à la sensibilité de la conjonctive, de la cornée, de l’iris, et même de la rétine (sensibilité générale par le nerf central de la rétine ). — Il donne des fibres sécrétoires à la glande lacrymale.
Le maxillaire supérieur préside à sensibilité de la paupière inférieure, de la joue, de l’aile du nez, de la lèvre supérieure, de la muqueuse nasale (sensibilité générale), des dents delà mâchoire supérieure, etc. — Il donne des filets sécrétoires aux glandules de ces diverses régions et particulièrement aux glandes de la muqueuse olfactive.
Les rameaux moteurs qu’il semble donner (azygos de la luette et péristapliylin interne) ne sont que des fibres d’emprunt qui lui viennent du facial par un trajet très compliqué (nerf grand pétreux et nerf vidien).
Le maxillaire inférieur présideà la sensibilité desdents • de la mâchoire inférieure, de la peau du menton, de la lèvre inférieure, de la région auriculo-temporale, de la muqueuse buccale et linguale; il préside de plus à la soi' sibilité spéciale de la moitié antérieure de la langue (sens du goût), et le nerf lingual est généralement considéré comme le nerf de celte sensibité spéciale.
C’est encore du maxillaire inférieur que se détachent les fibres motrices (venues delà petite racine) pour innerver tous les muscles masticateurs, dont les uns élèvent la mâchoire (Masséter, Temporal, Ptérygoïdiens), et dont les autres l’abaissent (Mylo-hyoïdien et ventre antérieur du digastrique); peut-être ce nerf donne-t-il encore au péristaphylin externe et'au muscle interne du marteau; mais ces derniers filets paraissent être plutôt des rameaux d’emprunt que le maxillaire inferieur doit au facial, ainsi quelcsfilets sécrétoires qui vont aux glandes sous-maxillaire, sublinguale (corde du tympan), et parotide.
On voit en somme que le trijumeau préside essentiellementàlasensibilité des trois grandes régionsde la fat e (fi ont, joues, menton), d’où le nom de trijumeau ou Infacial .
— 7 Nerf facial. Les origines réelles (noyaux) de ce nerf ont été fort diversement interprétées; mais d après les recherches que nous avons faites, et qui sont résuincespar les figures (schématiques) 21 et 22 (ci-après, pages 93et 94) il est
facile de voir que ce nerf, suivi de son émergence vers la profondeur, se dirige d abord vers le plancher du quatrième ventricule, et, arrivé sur les côtés de l’extrémité postérieure du raphé, se trouve en contact avec le noyau moteur oculaire externe (m, fig. 21 et 22) dont il reçoit quelques fibres radiculaires; mais ce noyau, commun au facial et au moteur oculaire externe, n’est pas le principal noyau du facial. Pour arriver vers son véritable noyau, le facial se recourbe, suit dans la longueur d’un millimètre environ un trajet parallèle ii l’axe du bulbe ( fasciculus teres , ft, fig. 21 et 22), puis se coude brusquement, pour se diriger en avant et en dehors vers un noyau (fi, fig. 21) situé au milieu des parties latérales du bulbe et faisant suite à la tête des cornes antérieures de la substance grise médullaire (voy. p. 94). Ce noyau peut recevoir le nom de noyau inférieur du facial, tandis qu’on donnerait le nom de noyau supérieur au noyau commun, aufacial et au moteur oculaire externe. - - Entre 1 émeigence du facial et celle de l’acoustique on voit naître un nerf très grêle, dit intermédiaire de Wrisberg, dont l’origine réelle n’est pas encore bien connue.
nerf facial est essentiellement centrifuge (moteur et sécrétoire) : les fonctions sécrétoires paraissent surtout dévolues à Y intermédiaire de Wrisberg (CI. Bernard), dont la corde du tympan serait la continuation. Le facial reçoit quelques anastomoses sensitives qui lui viennent du pneumo-gastrique et du trijumeau.
Par ses rameaux terminaux il préside aux mouvements de tous les muscles peauciers de la tête, depuis le frontal et I occipital, y compris le buccinateur, jusqu’au muscle peaucier du cou. Par les filets à trajet si compliqué qu’il emet dans l’intérieur ou immédiatement cà la sortie de l’aqueduc de Fajlope, il préside à la sécrétion des diverses glandes salivaires, à la contraction des muscles qui agissent dans es premiers temps de la déglutition (voile du palais muscles styliens, ventre postérieur du digastrique, etc.)' ains| qu a la contraction des muscles de l’oreille moyenne (M. interne du marteau et M. de l’étrier).
?pi!es ccs notions physiologiques, on comprend que les P alysies du facial de cause superficielle ne sont caracté-
54 DU SYSTÈME NEUVËUX.
risées que par la déviation des traits de la face, tandis que les paralysies de cause profonde amènent de plus une certaine gêne dans la déglutition (déviation de la luette, etc.) et dans l’audition.
Présidant aux mouvements de la face, le nerf facial constitue essentiellement le nerf de 1 expression.
Nerf acoustique . C’est un nerf de sensibilité spèciale
qui donne les perceptions de l’ouïe. (Voy. Organes des sens.) Son excitation ne peut donner lieu qu’à des sensations sonores ; sa section produit une surdité complète ; des sections expérimentales incomplètes chez les animaux produisent des mouvements de rotation (Flourens), .que l’on explique par un vertige des sens (Gratiolet, Vulpian).
Glosso-phciryngien. Ce nerf est mixte dès son origine (Mueller, Cl. Bernard); cependant Longet le considérait comme primitivement sensitif, et ne possédant ensuite que des lilets moteurs d’emprunt. Si les expériences sur les animaux sacrifiés ne permettent pas toujours de constater dès son origine ses propriétés motrices (Jolyet), il taut i attribuer à la rapidité avec laquelle ses racines perdent leurs excitabilité (Biffi, Morganti, Schiff). Du reste, l’étudedes origines (noyaux) de ce nerf montre qu’il est mixte des son émergence • en effet cette origine se fait d’une part dans un noyau placé sur les côtés du plancher du quatrième ventricule, et qui fait suite aux cornes postérieures de l’axe gris médullaire (p N, hg. 19, ci-après p. 87); mais ce noyau représente seulement le centre des fibres sensitives du nerf glosso-pharvngien ; les fibres motrices vont d’autre part, par un trajet récurrent, à un noyau situe dans les parties antéro-latérales du bulbe (S, fig. 19), noyau qui fait suite comme le noyau accessoire du grand hypoglosse^ h , fig. 19), à la tête de la corne médullaire anterieure (voy. page 84). Le glosso- pharyngien préside donc aux mouvements du pharynx (avec le facial, le pneumo -gastrique et le spinal), à la sensibilité générale de la région de 1 isthme du gosiei et de la base de la langue, et enfin a la sens^iLte spc < ou gustative de la base de la langue. (Voyez Organes des
gp0^mo gastriqu6t Bischoff et Longet ne veulent voir
dans les racines de ce nerf que des fibres sensitives: mais les expériences de Cl. Bernard, Yan Kempen, Vulpian Jelyet prûuvent que le pneumo-gastrique est moteur et sensitif dès son origine : il est vrai qu’il reçoit un grand nombre d anastomoses motrices des nerfs voisins: mais- 1 etuc e de ses origines réelles, lesquelles ont lieu par une 1 ouble sérié de noyaux (moteur et sensitif) comme pour le glosso-pharyngien (fig. 19), montre que le pneumo-gastrique est bien réellement un nerf mixte dès son origine.
La physiologie très compliquée de ce nerf, vu sa distribution anatomique très complexe, se trouvera exposée à propos de chaque organe auquel il fournit des rameaux (.oyez : circulation, digestion, respiration.) Nous ne pouvons ici que jeter un coup d’œil d’ensemble sur ses foncions. Le pneumo-gastrique peut être appelé u n nerf mixte Insplanchnique, c’est-à-dire qu’il donne la sensibilité et le mouvement aux trois grands organes splanchniques (cœur poumon, estomac) et à leurs dépendances; mais il faut remarquer que la sensibilité qu’il donne à ces organes est une sensibilité en général obtuse, nullement localisée, et ne fournit que des sensations vagues de l’ordre de celles, lue 1 on appell e sentiments (voyez plus loi w: physiologie deencéphale, p. 1 07), ou bien donne lieu à des réflexes leplus souvent inconscients. De même les mouvements auxquels il pieside sont presque tous réflexes et très peu volontaires :
A l appareil de la respiration, le pneumo-gastrique donne : la sensibilité à la glotte, à la trachée, au poumon ( . itupete du besoin de respirer) ; le mouvement à la glotte (mouvements respiratoires et non phonateurs, Cl. Bernard) aux dires musculaires lisses de la trachée et des bronches (Williams, Paul Bert).
A \ appareil central de la circulation il donne des nerfs
sensu.is et modérateurs cardiaques (voir circulation). Mais
‘ tnmï cœu.i:fIul est déterminé par l’irri tation du pneumo-
mto !’“? de ce nerf raême> "'»is du rameau
intei ne du spinal qui s anastomose avec lui.
appareil digestif il donne : la sensibilité au pharynx a œsophage, a l’estomac, et le mouvement à ces mêm^ parties; et peut-être aussi à l’intestin grêle.
56 DU SYSTÈME NERVEUX
D’après Legros et Onimus l’électrisation du pneumo-gastrique avec des courants interrompus arrête les mouvements de l’intestin, et les arrête non en contraction, mais dans un état de relâchement. Ce nerf serait donc inodérateui pour les muscles du tube digestif, comme il l’est pour le muscle
cardiaque. , ,
Enfin il préside à la sécrétion des glandes de la trachée
et des bronches, et peut-être à celle des glandes de l’estomac; mais les expériences sont contradictoires et encoie peu concluantes sur ces derniers points; il en est de même des fibres sécrétoires pour la formation du sucre dans le foie: ces fibres, d’après Cl. Bernard, seraient centripètes; de leur extrémité périphérique placée dans les poumons elles exciteraient réfliectivement les nerfs qui augmentent la formation du sucre dans le foie (vaso-moteurs?).
— Spinal Par sa branche externe, comme par sa branche intbrne, le spinal est un nerf purement moteur. — Par sa branche externe, il innerve les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze, lesquels reçoivent en outre des branches nerveuses du plexus cervical. L’innervation donnée a ces muscles par le spinal paraît, ainsi qu’il résulte des expériences de Cl. Bernard, n’être appelée a entrer en jeu que dans la phonation, le chant; l’émission du son vocal nécessite en effet une certaine durée de l’expiration pendant laquelle le son doit se soutenir; c’est, à cet effet que, pendant l’expiration sonore, les muscles trapèze et sterno-cleidomastoïdien se contractent, pour ménager ainsi le soufflet a air de l’appareil laryngien. Lorsqu’on arrache le spinal sui un animal, on voit que celui-ci ne peut plus emettre que des sons brefs, que son expiration se fait brusquement et d’un seul coup, qu’il est essoufflé après le moindre effort.
La branche interne du spinal, parvenue dans le tronc du pneumo-gastrique, ne mêle pas intimement ses fibres a celle de ce nerf, mais, après un trajet commun, s en détaché pom former le nerf récurrent et aller innerver tous les muscles internes du larynx. C’est cettebrancheinterneaussi qui parait
fournir les fibres motrices que le pneumo-gastriquedonnc, par
le laryngé supérieur, au muscle cnco-thyroidien car Buckhardi a observé qu’après l’arrachement du spmal le laryngé
supérieur contient des fibres dégénérées, et que, chez les animaux ainsi opérés, l’excitation du nerf laryngé supérieur ne produit plus la contraction des muscles crico-thyroïdiens. La branche interne du spinal mérite donc le nom de nerf vocal, puisqu’elle préside à la contraction de tous les muscles qui peuvent modifier l’ouverture de la glotte. — Mais les expériences de CI. Bernard montrent que, si le nerf récuirent est formé principalement par la branche interne du spinal, il contient aussi des fibres motrices propres au pneumo-gastrique, fibres qui vont également innerver les muscles du larynx : ici, comme pour les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien, cette double innervation a pour but de présider isolément à deux actes d’ordre tout différent et jusqu à un certain point en antagonisme: le pneumogastrique préside aux mouvements involontaires delà glotte dans la respiration normale, simple, aphone; le spinal préside aux mouvements volontaires vocaux de la glotte dans le cri, la parole, le chant.
On peut donc dire que ce nerf, que Bischoff et Longet, considèrent comme Y accessoire (la partie motrice) du pneumo-gastrique, est bien réellement un nerf à part, et au point de vue physiologique il est plutôt l 'antagoniste du pneumo-gastrique, puisqu’il préside aux mouvements phonateurs, presque tous opposés aux mouvements respirato.res proprement dits, tant dans la glotte (branche interne du spinal) que dans la cage thoracique (branche externe) (L . beinard). On trouvera, après l’étude de la phonation, u autres indications spéciales à la physiologie du spinal qu on peut considérer commele nerf delà Phonation et de la Mimique, ainsi que l’étude des rapports qui unissent ses origines avec celles du facial et du grand hypoglosse, et établissent ainsi la plus étroite solidarité entre les trois nerfs de expression. Cette solidarité est surtout prouvée par les faits pathologiques, et particulièrement par cette singulière paralysie qui atteint les trois nerfs de l’expression, la paralysie glosso -labio-laryngèe (branche interne du spinal, facial grand hypoglosse) étudiée par Duchenne (de Boulogne)’
— Grand Hypoglosse. Son origine réelle se fait dans un noyau situe, sous forme d’une colonne grise, sous le plan-
DU SYSTÈME NERVEUX
cher du quatrième ventricule, de chaque côté de la ligne médiane (nh, fig. 19, p. 87). Ce noyau se continue jusque dans les parties du bulbe situées au niveau de l’entre-croisement des pyramides (portion sensitive des pyramides; voy.p. 18), c’est-à-dire qu’il descend jusque dans la région où le canal central delà moelle n’est pas encore élargi en quatrième ventricule (c'a', fig. 18). Cette colonne grise, connue dès les premières recherches de Stilling sous le nom de noyau de l’hypoglosse, représente la hase de la corne antérieure de la substance grise médullaire; mais, ainsi que nous l’avons démontré, ce n’est pas là le seul noyau d’origine de ce nerf; il faut encore considérer comme lui donnant naissance, par des fibres à trajet récurrent, une partie des masses grises bulbaires qui représentent la tête de la corne antérieure de la moelle (ca, fig. 18), tête qui, après avoir été séparée de la partie basilaire correspondante, se divise plus haut (fig. 19) en une partie externe (s, fig. 19) formant le noyau moteur des nerfs mixtes, et une partie interne (n'h', fig. 19) formant ce que nous avons appelé le noyau accessoire de l’hypoglosse (voy. ci-après, p. 95).
C’est un nerf exclusivement moteur, pour la langue et. les muscles sus et sous-hyoïdiens. Quand le grand hypoglosse a été coupé chez un chien, l’animal ne peut plus mouvoir sa langue, qui pend entre les dents : il la mord dans les mouvements des mâchoires, mais il est impuissant à retirer sa langue derrière les arcades dentaires.
2° Nerfs rachidiens'.
31 paires nerveuses, qui se détachent de la moelle, forment des nerfs mixtes, contenant un mélange inextricable de nerfs centripètes et centrifuges ; mais ces deux éléments, si opposés, sont un instant parfaitement séparés, au niveau de ce qu’on appelle les racines î achidiennes.
Les racines antérieures (fig. 14-, A, À, A) contiennent les fibres centrifuges , c’est-à-dire les nerls séci étoiles et mo* teurs, tant pour les muscles stries que poui les muscles lisses (entre autres les vaso-moteurs).
Les racines postérieures (fig. 14, P, P, P,) contiennent les fibres centripètes ou sensitives.
Cette détermination exacte du rôle des racines rachidiennes est généralement attribué à Charles Bell, mais il est îeconnu aujourd hui que toute la gloire en revient à Magendie (Yulpian). Cette découverte a été le point de départ de toutes nos conquêtes modernes sur la physiologie du système nerveux.
Ces expériences, qui datent de 1822, sont les suivantes : ayant coupé une racine rach i dienne a n téri e u r e et porté une excitation sur le bout central, Magendie constata que cette excitation ne provoquait aucune réaction ; au contraire, en excitant le bout périphérique, il vit se produire des contractions dans le membre à l’innervation duquel cette racine prenait part. Donc les racines antérieures ne manifestent leurs propriétés conductrices que du centre vers la périphérie, elles sont centrifuges ou motrices. En opérant d’une manière analogue sur une racine postérieure, c’est-à-dire en coupant tout
d abord cette racine et enpor- „
tani l'excitation sur son bout périphérique, Magendie ne vit
centr°,l 'T ™CUne réaCli0n> tandis <K«“ agissanlsur le bout s’a"iH î 'lP;°I0qr“ “neréaction générale de l’animal, qui » ‘a'1’ cria"> cherchait à se soustraire à la douleur, qui
diennL^raimnfpIrdirtvTilonl riditn ' *’•*’ A-. “™s»nli5rimra rachi-
anastomotiques existant parfois entre Wracine^nn r°S urleuros ’ ' c< (l< filaments de, racines postérieures ; m, m, nerf.
Fig. ü.
Origines des racines rachidiennes
DU SYSTÈME NERVEUX
sentait, en un mot. Donc les racines postérieures ne manifestent leur conductibilité que de la périphérie vers les centres, elles sont à fonctions centripètes ou sensitives.
Cependant les racines antérieures possèdent aussi quelques fibres sensitives, mais ces fibres leur sont données par les racines postérieures : ce sont des fibres récurrentes , et elles donnent lieu à ce qu’on a appelé la sensibilité récurrente (Magendie, Cl. Bernard): en effet ces fibres sensitives suivent, pour aller à la moelle, les racines anterieures du centre à la périphérie, puis, soit au niveau c e 1 anastomose des deux racines, soit plutôt au niveau des plexus (cervical, thoracique, lombaire, etc.), soit plus loin, vers la périphérie, elles se réfléchissent pour gagner les racines postérieures et rentrer avec elles dans le centre médullaire La sensibilité récurrente des racines anterieures ne fait donc pas exception à la règle générale : tout dans ces racines est centrifuge; tout dans les racines postérieures est centripète. Aussi, quand on coupe une racine anterieure, c est son bout périphérique seul qui se trouve encore sensible . cette expérience est la démonstration la plus complété de la sensibilité récurrente, si l’on ajoute que la section de la racine postérieure fait immédiatement disparaître la sensibilité récurrente de la racine antérieure correspondante.
Cette étude de la sensibilité récurrente des nerfs nés pas seulement un fait intéressant de physiologie experimentale mais cette propriété nerveuse est encore appelée a intervenir dans l’interprétation de phénomènes cliniques en apparence énigmatiques. Plusieurs fois, chez 1 hoi , S médian, accidentellement divisé, fut reun, a-lante d’un point de suture, et, bientôt apres 1 opération, la sensibilité avait en partie reparu dans les parties auxquel es ce nerf se distribue. Pour se rendre compte de ces fait singuliers signalés à différentes reprises (S. Laugier, Richet), plusieurs auteurs crurent à une restauration de sensibilité au Us expliquèrent par l’hypothèse d’une reunion immédiate Plus vraisemblable était l’hypothèse d anastomoses nervéu s qui venaient, par un trajet récurrent ramener Insensibilité dans les’ parties e, même dans e tronçon d nerf situé au-dessous de la section. C est ce qui a été
démontré parles expériences de MM. Arloing et Tripier1. Ils ont divisé trois nerfs collatéraux sur le doigt d’un chien, et ils ont constaté que la sensibilité à la douleur avait cependant persisté sur tous les points du doigt; ils sectionnèrent alors le quatrième nerf collatéral, et aussitôt l’analgésie devint absolue. Ils ont de plus constaté que, lorsqu’on coupe un des nerfs cutanés de la main, les deux bouts restent sensibles, et que la sensibilité du bout périphérique consiste en une sorte de sensibilité d’emprunt due à la présence de fibres récurrentes venues des autres nerfs cutanés.
Chaque racine postérieure présente sur son trajet un petit ganglion, un peu avant le point où elle se réunit à la racine
Fig. 15. — Altération nerveuse consécutive à la section des racines
rachidiennes *.
anterieure : ce ganglion (, ganglion rachidien ) offre une agglomération de cellules ayant avec les tubes nerveux qui le traversent des rapports plus encore mal définis.
es fonctions de ce ganglion sont ignorées ; on ne connaît que son rôle trophique, découvert par Waller et vérifié
1. Ailoing et Tripier, Recherches sur la sensibilité récurrente des ner/s de la main. (Archives de physiologie, 1869.) — Letiévant, Traité des sections nerveuses. Paris, 1873.
Fig. 1. La section a porté sur la racine postérieure avant le ganglion La nornn COmp.rise cntre Ia section et la moelle, est seule altérée: la portion A (atte- Fî<r ^ l0n ® na Pas subi d’altération, de môme quo la racine antérieures. , u • sect'on a P°rlé sur le nerf mixte immédiatement après la réunion les deux racines. La portion A du nerf mixte est altérée, tandis que les deux T (la postérieure S et son ganglion g) n’ont subi aucune altération.
a racine postérieure a été arrachée de la moelle en A, son bout néri phénque S (rabattu) n’offre pas d'altération (Cl Bernard). P
kuss et duval, Physiologie. ^
DU SYSTÈME NERVEUX
depuis par Cl. Bernard et un grand nombre de physiologistes. Lorsqu’on coupe une racine antérieure, c’est le bout périphérique qui se désorganise, tandis que le bout central reste intact, parce qu’il est encore en connexion avec son centre trophique, la moelle; au contraire, quand on coupe une racine postérieure entre la moelle et le ganglion, c’est le bout resté en connexion avec le ganglion qui demeure intact, pendant que le bout adhérent à la moellese désorganise (fig. 15:1 et 3); les ganglions des racines postérieures jouent donc le rôle de centres trophiques visà-vis des nerfs sensitifs. En effet, il va sans dire que si l’on coupe le nerf mixte au delà du ganglion, la partie périphérique s’altère, aussi bien les éléments sensitifs que les éléments moteurs (fig. 15 : 2).
FONCTIONS DE l’aXE CÉRÉBRO-SPINAL.
A. — Moelle épinière.
Les nerfs centripètes arrivent donc à la moelle par les racines rachidiennes postérieures : après avoir pris une :plus ou moins grande part à la constitution des cordons Blancs postérieurs, ils se mettent en rapport avec la substance grise. Aussi peut- on dire que la sensibilité a pour voies de passage les racines postérieures, les cordons postérieurs et la substance grise : cette dernière paraît être plus spécialement affectée à la conduction des sensations douloureuses, et les cordons postérieurs aux sensations de. tact ou toucher. En effet on peut, dans les expériences, détruire isolément chacun de ces modes de sensations, et nous les voyons s’isoler parfaitement dans la chloroformisation : un animal auquel on n’a sectionné que l’axe gris, ou qui est soumis à l’influence du chloroforme, perd les sensations de douleur, mais toutes les sensations de tact peuvent encore arriver parfaitement à son cerveau. — Les nerfs centrifuges traversent les cordons antéro-latéraux, et ensuite, comme nous l’avons vu, sortent de la moelle par les racines ante-
Heures des nerfs rachidiens : ces racines partent de la substance grise de la moelle (fig. 12, page 43).
Ainsi la substance blanche de la moelle est formée par les racines nerveuses qui la traversent plus ou moins obliquement, et par des libres verticales ( cordons proprement dits), le tout englobé dans une substance unissante particulière, la névroglie, que les histologistes allemands considèrent comme une forme embryonnaire du tissu conjonctif, et qui, pour Ch. Robin, est constituée par une substance amorphe particulière, formant une sorte de gangue très abondante chez l’embryon, et qui reste en quelque sorte comme résidu en couches fort minces entre les éléments nerveux complètement développés. Cette gangue peut recevoir des fibres du tissu cellulaire (de la pie-mère et de 1 épendyme), mais elle ne serait pas fibreuse elle-même, ses cloisons fines consistant seulement en une matière finement-gianuleuse, et les plus fines se montrant uniquement formées de matière homogène1.
Quant au trajet des fibres nerveuses dans la moelle, nous avons déjà insisté sur ce fait (p. 43) que la moelle est surtout une commissure entre l’encéphale et les nerfs périphériques; et en effet les vivisections, mais surtout l’étude des dégénérescences de la moelle consécutives à des sections expérimentales ou à des altérations pathologiques, ont prouve : 1° que les racines postérieures vont se perdre presque immédiatement dans les cornes postérieures delà substance grise, les unes par un trajet horizontal, les autres par un trajet plus ou moins oblique en haut ou même en bas; deséléments de la corne postérieure partent alors des fibres qui montent dans les cordons postérieurs jusqu’au plancher du j ven,i‘icule, et peut-être quelques-unes jusqu’à l’encéphale (L. Turk). Le reste des cordons postérieurs est formé par des fibres commissurales qui unissent une région des cornes postérieures à une autre région de ces cornes situee au-dessous; 2’queles racines antérieures partent descornes anterieures et traversent presque horizontalement le aisceau blanc antéro-latéral : ce faisceau est constitué par
f • Cli. Robin, Anatomie et physiologie cellulaires, p. 119.
DU SYSTÈME NERVEUX
des fibres qui viennent du corps strié dans les cornes antérieures, et par des commissures verticales d’une partie de ces cornes à une autre partie située au-dessus ou au-dessous (fig. 13, p. 44).
Nous avons donc à étudier la moelle sous deux points de vue: 1° comme conducteur (cordons blanc et axe gris) ; 2° comme centre des racines rachidiennes (axe gris seulement).
1° Voies de conduction dans la moelle.
Pour établir les fonctions conductrices de la moelle, on expérimente successivement sur les divers faisceaux qui la composent, en les excitant, en les sectionnant, en observant les troubles produits par leurs diverses lésions expérimentales ou morbides, et enfin en étudiant les dégénérescences ascendantes ou descendantes qui sont la conséquence de ces lésions. Nous allons passer en revue chaque cordon de la moelle en indiquant les résultats obtenus par ces divers modes d’investigation: ces résultats devront nous montrer à quelle espèce de conduction (motrice ou sensitive) président ces faisceaux , et si cette conduction se fait d’une manière directe ou croisée, c’est-à-dire avec décussation partielle ou complète sur la ligne médiane.
Faisceaux postérieurs. — Tous les physiologistes, depuis Magendie, ont reconnu que les faisceaux blancs postérieurs sont directement excitables par les irritants même les plus légers, et donnent alors lieu, de la part de l’animal, à des réactions générales marquant qu’il éprouve de la douleur, en même temps que se produisent des mouvements réflexes énergiques. Mais on a dû se demander si dans ces expériences on mettait réellement enjeu l’excitabilité des cordons postérieurs, ou seulement celle des fibres des racines postérieures, et van Deen, Stilling, Browri-Séquard n avaient pas hésité à refuser aux cordons postérieurs toute excitabilité propre, autre que celle qu’ils emprunteraient aux fibres radiculaires correspondantes. Mais les recherches de Longet, Cl. Bernard, Chauveau, Schiff ont. mishors de doute l’excitabilité de ces cordons. Schifl' expérimentait en isolant ces cordons dans une longueur de5à6centi-
mètres, et en excitant l’extrémité inférieure de la bandelette, blanche, qui n avait plus alors de connexion avec la moelle que par son extrémité supérieure. Ces cordorïs sont donc excitables par eux-mêmes, et n’empruntent pas cette excitabilité aux racines sensibles qui les traversent. Mais il ne faut pas se hâter d’en conclure que les cordons postérieurs représentent uniquement des voies conductrices de la sensibilité, ni surtout qu’ils sont les conducteurs de tous les modes de sensibilité. Jim effet, les expériences qui consistent à couper transversalement toute la moelle à l’exception des faisceaux postérieurs, ou bien à couper les faisceaux postérieurs en respectant le reste de la moelle, prouvent que ces faisceaux ne sont pas les conducteurs de toutes les impressions périphériques vers l’encéphale, car dans la première expérience on constate l’abolition complète de la sensibilité à la douleur, tandis que dans la seconde cette sensibilité est conservée.
A quoi servent donc principalement les cordons postérieuis? L élude des dégénérescences consécutives aux sections de ces cordons et des racines correspondantes répond jusqu a un certain point à cette question. Quand on sectionne les racines postérieures entre leur point d’émergence et leur ganglion, le tronçon attenant à la moelle éprouve la dégénérescence wallérienne, ainsi que nous 1 avons vu plus haut,(p. 62). Or, en étudiant dans la moelle, pai des coupes successives, les fibres dégénérées, on voit que ccs fibres, c est-à-dire les racines postérieures, nombreuses d abord au niveau de l’origine de la racine sectionnée, deviennent de plus eu plus rares à des niveaux supérieurs et s épuisent dans la substance grise à une distance assez faible de leur origine, sans jamais remonter jusqu ci la moelle allongée. Donc les conducteurs centripètes ou sensitifs ne se continuent pas directement avec les libres des cordons postérieurs, mais avec la substance grise (nous verrons bientôt qu’ils se continuent également avec une partie des cordons latéraux). — Ajirès la section des cordons postérieurs, on voit se produire en eux une dégénérescence ascendante : le faisceau dégénéré va en s’atténuant et finit en pointeau contact de la substance grise,
DU SYSTÈME NERVEUX
sans atteindre le niveau du bulbe. Ces résultats, obtenus par Turck, Charcot, Vulpian, Bouchard, et confirmés récemment par Schiefferdecker, nous montrent donc que les cordons postérieurs doivent être considérés principalement comme des fibres longitudinales commissurales, reliant, par un trajet en arc, les divers çtages de Vaxe gris de la moelle.
Nous ne pensons pas cependant que cette conclusion doive être admise d’une manière trop absolue , c’est-à-dire tropexclusive. D’après Schiff, les animaux chez lesquels on a coupé transversalement toute la moelle, à l’exception des cordons postérieurs , ont perdu toute sensibilité à la douleur; mais ils ont conservé la sensibilité de contact; si on cautérise un point de leur membre postérieur, ils ne crient pas, ils tournent la tête et regardent vers la région cautérisée, ayant seulement conscience d’un contact en ce point. D’après quelques données anatomiques, nous adopterions volontiers cette conclusion, que les cordons postérieurs, outre leurs fibres commissurales en anse, possèdent encore des fibres conductrices de la sensibilité tactile. En effet, on voit ces cordons postérieurs, au niveau du collet du bulbe, présenter un entre-croisement qui va donner naissance à la partie sensitive des pyramides, ainsi que nous l’avons décrit avec le professeur Sappey. Cet entrecroisement de fibres sensitives, faisant suite aux cordons postérieurs, est relativement considérable chez l’homme (voy. fig. 18, page 86), dont toute la surface du corps, et particulièrement les extrémités des membres, sont richement pourvues d’organes du tact; il est moins prononcé chez les animaux et même presque nul chez ceux qui, comme le rat, le lapin, ont l’appareil tactile plus spécialement développé dans la peau de la face. En présence de ces faits anatomiques, il nous semble qu’il ne faut pas trop légèrement condamner l’opinion de Schiff, et que ses expériences sur les animaux devront être surtout contrôlées par l’étude des formes cliniques que l’homme peut présenter. 11 est vrai que dans l’ataxie locomotrice, dont la lésion consiste en uneatrophie presque complète des cordons postérieurs, la sensibilité à la douleur et à la température peut être conservée d’une manière plus ou moins complète; mais la sensibilité à la pression, la sensibilité tactile du pied est presque toujours altérée,, et la sensibilité générale présent e des troubles constants.
Cordons antérieurs et latéraux. — Les cordons anté-
rieurs et latéraux sont excitables, mais ce fait n’a été nettement démontré que par des expériences récentes (Vulpian). Calmeil et Flourens n avaient pas obtenu de résultats en portant l’excitation sur ces cordons; Longet les avait trouvés excito-moteurs ; mais van Deen, JBrown-Séquard et Lhauveau, après de nombreuses expériences, étaient revenus à l’ancienne opinion de Flourens et de Calmeil. Vulpian a montré que ces résultats contradictoires tenaient aux modes divers d’excitation mis en usage. lia constaté qu’il faut une excitation très énergique pour déterminer les contractions dans les muscles recevant leur innervation des partiessituées au-dessous du faisceau excité; que les attouchements, les piqûres, les grattages superficiels ne produisent aucun résultat, mais qu’on met enjeu l’excitabilité de cesfaisceaux en les pressant entre les mors d’une pince. L’expérience suivante de Vulpian est on ne peut plus explicite à ce sujet: « Sur un lapin ou un chien, on met à nu, aprèséthérisation, la partie postérieure de la région dorsale delà moelle et la partie antérieure de la région lombaire, puis on coupe la moelle. en travers le plus en avant possible. Ou ais.se reposer 1 animal pendant une heure environ, aprèsavoir recousu la plaie. On ouvre de nouveau cette plaie, on coupe toutes les racines antérieures et postérieures dans toute la longueur de la portion de la moelle mise à nu en arriéré de la section transversale, puis on enlève, soit par arrachement, soit par incision, les faisceaux postérieurs et morne une partie des faisceaux latéraux dans toute celte longueur. Si l’on pique alors avec une grosse épingle leslaisceaux antérieurs ii une faible distance de l’endroit où la moelle avait été préalablement coupée en travers, on déterrume des contractions plus ou moins fortes, un soubresaut p us ou moins violent dans le train postérieur de l’animal surtout dans le membre correspondant au faisceau piqué! Les eilets sont encore plus accusés si, au lieu de piquer les faisceaux subsistants, on les comprime entre les mors d’une pince a dissection. » Ces résultats, obtenus par des excitations mécaniques, ont une valeur incomparablement supérieure a ceux que, dans diverses expériences, que nous n analyserons pas ici, on a obtenus en employant l’excita-
Dü SYSTÈME NERVEUX.
tien électrique ; car, quelque moyeu qu’on emploie pour éviter, clans des expériences de ce genre, les courants dérivés, ou n’est jamais certain d’avoir limité l’excitation électrique aux parties directement excitées. — Des résultats fournis par l’excitation nous pouvons donc déjà conclure que les cordons antérieurs et latéraux représentent, du moins pour leur plus grande partie, des conducteurs centrifuges, c’est-à-dire moteurs.
L’étude des résultats fournis par les sections simples vient encore compléter cette première notion. Quand on coupe transversalement la moelle épinière de manière à ne laisser d’intacts que les cordons antérieurs avec une partie des cordons latéraux, lorsque même on ne laisse, comme moyen d’union entre la partie delà moelle située en arrière et celle située en avant de la section transversale, que les faisceaux antérieurs, on voit que les parties (membres postérieurs) situées en arrière du lieu de section ont conservé leurs mouvements volontaires (van Deen). D’autre part, quand on coupe uniquement les faisceaux antéro-latéraux, la mobilité volontaire est abolie dans les parties situées en arrière de la section. Donc les cordons antéro-latéraux servent, au moins en grande partie, à conduire les ordres de la volonté; ils font communiquer les centres encéphaliques avec la substance grise de la moelle (Cornes antérieures).
On sait que les cordons antérieurs et surtout les latéraux se continuent en haut avec les pyramides bulbaires, en subissant au niveaudu bulbe (fig. 17, p. 85) un entre-croisement tel que l’hémisphère cérébral droit commande les mouvements du côté gauche du corps. Au-dessous de l’entre-croisement bulbaire , les cordons antérieurs, conducteurs de la volonté, suivent-ils, ^ dans leur parcours médullaire, un trajet direct, c est-a-dire î estent-ils toujours du même côté ? Les observations cliniques et les vivisections paraissent démontrer que, pour la majorité des (ibi es des cordons antéro-latéraux, le trajet médullaire est diiect et non croisé; mais l’anatomie microscopique nous monlic qu il y a cependant, au niveau de la commissure blanche antérieme, une légère décussation des cordons blancs. En tenant compte, de ce fait anatomique, en ayant de plus égard a la propriété qu a. une moitié latérale de la substance grise de transmettre a 1 autre
moitié les excitations qu’elle a reçues, on se rendra facilement compte des phénomènes que présentent les animaux sur lesquels on a pratiqué une hémisection de la moelle : dans ce cas, les mouvements volontaires sont complètement conservés dans la moitié du corps opposée à l’hémisection médullaire ; mais ces mouvements ne sont pas complètement abolis dans les membres correspondant au côté lésé; ils sont seulement faibles, mal assurés, incertains.
Mais les cordons antéro-latéraux ne contiennent-ils que des fibres conductrices centrifuges volontaires ? Ne renferment-ils pas des fibres sensitives (centripètes) et des fibres commissurales qui seraient aux parties grises des cornes antérieures ce que les
cordons postérieurs sont aux parties grises postérieures ?
D une part, les expériences de vivisection nous montrent que 1 excitation directe de la partie postérieure des cordons latéraux détermine une douleur vive; cette partie renferme donc des fibres centripètes. D’autre part, l’étude des dégénérescences succédant à une section transversale nous éclaire et sur la situation de ces fibres centripètes, et sur l’existence de fibres commissurales. En effet, les lésions ou les sections transversales de la moelle produisent dans les cordons blancs antéro-latéraux une atrophie ou dégénérescence ascendante localisée dans la partie postérieure du cordon antéro-latéral, contre la substance grise des cornes postérieures ; ces atrophies ascendantes atteignent et dépassent le niveau supérieur de la moelle. 11 y a donc bien, dans cette partie des cordons latéraux, des voies conductrices centripètes qui se continuent jusque dans les organes encéphaliques.
Pour résoudre la question de savoir si les autres parties des coulons antéro-latéraux représentent uniquement des conducteurs volontaires centrifuges, il suffit d’observer les dégénérescences de ces cordons chez les sujets atteints de lésions graves du corps strié. Dans ces cas, une dégénérescence, qui commence au niveau des fibres pédonculaires correspondant au corps strié lésé, s étend aux fibres longitudinales de la protubérance et du bulbe du même côté, puis à une partie des faisceaux antérolatéraux de la moelle; mais dans la moelle cette atrophie descendante occupe seulement la partie moyenne du faisceau latéral du cote opposé à la lésion cérébrale, et une petite partie du bord interne du faisceau antérieur du côté correspondant à cette lésion. Donc les fibres conductrices centrifuges volontaires ne constituent qu’une partie des cordons antéro-latéraux delà moelle; elles constituent, après entre-croisement au niveau du
DU SYSTÈME KEKVEUX.
bulbe, la partie moyenne des cordons latéraux proprement dits, et, sans entre-croisement au niveau du bulbe, la partie la plus interne des cordons antérieurs; ce sont ces derniers conducteurs qui s’entre-croisent, pendant leur trajet médullaire, dans la commissure blanche antérieure.
Que représentent donc les autres parties des cordons blancs antéro-latéraux (à part la partie sensitive sus indiquée), auxquelles on ne saurait attribuer la fonction de conducteurs centrifuges volontaires? Cette question trouve cette fois sa solution dans l’étude des atrophies qui succèdent à une lésion ou à une section complète de la moelle, ou seulement de ces cordons. Dans ces cas, l’atrophie descendante n’est pas limitée, comme dans, le cas de lésion du corps strié (ou de la capsule interne), à une faible partie du cordon antéro-latéral ; elle occupe toute l’épaisseur de ce cordon au niveau de la lésion, et descend depuis ce point en s’atténuant successivement jusqu’à l’extrémité inférieure de la moelle. Comme pour les cordons postérieurs, ces libres, offrant une dégénérescence angulaire , nous représentent des fibres commissurales en anse, unissant les divers étages de la substance grise des cornes antérieures.
Substance grise de la moelle. — Tous les physiologistes sont d’accord pour reconnaître que la substance grise de la moelle n’est pas excitable expérimentalement. C’est là, du reste, un fait qui s’observe dans tous les autres amas de substance grise de l’axe nerveux cérébro-spinal, et qui ne perdra son caractère général que lorsqu’il aura été bien prouvé que la substance grise corticale des hémisphères est directement excitable par les moyens expérimentaux. Les recherches laites par l’application d’excitations diverses sont donc absolument impuissantes à nous instruire sur les fonctions grises de l’axe médullaire. — Mais déjà, par exclusion, n’ayant pas trouvé, dans les cordons postérieurs, des voies suffisantes de conduction centripète, et n’ayant trouvé, dans les cordons latéraux, que des voies centripètes insuffisantes, nous devons être amenés à penser que c’est par l’axe gris que s’effectue cette conduction. Les expériences de sections de la moelle confirment celte' manière de voir, et jettent un jour tout nouveau sur le modo selon lequel se fait la conduction de la sensibilité dans la moelle.
L’expérience montre, en effet, tout d'abord que la section des faisceaux postérieurs, des faisceaux latéraux et des faisceaux anterieurs laisse persister la sensibilité. La vivisec-
lon la P,la,s ctMlcl“ante celle qui consisterait à couper
transversalement la substance grise, en laissant intactes les pai des blanches qui 1 enveloppent; ,p ais si l’on a présente aux yeux la forme qu’affecte l’axe gris médullaire fig 12 P- 43), on comprendra facilement qu’une semblable opération peut être regardée comme impossible , et Z’il n y a que peu de confiance à accorder aux expériences dans lesquelles on suppose l’avoir à peu près' coZtement reahsee. Mais on peut du moins, ainsi que Linéique. Vulpmn, « faire une excision profonde des parties postérieures de la moelle dans une largeur de I 2 3 centimètres, et lorsque la sensibilité est conservée dans les membres postérieurs, on reconnaît, après la mort, qu’on a laisse en place, en rapport avec les faisceaux antérieurs une partie plus ou moins étendue de la substance grise » Ces expériences, variées de mille manières, ne laissent aujourd hui aucun doute sur ce fait, que la conduction des i,npres-
rcsf' dans ia moeue’
même lorsmi’ellL snM l . pr!-isi°ns reçues à la Périphérie, râbles S’il s’-, ' . ((‘s muldalions expérimentales considé-
tions peuv ;n,af ' .seu ®ment «= section, transversales, ces Tec-
de son épaisse, r eTdmr ° C da"S U"e B''a,,tle Pa,'lie
la transmissie.i i’ • 1 sens quelconque, sans interromnre
petite partie de tVùZZT0™ "T' itives>àla condition qu’une respectée par Pi, cis ,2,' fffrise (u»e S°,-,e de pont) ail été vers ale incomplète delà molli? I’,?’ ,“nS ‘'C I’i"dsi»n
'• ï "Ü^Sr,ï“S;
DU SYSTÈME NERVEUX
c’esl-à-dire qu’il conserve encore des notions plus ou moins exactes sur la position respective des diverses régions de son corps qui sont en relation, par leurs nerfs, avec la partie de la moelle épinière située en arrière du siège de la lésion.
Il est impossible d’accepter, en présence de ces faits si remarquables, l’hypothèse qui voudrait que chaque parcelle d’une tranche transversale, passant par un point quelconque de la substance grise médullaire, contienne des éléments conducteurs en rapport avec toutes les fibres sensitives des nerfs naissant en arrière de ce point. On est donc conduit ainsi à se demander si les impressions arrivant dans la substance grise médullaiie, n’v provoqueraient pas une opération physiologique spéciale, se produisant dans la région même qui reçoit l’impression, variant suivant le lieu d’ou part l’excitation, suivant retendue de la région impressionnée, suivant le genre d excitation qui donne lieu à l’impression périphérique. De cette opération physiologique résulterait une sorte d’impression centrale, médullaire , qui pourrait être ensuite transmise a l encéphale par une voie quelconque, par un petit nombre d éléments conducteurs comme par un plus grand nombre, et qui conserverait plus ou moins exactement, dans les éléments conducteurs, tous les caractères de forme, d intensité, et jusqu a une sorte d’empreinte originelle, permettant au sensorium de reconnaître le siège du point de départ périphérique de 1 excitation qui a provoqué la formation de cette impression médullaire (Vulpian). . , , .
Ces viies nouvelles, si heureusement exprimées par Vulpian
et si bien démontrées par ses expériences, ne sont pas en désaccord avec les faits cliniques. Nous citerons, pour montrer comment chez l’homme la continuité physiologique de la moelle peut être rétablie par le fait d’une continuité anatbmique très restreinte, un fait qui nous paraît venir a 1 appui des résulta s expérimentaux. Charcot (Leçons sur la compression lente de a moelle épinière ) a pu examiner l’etat. de la moelle chez un =nje dont K n arapl égie , suite du mal de Pott, avait disparu depuis deux ans. Au nfveau du point de compression, la moelle n avait que le volume d’un tuyau de plume d’oie, et la coupe correspondait au tiers de la surface de section d une moelle normale, punucui au uu nhraiiY . nrs fit énais. une
cyliniires-axes ; ia suuauuiuu j » nnmiirp
que par une seule corne, où on ne trouvait qu un peut nombre de cellules intactes.
2° La moelle centre nerveux: centres réflexes en général.
Jusqu’à présent nous n’avons considéré la moelle que comme conducteur, mais elle joue aussi un rôle de centre (colonnes grises) très important. Les cellules de sa substance grise établissent d’une façon plus ou moins directe la connexion fonctionnelle entre les fibres centripètes qui y arrivent et les fibres centrifuges qui en partent : ce sont eux qui président à ce qu’on appelle actes ou phénomènes nerveux réflexes.
Ainsi la substance grise de la moelle suffit pour transformer la sensibilité en mouvement , et le plus souvent elle le fait toute seule, sans qu’il y ait intervention de la fonction céiébrale. Si 1 on coupe la moelle au-dessous du cerveau, il n’en résulte pas pour cela que les parties périphériques cessent d’être en communication avec un centre nerveux réflecteur: on peut donc dans ce cas provoquer le mouvement des extrémités, par exemple en grattant la plante des pieds. Ce même fait s’observe encore dans certaines paralysies, où, malgré des altérations de la partie supérieure de la moelle, le choc, le froid, la titillation et autres excitants des nerfs centripètes peuvent produire des mouvements et des sécrétions.
Mais pour étudier nettement les phénomènes réflexes au point de vue expérimental, il faut se placer dans des conditionsqui suppriment, de la part de l’animal en expérience, tous les mouvements spontanés ou voulus, etne laissentde manifestes que ceux qui sont le résultat direct des excitations que l’on porte sur ses surfaces sensibles : à cet effet il faut supprimer les fonctions de l’encéphale en interrompant toute communication entre lui et la moelle épinière, siège des réflexes les plus élémentaires, les plus simples et les plus faciles à analyser. On décapite donc l’animal, s’il s’agit d un animal à sang froid, d’une grenouille ; s’il s’agit d’un animal à sang chaud, on coupe l’axe nerveux entre l’occipital et la première vertèbre cervicale, et, comme cette mutilation abolit les mouvements respiratoires, on» pratique la respiration artificielle pour maintenir l’hématose la circulation, la vie en un mot.
KÜSS et DUYAL, Physiologie. r
I)U SYSTÈME NERVEUX
Mouvements réflexes. La moelle peut même produire certains mouvements très compliqués sans le secours du cerveau ; tels sont les mouvements de défense que l’on observe chez les animaux décapités que l’ou soumet à des irritations (grenouilles, tritons'] . Le plus souvent aussi les mouvements de progression (marche, saut, natation) se font sans qu’il y ait intervention de l’intelligence; la volonté peut être parfaitement absente dans la marche, et nous marchons d’ordinaire pour ainsi dire sans le savoir. Ce phénomène est le fait exclusif de la moelle épinière. Le cerveau n’intervient qu’à certains moments, quand, par exemple, il s’agit de régler la marche, de la modérer ou de la hâter.
Du moment qu’il est reconnu que tous les actes organiques sont de nature à être considérés comme le résultat d’une impression périphérique, tous ces actes ont une essence réflexe : aussi tous les organes nous présenterontils à étudier dans leur fonctionnement une série de réflexes où nous verrons la moelle agir non comme un auxiliaire du cerveau, mais comme un centre qui, dans certains cas, peut se suftire parfaitement à lui-même. Quelques exemples de réflexes nous feront mieux comprendre le mode de fonctionnement des centres .nerveux (en particulier de la moelle et de sa portion bulbaire).
V éternuement est un phénomène provoqué, soit par une excitation portant sur la muqueuse nasale, soit par l’arrivée brusque des rayons lumineux sur les membranes de l’œil ; cette irritation périphérique se transmet par le nerf trijumeau vers le ganglion de Casser, d où elle passe jusqu’aux amas globulaires de la moelle allongée et. de la protubérance ; de là, par une série de réflexes nombreux et compliqués, elle se transforme, par 1 intermédiaire de la moelle, en une excitation centiifuge qui siiradie par les nerfs rachidiens jusque dans les muscles
expirateurs.
Le mouvement respiratoire dépend de la moelle ; c est elle qui préside à son rythme régulier: pour que ce phénomène réflexe puisse se produire, il iaut que les surlacts sensibles de la trachée et des vésicules pulmonaires soient
