Bulbe, Protubérance, Pédoncules cérébraux
Nous avons dit que, pour le physiologiste, la moelle dépassait en haut les limites du rachis et s’étendait dans la boîte crâniennejusque vers la selle turcique. Celte manière
DU SYSTÈME NERVEUX
devoir est confirmée et par l’anatomie et par la physiologie, c’est-à-dire par l’étude des actes réflexes qui ont leur centre dans ces régions. L’étude de ces centres réflexes doit être précédée de quelques considérations sur la composition anatomique de ces parties et sur les fonctions des cordons blancs correspondants.
a. Substance blanche.
Étant connue la disposition des parties blanches et des parties grises de la moelle au niveau des régions cervicales moyennes (fig. 12, p. 43), quand on examine une coupe de Ja partie supérieure de la moelle cervicale, près du collet du bulbe, on observe, à quelques différences près dans le contour des parties, les mômes dispositions dans la substance grise et les cordons blancs; mais on remarque que les côtés de la substance grise, dans sa limite concave entre les cornes antérieure et postérieure, sont moins nettement circonscrits: en ce point la substance grise semble
s’étendre en dehors sous forme de réseau et aller empiéter sur le territoire des cordons blancs latéraux (voy. fig. 16). Cet aspect, auquel on a donné le nom de formation réticulée de üeiters, est dû en réalité à ce qu’à ce niveau les cordons latéraux se massent en petits faisceaux distincts,
Fig. iG. — Schéma d’une coupe de la moelle qui pénètrent dans la cervicale au niveau des racines de la pre— SUJ)StcUlCC 011S6 Gt \ 011 1 mîère paire rachidienne \ bientôt la traverser en-
tièrement de dehors en dedans et d’arrière en avant pour s entrc-croiser, celui de droite avec celui de gauche, ainsi qu on 1 obseivc a un ni\eau un peu plus élevé (fig. 17).
Ce niveau est celui du collet du bulbe : 1 entre-croisement, bien connu, qu’on observe sur ce point, est exclusivement formé par les cordons latéraux (ou antéro -latéraux proprement dits),
* a, Sillon mddian antérieur; — p, sillon médian postérieur; 1, cordon anteroi n terne ; — 2, cordon antéro-latéra) ; — 3, cordon postérieur; — ;r, commissure blanchc’(fibrcs décussées) ; — CA, corne antérieure; — RA, racines antérieures; — CI*, cornes postérieures; — RP, racines postérieures.
UÜL13E r.ACIIlDIEN. 85
les cordons anléro-mternes et postérieurs n’y prennent aucune part, bel entre-croisement se produit de la manière suivante : es deux cordons antéro-latéraux s’inclinent l’un vers l’autre pour se porter en dedans (x, fi g. 17), en avant et en haut, et sc déçussent par couches successives qui s’étagent de bas en mut . les couches les plus internes se rapprochent en effet du canal central, puis échangent les cornes antérieures 'au niveau
1U1'( C°ntl!!ullé avec la substance grise qui entoure le caal cential , d autres couches blanches obliques s’ajoutent aux precedentes, agrandissent l’échancrure et enfin la complètent de telle sorte que les ueux 1
cornes antérieures se trouvent, en fin de compte, complètement décapitées. Après leur entre-croisement, les deux cordons montent parallèlement sur les côtés du sillon médian antérieur, celui de droite occupant le côté gauche du sillon et réciproquement. C’est ainsi que se trouvent F constituées les pyra- U" ‘ mides antérieures du bulbe, ou pour mieux
HP
Coupe de la parlie inférieure du bulbe rachidien au niveau de l’entrc-croisement des pyramides (partie motrice) *.
dire la portion motrice des pyramides (f et p', fl*. 17) portion remarquable par l’aspect fasciculé qu’elle présente sur’fes coupes Ce te partie motrice des pyramides passe du bulbe dans la protubérance, traverse celle-ci, s’étale ensuite largement sur la face
eu eswi V 65 l>L; CUlef Cérél,raux <ét<» inférieur des pédon-
couchefbïncC6 Ve‘S ,CS C0,'PS SlriéS> ll»»‘ les
enh-êULa,V0”S tlil ?“e lcs “r[,ons latéraux formaient, après leur
srnfcS ’ P°r! 1 Mfrice des nramides: la portion ■ i sitme est formée par les cordons postérieurs, dont nous avons
*"*•-( - CA, RA, corn®
tre-croisemcnl des cordons latér-inv t -y 9'\ „ii..„, f . uetac iGe« ~ x> en-
•postérieur. ’ ‘■1 ons niddians antérieur et
DU SYSTÈME NERVEUX
décrit, avec Sappey, l’entre-croisement 1 ; en effet, les cordons postérieurs de la moelle, parvenus au-dessus de 1 entre-croisement des cordons anléro-latéraux, se comportent comme ceux-ci, mais ils ne commencent à s’entre-croiser que lorsque l’entre-croisement des précédents est tout à fait terminé. On les voifalors
Fig. 18. — Coupe du bulbe au niveau de la partie supérieure de Y entre-croisement des pyramides (partie sensitive) *.
s’infléchir en avant {x, X , fig. 18) et se décomposer en un cer am nombre de faisceaux, qui décapitent la corne postérieure en traversant son extrémité profonde et qui contournent ensuite la substance grise située au-devant du canal central, pour se porter, ceux de droite vers le côté gauche, et ceux de gauche vers le côté droit (x1, flg. 18)- Ainsi entre-croisés, les deux cordons postérieurs forment d’abord un large raphe triangulaire a base postérieure (x1) ; mais bientôt ce raphe épais sa longe d arriéré pn avant en passant entre les cordons antero-internes, qu il scpara, et’ ne tarde pas à prendre la figure d'un cordon a coupe
d et Du val Trajet des cordons nerveux qui relient le
JnlTàTZiïe «•*« * '**■
19 janv. 1876).
* a cl p, Sillons médians antérieur et postérieur; - CA, tôle de la corno aa-
t 'rînnrn • — C'A' base de la corne antérieure (noyau de l 'hypoglosse) ; - H bb < s tirieuie, ÇA* , a o cordons blancs antéro-interne, anttro-la-
radiculaircs de 1 hypoglosse , 1, - - Ç décassation précédente, (fiff. 17)
,éral (cçmc-ci c rtntr.-cr.iMnt
“5? "^rti. motrice cnni.eéc por U dente)’ (fig. 17); — N'R, noyau des corps restiformes.
BULBE ET lMiOTUBÉBANUE. 87
rectangulaire appliqué derrière la portion motrice des pyramides
dlfi ^leilmienl,e dro.iteetune moitié gauche, d'autant plus distinctes que 1 entre-croisement s’achève; lorsque celui-ci est
complété les deux cordons postérieurs de la moelle se trouvent en definitive appliques a la portion motrice des pyramides, dont îU constituent la couche profonde ou sensitive. Cette partie sen-
tTaverseeSeiPyramtldeS fenga8'e aussi dans la protubérance, la tiaveise, et vient prendre part à la consitution des pédoncules
cerebiaux ; mais elle fait partie de l’étage supérieur des pédoncules et va se perdre, d’après nos propres recherches, dans les
fusqu’au TITÏ ™ ^ COmme la Portion motrice,
jusqu au niveau des corps stries.
de^h" (i<'vlcllnenl.i(Jonc Jes cordons antérieurs ou anléro-intcrnes delà moelle epimere ? Vu la disposition des entre-croiseme*
r t!écrire’]ces cordoils> tout en restant paraimoelle ils ni?1 dePlaces’ dc tellc sorte que, antérieurs dans la ’ 15 cuPent dans le bulbe sa partie centrale, puis rénerf ^crjfu*° ve{,lricnto ’ ~ '<• radiculaires du
accessoire de l’Iiypo'-Wo • ’ 1 aSSlq,IC 1 " .qi'and hypoglosse ; — N'ip n0yau
"MatâZhZlritïï". *. mrt mixtes?”
— KR, noya,. ,los corps rcstifom.es ^pp la0Ilo,e|. . pu '.otf!islrii|i,e, spinal);
tétc de ta corne postérieure) r ° ’ S,l,bstance ^haineuse dc Ilolando
radiculaires Lrf 'T'"'"" ■ - ». «J
juxta-olivairc interne- t ‘ 1 ~ .P1’. lnmo ?rlse olivâtre; - n noyau
’ r> "°yau Jl,xla‘Olivairo externe;- x, x, rapl.é. *
88 DU SYSTÈME NERVEUX
pondent bientôt à sa face postérieure. On les voit ainsi, par suite de leur déplacement progressif, arriver jusqu’à la paroi inférieure du quatrième ventricule, c’est-à-dire qu ils deviennent postéro-supérieurs. C’est dans cette situation, toujours sousjacents au plancher gris du quatrième ventricule, qu’ils traversent la protubérance et viennent prendre part à la constitution de l’étage supérieur des pédoncules cérébraux pour aller pénétrer dans les couches optiques.
Fonctions des faisceaux blancs faisant suite à ceux de
la moelle. . , . ..
L’anatomie suffit, jusqu’à un certain point, pour établir
les fonctions des faisceaux blancs du bulbe, puisqu’elle nous montre ces faisceaux, après entre-croisement, se continuant avec ceux delà moelle dont les fonctions sont bien établies. Du reste, l’expérience directe confirme les inductions anatomiques. Quoique tous les résultats expérimentaux ne soient nas bien concordants, il est suffisamment établi, par les vivisections de Longet, que l’excitation des pyramides antérieures produit des mouvements. Mais nous savons qu’en arrière et un peu en dehors de la partie motrice des pyramides se trouve un cordon que l’anatomie amène à considérer comme un conducteur sensitif (voy. ci-dessus, p 86) et en effet, d’après Vulpian, lorsqu'on excite les pyramides il se produit à la fois des mouvements et de la douleur. Quant à la route directe ou croisée que suivent les divers conducteurs, nous savons qu’au-dessus du tiers inférieur du bulbe trus les cordons blancs se sont entrecroisés, les uns successivement dans la moelle (p. 08) es autres au niveau et un peu au-dessus du collet du bulbe. Aussi toutes les lésions encéphaliques unilatérales frappentelles le mouvement et la sensibilité dans le côte oppose du
corps.
Mais outre les faisceaux Mânes qui. dans les parties supérieures
de l'axe spinal, fonl suite aux faisceaux de la moelle, on trouve dans ces régions de nouvelles colonnes blanches, bans le bulbe ce sont d’abord les colonnes blanches qui occupent la place laissée libre par les cordons postérieurs, et qui forment les hmi-
BULBE ET PROTUBÉRANCE
tes latérales du quatrième ventricule; ce sont, en un mot, les corps restiformes. Ces corps restiformes, si bien nommés par les anciens processus cerebelli ad medullam oblongatam (en, lîg. 21), paraissent être en effet des faisceaux blancs qui, venus du cervelet, descendent vers le bulbe où ils se résolvent, par leur lace profonde ou adhérente, en une infinité de tractus blancs, lesquels, sous le nom de fibres arciformes , sillonnent la substance du bulbe sous la forme de libres à trajet curviligne, les unes superficielles, mais la plupart profondes. Dans la protubérance, cà part quelques faisceaux nerveux radiculaires (trijumeau^, on ne trouve comme fibres blanches longitudinales que les faisceaux blancs précédemment indiqués, c’est-à-dire[(p, P, fig. 17, 18, 19, 21, 22, 28 et 2i) la portion motrice des pyramides (continuant les cordons antéro-latéraux), leur portion sensitive (coulons postérieurs de la moelle) et les cordons antéro-internes pi olongés. Mais on trouve déplus, surtout dans les couches inférieures ou superficielles de la protubérance, un grand nombre de faisceaux blancs transversaux (p r, fig. 21,22,23). Ceux-ci forment une pi ornière couche inférieure ou superficielle qui recouvre les pyramides (portion motrice), et une seconde couche profonde qui passe entre la portion motrice et la portion sensitive des pyramides et établit déjà ainsi une démarcation nette entre les faisceaux blancs longitudinaux qui forment l’étage supérieur ou culotte,' et ceux qui formeront l’étage inférieur oxxpied des pédoncules cérébraux. Enfin, indiquons encore ce fait qu’au niveau des pédoncules de nouveaux faisceaux blancs viennent s’adjoindre aux faisceaux prolongés depuis la moelle; comme au niveau du bulbe (corps restiformes), ces nouveaux faisceaux blancs sont des fibres ceiébelleuses : ce sont les pédoncules cérébelleux supérieurs. Les pédoncules cérébelleux supérieurs, émergeant du cervelet, occupent d abord, sur les parties latérales de la moitié supérieure <u quatrième ventricule, une position analogue à celle que es corps restiformes occupaient à la moitié inférieure de ce même ventricule; mais, à mesure qu’ils se dirigent en haut et en avant, ils se rapprochent de la ligne médiane, pénètrent dans otage supérieur du pédoncule, et, sans se mêler intimement aux fibres blanches de cet étage, atteignent la ligne médiane, s y entre-croisent, et, après une décussation complète, vont se perdre dans les couches optiques.
En somme les cordons blancs, dont nous venons de rappeler la disposition comme parties s’ajoutant aux cordons blancs médullaires prolongés, sont essentiellement repré-
DU SYSTÈME NERVEUX
sentés par les trois ordres de pédoncules cérébelleux ; or nous verrons bientôt que les fonctions du cervelet, quoique mal définies encore, sont certainement en rapport avec la motricité; c’est pourquoi les pédoncules cérébelleux paraissent présider à certaines coordinations des mouvements, c’est-à-dire que leur lésion ou leur excitation unilatérale produit une perte d’équilibre et des mouvements dans un sens plus ou moins nettement déterminé. Ces mouvements (de roulement, de rotation en rayon, de manège, etc.) ont été beaucoup étudiés par les physiologistes, sans que les travaux entrepris à ce sujet aient encore jeté une lumière parfaite sur les fonctions des organes en question.
Quoi qu’il en soit, il importe de bien fixer le sens de ces expressions : il est très facile de comprendre ce qu’on entend par un mouvement de manège de gauche à droite, car alors l’observateur est censé placé au centre du cercle décrit par l’animal; mais il est souvent difficile de comprendre ce que dit l’observateur en parlant de roulement de gauche à droite, ou de droite à gauche. Nous dirons doncque « dansle mouvement de rotation (ou mouvement giratoire, ou roulement), l’animal tourne autour d’un axe longitudinal qui traverserait le corps dans sa longueur; celte rotation commence par une chute sur un côté, et le sens de la rotation est déterminé par le côté par lequel a débuté la chute » (Beaunis). Enfin, outre le mouvement de manège, qui n’a pas besoin d’être défini, et le mouvement de rotation proprement dit (rotation sur l’axe), on a encore décrit un mouvement de rotation en rayon de roue. « Dans ce cas, l’animal tourne autour du train postérieur qui. sert d’axe, la tcte se trouvant à la circonférence du cercle. Ce mode derotane se produit du reste qu’assez rarement. »
Ces mouvements de rotation se produisenldans les casde lésions expérimentales ou pathologiques des pédoncules cérébelleux; ils sont variables selon que tel ou tel pédoncule a été atteint, et selon que la lésion a porté sur telle ou telle de ses parties. —.1° La lésion d’un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation autour de 1 axe ; si la lésion atteint la partie postérieure, la rotation se lait du côté lésé (Magendie); si c’est la partie antérieure qui est
BULBE ET PROTUBÉRANCE. 91
atteinte, la rotation se fai t du côté opposé. — 2° La lésion des pédoncules cérébelleux inférieurs ne produit que rarement des mouvements circulaires, mais amène l’animal à prendre une attitude particulière et qui rentre dans l’ordre général des phénomènes précédents: le chien, par exemple, se roule en cercle du côté de la lésion, c’est-à-dire que Je coips s incurve en arc de ce côté. Cette lésion, comme l’a démontré Brown-Séquard, ne produit pas de trouble de la sensibilité; on ne peut donc considérer les corps restiformes (pédoncules cérébelleux inférieurs) comme des voies centripètes prolongeant jusque dans le cervelet les conducteurs sensitifs de la moelle, ainsi que l’avait pensé Longet. — 3° La lésion d’un pédoncule cérébelleux supérieur produit un mouvement de manège du côté opposé au pédoncule atteint; mais ce mouvement ne se produit que quand on a lésé non seulement le pédoncule cérébelleux supérieur (processus cerebelh ad testes), mais encore une partie du pédoncule cérébral sous-jacent.
L’opinion la plus vraisemblable pour expliquer les mouvements de rotation déterminés par les lésions unilatérales d’une partie de 1 encephale, est celle qui a fait dépendre ces mouvements d une tendance au vertige, provoquée par la rupture de 1 équilibré fonctionnel des deux moitiés symétriques de la région de 1 encéphale qui est lésée, soit qu’on admette, dans chacun des pédoncules de chaque côté, l’existence d’une force endant a faire tourner l’animal dans un sens, soit qu’au lieu de iorces excitatrices on admette l’existence de forces modératrices c ans chaque ordre de pédoncules; en tout cas, comme une simple piqûre peut produire les mouvements de roulement et que i ans ce cas 1 abolition des fonctions de la partie piquée ne saurait être mise en question, il semble plus rationnel d’admettre t une manière générale, que ces phénomènes sont dus à une excUalion plutôt qu’à une paralysie (suppression de fonction)
-s pédoncules. Les expériences instituées àce sujet par Vulnian
Z enlrtf’anh- 1 re, un certain ,,ombre dc Ml» «on signalés avant U , ntic auties la coexistence assez fréquente de la tendance au
mouvement de rotation sur l’axe longitudinal du corps avec la
tendance au mouvement de rotation en circuit plus ou moins
restrem. observât, on que Vulpian a faile sur Ici mammifère
les Icljids ,1e grenouilles, les grenouilles elles-mêmes et lei
poissons, e, qu, a été plus tard faile aussi par llaudelot sut- ces
DU SYSTÈME NERVEUX
derniers animaux. C’est qu’en effet les mouvements de rotation produits par des lésions unilatérales de l’isthme encéphalique sont aussi apparents chez les vertébrés inférieurs que chez les mammifères ; ce sont tantôt des mouvements de manege, tantôt un mouvement giratoire ou de rotation sur 1 axe. D apres les recherches récentes de Prévost, le sens du mouvement sui l’axe est le même que celui de manège, et ces deux mouvements s’exécutent dans le sens indiqué par la déviation des yeux. Si le sens de la rotation est variable dans ce cas, suivant le point de l’isthme qui a été atteint, c’est que les entre-croisements des fibres nerveuses ne sont pas encore complets au niveau de l’isthme ; ils se complètent à mesure que l’on monte vers les noyaux des hémisphères. Enfin, Prévost a remarqué qu’il n’est pas rare d’observer, pendant les premiers moments
qui suivent l’opération, un mouvement de manège dans le sens opposé à celui qui s’établit définitivement quelques instants plus tard.
b. Substance grise.
Pour s’orienter dans l’étude de la substance grise du bulbe, il faut d’abord jeter un coup d’œil sur les formes extérieures que présente la face postérieure (grise) de cet organe :
quand on met àjour cette face, c’est-à-dire le plancher du quatrième ventricule, en enlevant le cervelet et sectionnant ses
Fig. 20.- Position des noyaux des nerfs but- . , ip. /p.,,. an. I D(lbo-protubérantiels relativement au plancher 1 ' \ p ’
du quatrième ventricule. donculcs cerebellcux su-
périeur; 2, idem moyen;
3, idem inférieur), on voit que ce plancher, en forme de losange, correspond à la fois à la face postérieure du bulbe et de la protubérance, et qu’il présente de légères saillies formées pat les nerfs (8, nerf acoustique) ou par les noyaux des nerfs ; — U, ru-
BULBE ET PROTUBÉRANCE
g’ion d’où naît la partie sensible du trijumeau ( locus cœruleus des auteurs allemands) ; — C, saillie correspondant au noyau commun du facial et du moteur oculaire externe ; — A, région du noyau du moteur oculaire commun et du pathétique (au-dessous et autour de l’aqueduc de Sylvius); — D, noyau de l’acoustique ; — F, du grand hypoglosse; — E, saillie qui correspond, successivement et de haut en bas, aux noyaux du glossopharyngien, du pneumo-gastrique et du spinal (jusque dans la moelle cervicale).
Si maintenant on cherche à compléter celte première élude par l’inspection de coupes faites à différents niveaux dans le
ME
ME
Fig. 21. —
Schéma d’une coupe au niveau de la ligne de jonction du bulbe et de la protubérance*.
bulbe et la protubérance, il semble que la substance grise de ces parties ne rappelle en rien la disposition de la substance grise de la moelle. Mais une étude attentive de nombreuses coupes échelonnées graduellement de bas en haut permet de constater qu’il est possible de reconnaître, dans le bulbe, la protubérance
* P, P, Pyramides ; Pr, Pr, fibres transversales de la protubérance ; entre les couches diverses de ces fibres sont irrégulièrement stratifiés des amas de substance
Î;rise ME, ME, racines du nerf moteur externe; — M, noyau commun du mo-
eur oculaire externe etdu facial ; — FT, fasciculus ter es (portion verticale de l’anse du facial); — Fl, noyau inférieur du facial (dans lequel prennent naissance les fibres radiculaires qui vont former le fasciculus lèves); — C.P, substance gélatineuse de Rolando (tête de la corne postérieure); — T, racine ascendante du trijumeau; — A'C', substance grise du plancher du 4° ventricule (noyau de l’acoustique); AC, tronc du nerf acoustique; — e, sa racine externe; - G R, corps restiformo.'
DU SYSTÈME NERVEUX
et les pédoncules cérébraux, des parties grises dont les unes représentent les cornes antérieures et les cornes postérieures de la moelle prolongées jusque dans les étages supérieurs (comme les cordons blancs médullaires), tandis que les autres sont des amas gris surajoutés (de même que les cordons blancs surajoutés : corps restiformes, pédoncules cérébelleux).
a. Masses grises qui prolongent les cornes antérieures. Ces masses représentent les noyaux d’origine des nerfs moteurs bulbaires et protubéranliels. Lorsque les cordons antéro-latéraux ont, par leur décussation, décapité les cornes antérieures (flg. 17 et 18, p. 85 et 86), ainsi que nous l’avons décrit précédemment, chacune de ces cornes se trouve divisée en deux parties distinctes : 1° l'une, la base de la corne, reste contiguë au canal central (r’a’, fig. 17, et c’a’, lîg. 18), se prolonge sur toute la longueur du plancher du quatrième ventricule, de chaque côté
Fig. 22. — Schéma d’une coupe de la protubérance au niveau de son bord inférieur *.
de la ligne médiane, et y forme les amas connus sous le nom de noyau de l'hypoglosse (mi, fig. 19), de noyau commun du facial et du moteur externe (facial supérieur) (m, fig. 21) ; plus haut, au niveau des pédoncules cérébraux, au-dessous de 1 aqueduc de Sylvius et de chaque côté de la ligne médiane, cette pro-
‘ P, P;-, T, CP, ME, M, comme dans la figure précédente; FT, partie supérieure du fasciculus teves se recourbant en dehors, puis en avant, pour former le facial (qui se dirige vers son lieu d’émergence F, F'), et recevant encore quelques libres radiculaires du noyau inférieur (Fl); - - OS, olive supérieure; — A'C', noyau de l’acoustique.
bulbe et 1MÎ0TUBÉ1UNCE.
Iongation de la. basa de la corne antérieure s’éteint en formant le noyau d’origine du moteur oculaire et Au pathétique^' h.’ iig. 24 ci-après, p. 97). — 2a L’autre partie, la tête de la corne décapitée, se trouve rejetée en avant et en dehors (ca, fig. 18) ; mais elle ne disparaît pas, comme on a paru généralement le eioiie; seulement les amas gris qu’elle forme sont coupés et fragmentés par le passage des libres arciformes venues du corps i estifoime. Une étude attentive, à l’aide de nombreuses coupes, peimet de constater que cette partie toute périphérique et isolée de la corne antérieure donne naissance d’abord à la formation grise connue sous le nom de noyau antéro-laléral depuis les travaux de Stilling, Kolliker, L. Clarke et J. Dean. Ce noyau antero-latéral (s et n h’, fig. 19) est le noyau moteur des nerfs mixtes, c est-à-dire du spinal, du pneumo-gastrique et du glossop laryngien (s, fig. 19); il représente aussi, par ses parties les plus internes (le plus souvent fragmentées par le passage des îbie» arciformes), un noyau antérieur accessoire de l’hnnoylosse (N’H’, fig. 19). Plus haut, au niveau du plan de séparation entre le bulbe et la protubérance, les formations grises qui iont suite au noyau antéro-latéral, c’est-à-dire à la partie détachée de la corne antérieure, sont représentées par le noyau infencur du facial (fi, iîg. 21 el -22), el par le noyau maslicateui du trijumeau, ce dernier noyau étant situé en pleine pro-
uieiance, a peu près au niveau même de l’émergence du nerf (ma, fig. 23).
b. Masses grises gui prolongent les cornes postérieures. Les cornes postérieures sont décapitées, comme les cornes antérieures, mais seulement par le passage des cordons postérieurs marchant vers leur décussation, ainsi que nous l’avons décrit précédemment (fig. 18 et p. 86) ; comme pour les cornes anté- | ieui es une partie des cornes postérieures, leur base, reste contre ,e canal central, et une autre partie, la tète, est rejetée vers la periphene.
P La base delà corne postérieure présente des modifications importantes au-dessous du niveau où les cordons postérieurs s* ,,gent vers leur décussation (fig. 17); elle envoie, en effet,
< ans a partie la plus interne de ces cordons (dans les cordons gretes ou pyramides postérieures) un prolongement gris, dont a signification est inconnue et qu’on a nommé noyau des cor-
< oim gieles ou des pyramides postérieures (np, fig. 17 et 18) • p us haut, un prolongement semblable va s’irradier dans les
üJ PjS s r e t 1 '/o T 0 V T n ‘ Ct’ P°rte 10 110111 (le n°y(UL restiforme (nr,
0. 18 et 19). Mais a mesure que le canal central s’étale pour
96 DU SYSTÈME NERVEUX
former le plancher du quatrième ventricule, la base de là corne postérieure, que ne recouvrent plus les cordons postérieuis, se trouve à découvert sur ce plancher (fig. 19), dont elle forme les parties externes (pn), en dehors des masses grises situées de chaque côté de la ligne médiane et appartenant à la base de la corne antérieure (nii). 11 est, en effet, facile de comprendre que le canal central s’étalant en plancher du quatrième ventricule, les bases des cornes antérieures et postérieures, qui confinaient au canal, doivent devenir les parties grises de ce plancher et se placer, les cornes antérieures (hase) en dedans, c’est-à-dire de
Fig 23 - Schéma d’une coupe de la protubérance au niveau de l'émergence de la 5e paire (N. Trijumeau) .
chaque côté delà ligne médiane, les cornes postérieures (hase) en dehors. Ces masses grises externes, faisant suite, nous ne craignons pas de le répéter encore, à la base des cornes postérieures, se trouvent ici, comme dans la moelle, en rapport avec des racines sensitives, et en effet les noyaux quelles forment sont connus sous le nom de noyaux sensitifs des nerfs mixtes, c’est-à-dire du spinal, du glosso-pharyngten et. du pneumogastrique (pn fig. 19); au-dessus de ces noyaux, elles constituent ùne vaste Surface grise dans laquelle s’implantent les barbes du
■ », Pjrn,d“^: HffSSSSSA ÆÏÏÎ
-li" ,*"b"T g »° ' 7rTV.?.?“. Junn»,,, île Rolando ; — T, racine#
BULBE ET PBOTUBÉRANCE. 07
calaraus et qui représente l’un des centres bulbaires du nerf acoustique (fig. 21); plus haut enfin, la base des cornes postérieures se termine en s’étalant sur la partie supérieure du plancher du quatrième ventricule, où elle forme l’une des masses d’origine du trijumeau (tt, fig. 22).
2° La tête de la corne postérieure se trouve fortement rejetée en dehors, déjà au-dessous du niveau où se fait l’entre-croisement des cordons postérieurs (voy. fig. 18 et 19). Cette tète suivant le mouvement général par lequel toutes les parties postérieures de la moelle se portent, dans le bulbe, en avant et en
rlèS l0-S forl™ent Soignée de sa congénère du côté PI o»e de façon a atteindre les couolies superficielles des pare atcrales du bulbe; ce qu’on nomme en anatomie descrL ti ve tubercule cendre de Rolande n’est autre chose nue la tête | C la corne postérieure devenue plus ou moins apparente à
Lance hh’ T °n ? STlS’ tal“ est ™nce Ia couche de substance blanche qui la séparé de la surface du bulbe. A mesure
1 e TrVe ?eL“"Pes failes à 1111 plus élevé dans le
ue et la protubérance, on voit toujours cette tête de la corne postérieure (fig. 19, 21, 22, 23) et on constate qu’elle occupe ujours une position de plus en plus antérieure; en même temps on voit se grouper à son bord externe (finalement bord amé
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Kûss et duval, Physiologie.
DU SYSTÈME NERVEUX
rieur) un cordon de fibres blanches (T, fig. 19, 21, 22, 23) qui montent avec elle jusque dans la partie moyenne de la protubérance ; à ce niveau (fig. 23), ce cordon se dirige en avant et forme la plus grande partie du trijumeau, dont il représente la racine inférieure ou bulbaire; c’est à ce niveau que s’arrête la tête de la corne postérieure (fig. 23, cp)- Nous avons vu que là aussi les masses de substance grise qui font suite à la tête de la •corne antérieure constituaient le noyau moteur (masticateur) du trijumeau et se terminaient à ce niveau. Les formations terminales des têtes des cornes antérieures et postérieures se trouvent ainsi côte à côte dans la protubérance; ces formations, c’est-àdire ces noyaux terminaux, sont placés, au niveau de l’émergence du trijumeau, le noyau moteur en dedans, la masse grise dite noyau sensitif en dehors, absolument comme, sous le plancher du quatrième ventricule, les noyaux moteurs et les noyaux sensitifs sont disposés, les premiers de chaque côté de la ligne médiane, les seconds dans les régions latérales externes.
Fonctions des parties grises faisant suite à l'axe gris de la moelle.
Dans l’isthme de l’encéphale , l’axe gris se trouve anatomiquement divisé en noyaux distincts; ces noyaux sont des centres réflexes particuliers , comme ceux que les expériences de Legallois, deMasius et Van Lair ont déterminés dans la moelle épinière. Ces centres réflecteurs président au fonctionnement des nerfs qui en partent, et les données de l’anatomie sont complètement confirmées, sur ce point, par celles de la physiologie pathologique.
Ainsi, les vivisections de Vulpian et Philippeaux ont prouvé que les masses grises désignées sous le nom de noyau du facial, sont le véritable centre, le vrai foyer des actions réflexes du nerf facial. Il suffit que ce centre soit intact et que le facial soit en relation avec lui pour que les mouvements réflexes des muscles faciaux puissent être mis en jeu. C’est ainsi que l’on voit, dans ces conditions, persister le clignement réflexe, soit provoqué, soit spontané. De plus ces expériences ont montré que le noyau d’origine du facial du côté droit et le noyau d’origine du facial du côté gauche sont mis en communication 1 un avec 1 autre par des libres commissurales , qui permettent et assurent le synchronisme du clignement bilatéral : en effet, une incision
BULIÎE LT PROTUBÉRANCE.
antéro-postérieure faite au milieu du sillon médian du quatrième ventricule abolit ce synchronisme.
Le centre des mouvements réflexes involontaires , émotionnels, qui succèdent à une impréssion brusque de l’ouïe, ce centre est dans la région bulbo-protubérantielle , ainsi que devaient le faire prévoir les rapports anatomiques intimes des noyaux de l’acoustique avec les noyaux moteursvoisins. Du reste, les expériences de Vu J pian. sont très explicites a ce sujet. Si apres avoir enlevé à un rat , par exemple, le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques, ou vient à produire près de lui un bruit qu on sait avoir habituellement le privilège de faire tressaillii 1 animal, on voit aussitôt celui-ci, très tranquille depuis 1 opération qui lui a enlevé tout mouvement spontané, faire aussitôt un brusque soubresaut qui se reproduit chaque fois que le même bruit se renouvelle. Le centre de la sensibilité auditive excito-réflexe simple (sans participation de la mémoire et de l’intelligence) est donc dans la protubérance, d'après ces expériences.
La physiologie pathologique, cà son tour, nous présente J’ana- Jvse cl affections bien déterminées qui ont leurs origines dans des lésions plus oumoins circonscrites des noyaux gris bulbaires. IvA-il besoin de rappeler cette maladie h symptomatologie si curieuse decouverte parDuchenne (de Boulogne), et caractérisée par une paralysie des muscles de la langue, du voile du palais et des levres. C est ce que Trousseau a appelé du nom de paralysie glosso-labio -laryngée (Trousseau, Clinique médicale de VHÔtelleu), et que les auteurs allemands désignent sous le nom de paralysie bulbaire progressive (voyez Leyden, Traité des mala- ' aies de la moelle épinière, trad. par Bichard el Viry, 1879). Les troubles liés a la paralysie de la langue constituent Je principal symptôme en même temps que le début de la maladie ; l’orbiculaire < es levres ne tarde pas à se paralyser à son tour ; et enfin, dans es phases ultimes de la maladie, des symptômes plus graves se eveloppent : accès d’étouffement, syncopes; à l’autopsie, on constate que les noyaux bulbaires de l’hypoglosse, du facial (noyau inferieur), des nerfs mixtes, sont atteints d’une dégénérescence de leurs cellules, qui peuvent avoir subi une atrophie- &1 complote quelles ont parfois complètement disparu Les
El f yi°glOSSeS,SOnl C°UX qae ron trouve constamment le plus profondément altérés; ceux du spinal, du facial infé-
100 ni! SYSTÈME NERVEUX.
rieur et du masticateur sont pris plus ou moins profondément.
La connaissance des noyaux des nerfs bulbaires et de leur situation au contact des libres blanches médullaires entre-croisées permet de se rendre compte de certaines formes de paralysies intéressant la face ou quelques muscles de la face d un coté, et les membres du côté opposé ( paralysies alternes de Guider). Si nous nous rappelons le mode de groupement des noyaux d’origine des nerfs bulbaires, voici les déductions que nous pouvons tirer à priori et que les faits cliniques viennent confirmer entièrement : 1° Supposons une tumeur ou une lésion quelconque
désorganisant une des moitiés latérales de la région de la piotubérance, ou de la partie supérieure du bulbe, ou de la pai tie poslérieure des pédoncules cérébraux. A ces diveis niveaux existent, soit le noyau du facial et du moteur oculaiie cxteine, soit le noyau masticateur, soit enfin le noyau du moteui oculair < commun et pathétique. Tandis que la lésion des faisceaux blancs circonvoisins produira, en raison de 1 entre-croisement de ces faisceaux au niveau du collet du bulbe, une hémiplégie du côté opposé à la lésion centrale, cette même lésion atteignant les noyaux
sus indiqués produira une paralysie directe dans le domaine du facial et du moteur oculaire externe, une anesthésie directe. dans le domaine du trijumeau, avec une paralysie également directe du nerf masticateur, ou bien encore et selon le niveau, une paralysie directe du moteur oculaire commun ; et toutes ces paralysies directes, c’est-à-dire du côté même de la lésion centrale, présenteront, parce quelles atteignent le noyau même des nerfs, les caractères des paralysies d’origine périphérique, c’est-à-dire qu’elles s’accompagneront de l’atrophie rapide des muscles et de la perte précoce de l’excitabilité électrique. — 2° On pourrait concevoir un autre mode de paralysie alterne, quoiqu’il n’ait pas encore été observé cliniquement : ce serait une hémiplégie résultant d’une lésion unilatérale portant sur l’extrémité inférieure du
bulbe. Dans ce cas, on constaterait une hémiplégie des membres
du côté opposé et une hémiplégie linguale du même côte que la lésion.
Ces quelques exemples nous suffisent pour montrer le rôle des noyaux gris du bulbe comme centres de phénomi nés réflexes spéciaux aux nerfs correspondants, et pour faire sentir tout l’intérêt de ces études au point de vue du diagnostic des lésions localisées dans cette légion, aïs les noyaux gris du bulbe, par leur groupement, par leurs connexions intimes, président à quelque chose de p us qu a
BULBE ET PROTUBÉRANCE
de simples réflexes localisés clans le domaine de tel ou tel nerf bulbaire; ils président encore à l’association des divers actes de sensibilité et de mouvement destinés à assurer l’accomplissement de fondions importantes, telles que la respiration, la déglutition, la circulation, etc.; en un mot, le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux jouent le rôle de centres coordonnateurs, et nous allons rapidement passer en revue les fondions qu’ils dirigent.
Expressions émotives excito-réflexes. — Ce que nous avons dit précédemment sur le rôle de la protubérance, (p. 99) comme centre de la sensibilité auditive excito-réflexe, montre déjà que ce centre nerveux est le fover excitateur de certains mouvements émotionnels ; c’est en effet à la protubérance que, d’une manière générale, on paraît être autorisé à faire jouer le rôle le plus important dans les grandes expressions émotionnelles, dans le rire et les pleurs, dans le cri de douleur, en un mot dans l’expression involontaire. C’est dans ce sens qu’il faut comprendre le nom de sensorium commune appliqué à la protubérance. En effet, lorsque, comme l’a fait Vulpian, on enlève à un animal successivement les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux et le cervelet, on constate que, malgré ces mutilations, l’animal manifeste encore, par des agitations caractéristiques et par des cris d’une nature plaintive, la douleur qu’il ressent lorsqu’on le soumet à de vives excitations extérieures, lorsqu’on écrase une de ses pattes entre les mors d’une forte pince, lorsqu’on excite un nerf mis à nu. Si alors on détruiL la protubérance elle-même et la partie supérieure du bulbe, aussitôt l’animal cesse de répondre aux mômes excitations par les mêmes cris et par la même agitation. « Ce ne sont plus ces cris prolongés indubitablement plaintifs, que l’animal pousse successivement, au nombre de plusieurs pour une sèule excitation ; cest alors un cri bref qui se produit, toujours le même, unique pour une seule excitation, comparable enfin à ces sons qu’émettent certains jouets d’enfants, dépourvu, en un mot, d aucune espèce d’expression, et, par conséquent, véritable cri réflexe. » L’animal qui vient de perdre sa protubérance a donc perdu un centre perceptif des impressions
DU SYSTÈME NEliVEUX.
sensitives, tandis que l’on voit se continuer encore chez lui la circulation, la respiration et les autres fonctions dont les centres coordonnateurs sont en partie dans la moelle et en partie, nous allons le voir, dans les deux tiers inférieurs du bulbe. Donc les impressions sensitives perçues par la protubérance peuvent provoquer des mouvements complexes sans la participation du cerveau proprement dit, et, par conséquent, sans intervention de la volonté: aussi a-t-on très heureusement proposé d’appliquer à ces phénomènes le nom de sensitivo-moteurs ou sensori- moteurs (Garpenter, Vulpian), par opposition à l’expression de phénomènes idéomoteurs , réservée pour les mouvements que provoquent les idées, c’est-à-dire le fonctionnement des hémisphères cérébraux.
Respiration. — Le rôle du bulbe dans la coordonnation des divers actes qui ont pour but l’hématose sera étudié à l’article respiration. Nous rappellerons donc seulement ici que le nœud vital, découvert par Flourens, siège à la partie inférieure du plancher du quatrième ventricule (vers la pointe du V du calamus scriptorius). Le nom singulier donné par Flourens à cette partie circonscrite des centres nerveux est justifié, jusqu’à un certain point, parce que la section, ou simplement la piqûre de cette région, arrête immédiatement la respiration (et non, comme on l’a prétendu, les mouvements du cœur) et produit une mort subite chez les animaux à sang chaud; mais si on supplée au manque de mouvements respiratoires spontanés par l’insufflation du poumon et la respiration artificielle, on peut prolonger la vie des animaux. La mort n’est donc pas duer dans l’expérience de Flourens, à ce qu’on serait allé atteindre le siège mystérieux d’un principe inconnu de la vie, mais simplement à ce qu’on a détruit le lieu où s’enchaînent et se coordonnent les mouvements respiratoires.
Cœur et circulation. — L’excitation du bulbe par un fort courant d’induction produit un arrêt du cœur; nous avons vu que le pneumogastrique est le nerf modérateur du cœur, et que son excitation produit l’arrêt de cet organe en diastole. Il est donc probable que dans l’expérience susindiquée on agit sur le noyau ou sur les fibres radicu-
ÜULlîE ET PROTUBÉRANCE. 103;
laiies des pneumogastriques. On n’a pas précisé davantage les parties du bulbe qui seraient le centre coordonnateur des mouvements du cœur. — Quant à l’étude des centres vcisomoleuis placés dans le bulbe, nous renvovons au chapitre VASO-MOTEURS. “ 1
Déglutition , phonation. — On ne possède non plus aucune notion sur un centre coordonnateur des divers éléments moteurs qui, du bulbe, vont présider aux mouvements de delà déglutition et de la phonation.
Centres secrétoires. — Les expériences de Cl. Bernardont montre que la lésion de certains points du plancher du quatrième ventricule produit des modifications bien déterminées dans un grand nombre de sécrétions. Comme le mécanisme de ces effets sera discuté à l’article Vaso-moteurs nous nous contenterons d’indiquer ici uniquement les résultats obtenus : 1° la piqûre au niveau des origines du, pneumogastrique produit un diabète temporaire ; pour que 1 operation sur le lapin réussisse bien, la piqûre, dit Cl Bernard , doit porter entre les tubercules de Wenzel (origine
“s f/fslpues) et les ^Sines des pneumogastriques- 'oj fig. 2u) ; 2 une piqûre portée un peu plus bas produit la polyurie simple; 3° portée un peu plus haut elle produit ialimminurie. On trouve donc, dans une étendue estieinte du plancher du quatrième ventricule, une série
. ... j*/** Hue sur la sécrétion urinaire
an ot en en modifiant simplement la quantité, tantôt en y i e erminant la présence anormale du sucre ou de l’albu-
sm;iia,tC 'Te.a P'.'ésenté ries .faits- (le modifilations- J s ^,e ]a sécrétion urinaire par suite de lésions
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104 DU SYSTÈME NERVEUX
actes réflexes se combinent, se coordonnent, prennent notamment un caractère expressif et jusqu’à un certain point instinctif. Encore quelques degres a franchir dans notre maiche ascensionnelle vers les masses grises corticales des hémisphères, et nous verrons successivement apparaître les lieux coordinateurs des actes instinctifs proprement dits et des actes intellectuels. Rien n’est plus instructif que cette gradation des centres échelonnés dans l’axe nerveux cérébro-spinal, gradation dont Cl. Bernard asibien signalé la signification générale. «Chaque fonction, dit-il (discours de réception à l’Acad. française), chaque fonction du corps possède ainsi son centre nerveux spécial, véritable cerveau inférieur dont la complexité correspond à celle de la fonction elle-même. Ce sont les centres organiques ou fonctionnels qui ne sont pas encore tous connus, et dont la physiologie expérimentale accroît tous les jours le nombre. Chez les animaux inférieurs, ces centres inconscients consti uen seuls le système nerveux; mais dans les organismes eleves, audessus des centres nerveux fonctionnels, inconscients, vicnnen se placer les centres instinctifs proprement dits. Ils sont le siégé de facultés également innées, dont la manifestation est involontaire irrésistible et indépendante de 1 expenence acquise (ex. ià canard et du castor). - H y a donc des on les désigne sous le nom instincts. Ces acuités sont invariables et incapables de perfectionnement; elles sont jmpnmees
d’avance dans une organisation achevée et un muai '
apportées toutes faites en naissant, soit comme conditions immédiates de viabilité, soif comme moyens d adaptation a certains modes d’existence nécessaires pour assurer le maintien es
espèces. »
* L n piqûre P a produit le diabète artificiel (Cl. Bernard, Leçons sur le système nerveux, 1858, t. I, p. 107).
Fig. 24.
Plancher du 4e ventricule chez le lapin *.
TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 105
Outre les parties grises qui font suite à l’axe gris de la moelle, le bulbe et la protubérance renferment encore des masses grises particulières, telles que les olives, les noyaux rouges de Stilling, la substance du locus niger. Pour ce qui est de la physiologie de ces parties grises surajoutées, nous ne possédons sur leurs fonctions aucunes données expérimentales ; il a été fait sur elles des hypothèses plus ou moins ingénieuses, plus ou moins vraisemblables, lesquelles ont uniquement pour base quelques faits indécis d’anatomie comparée, quelquefois d’anatomie pathologique, mais jamais aucun résultat expérimental. C’est ainsi que Schrôder van der Kolk a fait des olives bulbaires un centre de coordination pour les mouvements de la parole ; semblablement les olives protubérantielles ( olives supérieures, fîg. 2 2, p. 94) seraient pour le môme auteur un centre coordonnateur pour le facial, c’est-à-dire pour l’expression mimique.
Quant à la substance grise du locus niger, à celle des noyaux rouges de Stilling, on a usé de plus de réserve à leur égard, et, en l’absence de toute donnée physiologique, on s’est abstenu de faire même des hypothèses sur leur fonction.
