C. Oreille interne
Les vibrations arrivent au liquide du labyrinthe soit par la columelle (chaîne des osselets), et c’est là le cas normal, soit par les os de la tête, et particulièrement les parois (Jes oreilles externe et moyenne, comme cela se produit chez les personnes qui, ayant perdu la chaîne des osselets, ne sont cependant pas complètement sourdes. Le liquide labyrinthique communique alors ses vibrations aux différents organes terminaux du nerf acoustique située dans les sacs vestibulaires (utricule et saccule), dans les canaux demicirculaires (ampoules et leurs crêtes auditives), et dans le limaçon (lame spirale, avec l’organe de Corti).
Appareils nerveux terminaux.
— Les appareils au niveau desquels les terminaisons du nerf acoustique reçoivent les ébranlements du liquide de 1 oreille interne, sont distribués dans l’utricule, le saccule, les ampoules des canaux semi-circulaires et dans le limaçon membraneux (canal cochléaire). — Nous examinerons d’abord les fonctions probables du limaçon membraneux, car nous trouverons dans cet organe des dispositions qui, répondant exactement a cei-
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laines propriétés des sensations acoustiques, nous dispenseront de rechercher ailleurs l’explication du mécanisme de ces sensations (réception des vibrations).
Limaçon. — Les parties essentielles du limaçon membraneux se trouvent représentées par lalame qui sépare le canal cochléaire de la rampe tympanique du limaçon (voy. 8, fig. 131): cette lame porte le nom de lame basilaire. Nous ne saurions ici entrer dans une description détaillée de celle lame basilaire, des éléments anatomiques complexes qu’elle supporte, ni en général dans une étude complète du canal cochléaire. Les recherches microscopiques faites sur ces appareils compliqués sont aujourd’hui si nombreuses, qu’il faudrait consacrer plusieurs pages pour en présenter même un rapide résumé. Renvoyant le lecteur à l’excellente monographie de Coyne1, où se trouvent indiqués les résultats des récentes recherches de Schultze, Rudinger, Deiters,
Fig. 131. — llampe auditive (canal cochléaire) et organe de Corti*.
Lœwenberg, Odenius, Hensen, Rœttcher, Schwalbe, fiasse, etc., nous indiquerons seulement en quelques mots les dispositions qui paraissent le plus directement en rapport avec la théorie physiologique de l’audition; la figure ci-dessus (fig. J 31) complétera ces indications.
1. P. Coyne, Des parties molles de l’oreille interne, thèse de concours, Paris, 1876.
* Limbe de la lame spirale. — 2, Lèvre vestibulairc. — 3, Lèvre tympanique. — 4, Périoste de cette lame. — 5, Sillon spiral interne. — 0, Nerfs. — 7, Vaisseau spiral. — 8, Membrane basilaire, sa zone lisse. — 9, Sa zone strice. — 10, Ligament spiral. — 11, Membrane de Corti, dvec son insertion, en 12. — 13, Sillon spiral extérieur. — 14, Saillie et strie vasculaires. — 15, Article interne de l'organe de Corti. — 16, Article externe. — 17, 18, Insertions respectives de ces organes à la membrane basilaire. — 19, Leur articulation. — 20, Membrane réticulaire. — 21, 22, Cellules basilaires internes et externes. — 23, Cellules de Deiters. — 24, Cellules de Corti, insérées en 25 h la membrane basilaire. — 26, Fibres nerveuses se terminant au-dessous et (12) au-dessus de l’article interne de l’organe de Corti. küss et ou val, Physiologie. 34
ORGANES DES SENS
La membrane basilaire (8 et 9; fig. 131) est formée d’une partie interne ou ^one lisse (8) et d une partie externe ou zone striée (9, llg. JSl). La zone lisse est constituée par une substance homogène; la zone striée, au contraire, est formée de fibres droites et* placées en travers, que Nuel décrit comme rigides, vitreuses, élastiques, et que Hensen compare à des cordes. Les fibres du rameau cochléen du nerf acoustique, après avoir suivi un trajet plus ou moins long dans la columelle, s’engagent successivement dans la lame spirale osseuse, puis viennent se terminer dans l’épaisseur ou à la surface de la membrane basilaire (26, fig. 131); mais on ne connaît pas encore le mode précis selon lequel se font ces terminaisons, non plus que les connexions de ces fibres avec les formes cellulaires diverses qui reposent sur la membrane basilaire. — Parmi ces formes cellulaires (cellules basilaires, cellules de Corti, cellules de Deiters, de Claudius, etc.), celles qui ont particulièrement attiré l’attention forment ce qu’on appelle les arcades ou arcs de Corti. Nous rappellerons seulement que ces arcs occupent toute la longueur de la lame basilaire, depuis la base du limaçon jusqu’à son sommet, qu’ils sont placés sur la partie interne de cette lame basilaire, et qu’ils se composent de deux piliers, l’un interne, l’autre externe (15 et 16, fig. 131).
Ces quelques rapides indications anatomiques nous suffiront pour faire comprendre comment on peut concevoir que des terminaisons nerveuses soient excitées par des vibrations communiquées aux parties molles et liquides de l’oreille interne. On avait pensé tout d’abord à voir dans les arcs de Corti les organes propres à exciter les fibres nerveuses par des mouvements vibratoires : les vibrations communiquées au liquide compris dans les deux rampes se transmettent, disait-on, aux parois fibreuses de la lame spirale du limaçon, et dans celte lame (qui est creuse et forme le canal cochléaire) elles ébranlent les petits arcs de Corti ; ceux-ci sont en rapport, par leur base, avec les ramifications terminales des nerfs, de telle sorte que les vibrations des organes de Corti se transforment, en définitive, en excitations directes et mécaniques des extrémités des nerfs cochléens: d’après certaines dispositions anatomiques qu’il est inutile de rappeler ici, on admettait encore que les piliers externes des arcades de Corti étaient seuls destinés à vibrer.
Ces hypothèses séduisantes ont dû être abandonnées en présence d’un fait anatomique d’une grande signification, à savoir que les deux arcs d? Corti font défaut dans l’appareil cochléen des oiseaux, lesquels possèdent cependant un sens auditif très fin et très musical (nous verrons bientôt qu’on ne peut chercher
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ailleurs que dans le limaçon le lieu des impressions musicales).
G est alors qu en portant l’attention sur la zone striée de la membrane basilaire, on a reconnu que cette partie présente, chez les divers animaux pourvus de limaçon, des dispositions relativement toujours les mêmes, et que ces dispositions sont de nature à remplir parfaitement les fonctions attribuées primitivement aux arcs de üorti. En effet les fibres transversales ou, pour mieux dire, radiales de cette portion de la membrane basilaire peuvent être assimilées à un système de cordes tendues: or cette membrane, ou pour mieux dire sa zone striée, n’a pas une largeui pai tout la meme 5 on la trouve d’autant plus large qu’on examine une partie plus rapprochée de la coupole (du sommet) du limaçon, c’est-à-dire que les fibres radiales, les cordes susénoncées, présentent une longueur croissante de la fenêtre ronde au sommet du limaçon. Si on suppose la spirale de la membrane basilaire déroulée et étalée sur un plan, l’ensemble de la membrane aura la forme d un coin, et les fibres transversales reproduit ont assez bien la disposition des cordes d’une harpe. En tenant compte de ces différences de longueur des fibres radiales* d est bien légitime de supposer que les fibres les plus courtes, c’est-à-dire les plus voisines de la fenêtre ronde (de la base du limaçon), vibrent à l’unisson des sons aigus, et que les fibres les plus longues, celles voisines de la coupole, vibrent à l’unisson des sons graves.
I elle est 1 hypothèse généralement admise aujourd’hui par les physiciens etles physiologistes (Helmhollz, Bernstein, Gavarret)1. A quoi servent donc les arcs de Corti? On les considère généralement aujourd hui comme formant des pièces qui alourdissent les fibi es radiales et leur permettent de vibrer à l’unisson de sons plus graves qu’on n’aurait pu le supposer à priori d’après leur extrême brièveté. On peut encore, en raison de cette rigidité, considérer ces arcs comme très aptes à participer aux mouvements vibratoires de la membrane basilaire. Dans ce cas, ces arcs pourraient être les organes, les espèces de marteaux qui viennent frapper et exciter les terminaisons nerveuses, du moins chez certains animaux; mais les hypothèses à ce sujet n’auront de bases sérieuses que lorsque les recherches microscopiques nous auront révélé le véritable mode de terminaison des filets nerveux cochléaires. Nous pouvons donc, sans entrer dans de plus grands détails, considérer les fibres radiales comme unesérie de cordes dont chacune est accordée pour un son différent
G J. Gavarret’ Acoustique physiologique (phonation et audition ) Paris, 18//. /-
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d’autant plus grave que la corde est plus longue. Or, en face d’un instrument à cordes, nous nous demonderions combien d’octaves comprend cet instrument, quels demi-tonset quelles fractions de demi-ton il permet de donner, et nous pourrions arriver à cette détermination en comptant les cordes. En face du clavier qui nous estreprésenté par l’appareil cochléen, nous devons nous poser une question semblable, mais en procédant d’une manière inverse. Nous savons par l’expérience combien est étendue l’échelle des sons musicaux perceptibles, nous savons quel est l’intervalle musical minimum que puissent percevoir les oreilles les plus exercées : il s’agit de voir si le nombre des fibres radiales est suffisamment grand pour qu’il y ait une fibre accordée avec chacun des sons de l’échelle musicale. Le nombre des sons musicaux distincts pour l’oreille la plus exercée, laquelle, d’après Weber, ne peut pas apprécier un intervalle inférieur à un soixante-quatrième de demi-ton, ce nombre est facile à obtenir en calculant combien de soixante-quatrièmes de demi-ton contient la série.des sept octaves comprenant chacun douze demi-tons (64x12x7= 5 376). L’échelle des sons musicaux, pour les musiciens même les plus exercés, ne renferme donc pas plus de 5376 intervalles. Or le nombre des fibres radiales de la membrane basilaire est porté, par les estimations les plus modérées, à 6 000 (on compte environ 3 000 arcs de Corti, et au moins deux fibres radiales pour chaque arc). On voit donc que le nombre des fibres radiales est plus que suffisant pour que le clavier cochléen réponde par une corde spéciale à chacun des sons que l’expérience nous montre comme constituant l’échelle musicale des sujets les mieux doués. En supposant qu’à chaque fibre ou corde radiale corresponde une terminaison nerveuse, il est facile de comprendre qu’à la vibration de chacune de ces cordes correspondra une excitation de cette fibrille nerveuse, et, par suite, la perception distincte du son correspondant.
Utricule, saccule, canaux semi-circulaires. — Nous réunissons dans une même étude toutes ces dernières parties de l’oreille interne, parce que les terminaisons nerveuses paraissent s y faire dans toutes également d’après un mode à peu près semblable.
La face interne de l’utricule est lisse dans toute son étendue, sauf en dedans, où elle présente une saillie ovoïde, de couleur blanchâtre, épaisse d’environ 0mm, 4 (Kolliker), large de 2a 3 millimètres, désignée sous le nom de tache auditive (macula acoustica). — Dans la cavité du saccule, on trouve aussi une tache auditive, située également en dedans et correspondant a la terminaison du nerf sacculaire, comme la précédente corres-
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pond à celle du nerf utriculaire. — Enfin, au niveau de la face postérieure de la surface interne de chacune des ampoules des canaux semi-circulaires on trouve une saillie en forme de repli, dite crête auditive.
Les taches auditives et les crêtes auditives sont recouvertes par des cellules cylindriques qu’on nomme cellules de support, parce qu’entre leurs faces latérales il existe des espaces au niveau desquels s’engagent de petits prolongements en forme de longs cils ou bagueltes, qui dépassent le niveau de la surface épithéliale : en effet, au-dessous de la couche des cellules cylindriques on trouve une couche de cellules fusiformes, munies à chaque extrémité d’un prolongement : l’un de ces prolongements se dirige vers la surface, c’est-à-dire vers la cavité du saccule, de l’utricule, ou de l’ampoule ; l’autre se dirige en dehors, dans l’épaisseur de la membrane sous-jacente, et paraît se mettre en continuité avec les fibrilles nerveuses terminales des nerfs utriculaire, sacculaire, ampullaire. Ce mode de connexion des nerfs avec des cellules épithéliales ou sous-épithéliales n’est pas sans analogie avec ce qu’on trouve dans d’autres organes des sens, et notamment dans la muqueuse olfactive (voy. Olfaction, p. 586). Nous pouvons donc dire que les branches du nerf auditif autres que la branche cochléenne, viennent se terminer au niveau des taches et crêtes auditives en se mettant en connexion avec de longs cils qui, d’après les études de Max Schultze, peuvent être comparés à des crins très fragiles et très élastiques : ces crins sont par suite éminemment propres à participer aux mouvements des liquides de l’oreille interne, et à imprimer ainsi une excitation mécanique aux filets nerveux correspondants. — On trouve, de plus, au niveau des parties que nous venons de décrire, des corpuscules cristallins déformés variables, qui adhèrent à la surface interne de ces cavités, et qui remplissent probablement, en vibrant par influence, le même rôle que les crins sus indiqués : ces corpuscules cristallins, dits otolithes ou otoconies, atteignent, chez les reptiles et les poissons osseux, un volume considérable, tandis que, chez les oiseaux, les mammifères et l’homme’en particulier, ils forment de petits cristaux microscopiques ; parleur abondance au milieu des taches acoustiques, ils donnent à ces parties une couleur blanche caractéristique. Nous devons faire remarquer que ces formations cristallines ne sont pas libres au milieu de l’endolymphe, comme le pensait Breschet1; elles sont adhérentes aux parois, au niveau
1. Breschet, Recherches anatomiques et physiologiques sur l'organe
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des crêtes et des macules, par l’intermédiaire d’une sorte de formation fenêtrée, de nature spéciale,, étudiée par liasse chez la grenouille1. D’après quelques auteurs, des terminaisons nerveuses s’enrouleraient autour de ces otolithes ; mais ce fait a besoin, pour être admis, de nouvelles démonstrations.
Nous n’avons que peu de chose à dire sur les fonctions deces appareils : nous avons déjà trouvé dans le limaçon membraneux des dispositions suffisantes pour nous rendre compte de la perception de l’intensité, de la hauteur et du timbre des sons. Evidemment les terminaisons nerveuses, dans les taches et crêtes auditives, ne sont point de nature à être le siège d’impressions aussi délicates et aussi nettement définies : les longs crins et les otolithes doivent entrer en vibration, mais rien ne permet de supposer entre eux des différences régulières et sériées dans la rapidité de leurs mouvements. Ils doivent donc communiquer aux nerfs des excitations qui ne présentent rien de la continuité, de la régularité, de la périodicité qui caractérisent les impressions musicales; en un mot, ces appareils ne paraissent aptes à recueillir les mouvements que sous la forme de bruits, dont ils permettent d’apprécier l’intensité seulement.
On a encore émis l’hypothèse que les trois canaux semi-circulaires, vu leur triple orientation, seraient aptes à juger de la direction des sons, mais nous avons déjà vu que le pavillon de l’oreille n’était pas lui-même étranger à cette orientation.
Quel que soit le rôle spécial de chaque partie de l’oreille interne, toujours est-il que l’ébranlement des organes terminaux des nerfs nous permet de distinguer dans les ondes sonores plusieurs conditions spéciales, que la physique nous indique comme causes de la différence des sons. C’est d’abord Y amplitude de ces vibrations, ce qui constitue la force. Y intensité des sons; puis c’est, la rapidité deces vibrations, leur nombre dans l’unité de temps, ce qui constitue Vacuité ou la gravité des sons, et nous permet de distinguer toute une échelle de sons depuis les plus bas (32 vibrations par seconde), jusqu’aux plus hauts (75 mille vibrations par seconde). Enfin les sons nous laissent encore distinguer en eux une qualité toute spéciale, le timbre, qu’il est plus dif-
de fouie et sur l’audition dans l'homme et les animaux vertébrés . Paris, 1836.
