DU SANG : GLOBULES BOUGES
cependant rapidement exposer, on verrait les globules rouges du sang provenir de la transformation des globules incolores, des globules blancs de la lymphe.
La transformation des globules blancs en globules rouges, • douteuse pour quelques histologistes, serait cependant démontrée par un grand nombre de preuves; citons d’abord la constatation directe : Recklinghausen, puis Kôlliker ont vu la transformation des globules blancs en globules rouges se produire même en dehors de l’organisme, dans du sang conservé à la température du corps vivant, au contact d’air maintenu humide. D’autre part l’étude du sang dans la série animale montre toutes les transitions entre les deux espèces de globules: Rouget lésa constatées chez des invertébrés, les siponcles. Chez les vertébrés inférieurs et surtout chez le têtard (Kôlliker, Rouget), on voit la transformation des corpuscules lymphatiques en globules colorés pourvus d’un noyau, et dans lesquels la matière colorante se dépose d’abord sous lorme de granulations pour se répandre ensuite uniformément dans toute la masse du globule. Sur des embryons de lapin, Rouget a montré ces mêmes transformations : là le noyau diminue, puis disparaît, à mesure que la matière colorante se dépose d’abord par grumeaux, puis d’une manière uniforme. Enfin dans le canal thoracique, et même dans les veines pulmonaires (Kôlliker), on a trouvé de jeunes globules rouges, présentant les caractères intermédiaires entre les globules blancs et les globules rouges parfaits. Quant aux preuves indirectes de cette transformation, ou pourrait invoquer ce fait que les glandes lymphatiques et la rate versent continuellement dans le torrent sanguin des globules blancs: or le nombre de ces éléments n augmente pas normalement dans le sang, et comme on ne connaît aucune forme qui nous les représente en voie de destruction, on est forcé d’admettre qu’ils disparaissent en se transformant en globules rouges.- — Enfin il faut bien que les globules rouges aient une origine, et qu’ils dérivent d une cellule préexistante, car ces globules rouges nous représentent des formes globulaires déjà vieilles, vu la perte du noyau, la présence d’une matière colorante; si la genèse peut être invoquée pour la production des globules blancs
SANG ET CIRCULATION
qui sont des formés d’éléments jeunes, elle ne peut l’èlre pour les globules rouges, qui sont des formes d’éléments vieux: l’état jeune des globules rouges ne pourrait donc être représenté que par dés globules blancs.
La transformation directe des globules blancs en globules rouges, telle que nous venons de l’indiquer, surtout d’après les recherches de Recklinghausen, n’a pas été confirmée par les récents travaux de Hayem et de G. Pouchet sur les origines des éléments du sang : la question de cette origine est actuellement à l’étude, et en présence de résultats contradictoires nous nous contenterons de donner ici un aperçu des recherches des deux derniers auteurs cités.
1° Hayem a reconnu qu’il existe chez les vertébrés supérieurs, outre les hématies et les leucocytes, des éléments particuliers, très petits, qu’il a nommés hématoblastes, car ils seraient destinés, comme nous allons le voir, à devenir des globules rouges. Ces hématoblastes sont très altérables : à peine sortis des vaisseaux ils se déforment, présentent une surface épineuse et, se fusionnant entre eux, se réduisent à des amas en forme de plaques à noyaux multiples. Mais en opérant à une basse température, on peut retarder cette décomposition des hématoblastes ; et en leur faisant subir l’action de quelques réactifs, on voit, par la manière dont ils se comportent, que ces éléments diffèrent complètement des globules blancs et qu’ils se rapprochent contraire des globules rouges i.
Ces hématoblastes, étudiés chez la grenouille, sont le plus souvent fusiformes ou ovoïdes; ils présentent des dimensions très variables, ce qui semble indiquer que, d’abord petits, ils se développent peu à peu dans le sang. Ils présentent toujours un noyau unique, qui ne rappelle en rien les noyaux des globules blancs.
Quand on fait subir aux animaux des pertes de sang considérables, de manière à activer la régénération des hématies, on constate gue cette régénération se fait à l’aide du développement progressif et de plus en plus complet des hématoblastes, dont le disque s’accroît et acquiert une quantité de plus en plus grande
1. G. Hayem, Sur l’évolution des globules rouges dans le sang des vertébrés ovipares. Note de G. Hayem ( Comptes rendus Acad, des sciences, 12 nov 1877). — Ici. , kl.. Société de biologie, 24 novembre 1877. — Sur l’évolution des globules rouges dans le sang des animaux supérieurs (Comptes rendus Acad, des sciences, 31 déc. 1877).
DU SANG : HÉMATOBLASTE.
d’hémoglobine, tout en conservant longtemps encore un noyau volumineux.
Étudiés chez l’homme, les hématoblastes se présentent comme des éléments de 1 à 3 y-, remarquables par leur grande, altérabilité, et qui, en se développant, deviennent plus colorés, et se comportent comme des globules rouges adultes dont ils ne différent que par la taille ; quelques-uns d’entre eux acquièrent les caractères de véritablës globules rouges avant de grossir notablement et forment ces hématies extrêmement petites déentes sous le nom de globules nains. Dans l’anémie il est facile d observer les hématoblastes arrêtés dans les diverses formes de leur évolution en globules rouges.
Quant à la grande altérabilité qui caractérise les hématoblastes en dehors des vaisseaux sanguins, non seulement elle explique comment ces éléments ont échappé si longtemps aux recherches des micrographes, mais elle paraît encore appelée à nous donner l’explication d’un phénomène des plus importants, la coagulation du sang. On sait que, en laissant une mince couche de sang se coaguler sur une lame de verre, on peut observer au microscope le réticulum fibrineux qui enserre dans ses mailles les globules rouges ; mais par un léger lavage au sérum iodé, on voit que les nœuds du réticulum sont occupés par des amas d hématoblastes, lesquels se sont trasformés en corpuscules irréguliers, anguleux, étoilés, de la surface desquels partent des libiillcs extrêmement fines, entre-croisées en réseau. La coagulation du sang aurait donc pour origine les actes physico-chimiques qui accompagnent la décomposition d’un des éléments figurés du sang, décomposition qui commence instantanément à la sortie du sang des vaisseaux.
2° Les recherches de G. Pouchet l’ont amené à admettre que les leucocytes et les hématies des vertébrés ovipares procèdent d’un seul et même élément anatomique qu’il désigne sous le nom de noyau d'origine.
Le noyau d’origine est de petite dimension, sphérique, nucléolé, environné d’un corps cellulaire à peine distinct : on peut le considérer comme provenant de la dissociation des leucocytes polynucléés dont il sera question plus loin, le corps cellulaire de ceux-ci laissant échapper, en se détruisant, ses noyaux, qui, devenus libres, recommencent le cycle d’une évolution nouvelle. Ce
G. Pouchet, Évolution et structure des éléments du sang chez le triton , par G. Pouchet. ( Journal de l’anat. et de la physiol ., janvier 1879.)
noyau d’origine, en s’accroissant en môme temps que l’existence d un corps cellulaire autour de lui devient manifeste, PS m ot des cai acteres morphologiques nouveaux, différents selon* que 1 element continue de se développer en leucocyte, ou bien
mat!eePr°UVe Une S°rte d’avortement normal pour devenir hé-
p nanti évolution se fait dans le sens leucocyte le novau en meme temps qu’il s’enveloppe d’un corps cellulaire de plus en p us abondant, présente a sa surface des incisures sillons de segmentation, qui l’amènent à l’état d’amas nucléaire central
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1 oui au contraire les hématies, suivant une évolution difféente, seraient des formes définitives, ultimes, terminales : cet
con”<TtLnte‘T'tà-radeVe”ir et redeviendrait en réalité partie consatuante du sérum, ou tl se dissoudrait finalement. Ouoi
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Ut on, ce noyau d origine prend une forme ovoïde et s’entoure
m^taîl?806 UT ai,’ed ab0rd absolument M»n, de forme également allongée. Le noyau présente bientôt, comme dans le type
leucocyte une segmentation indiquée par des sillons, dont le
seivîntediepartefl d0,rdinaire une grande incisure longitudinale savant de centre de rayonnement à d’autres sillons, d’où
1 aspect plus ou moins régulièrement chiffonné du noyau : ces si ons se1 ment ilonc la couse de l’apparence désignée sous le om de réticulum par un certain nombre d’anatomistes (notammenl par fetnclœr) A la période d’état fonctionnel, l’hématie, font le corps cellulaire s est chargé d’hémoglobine, est déjà comme le montre la diminution de volume du noyau, qui ne fixe plus que faiblement le carmin, est déjà à un premier stade de égression, dans lequel il paraît demeurer un temps assez lono-puis cette régression s’accentue, le noyau, qui ne prend plus le
celïuiaire86 COnfondant peu a peu avec ,a substance du corps
Dans leur période d'état les globules rouges usent euxmemes une partie de l’oxygène dont ils sc chargent, et celte présence de 1 oxygène est nécessaire au maintien de leur
DU SANG : HÉMATOPOÏÈSE.
vitalité et de leur forme. Aussi, dans les expériences, quand on veut filtrer du sang, a-t-on soin de faire passer dans ce liquide un courant d’oxygène grâce auquel les globules conservent leur constitution et ne se dissolvent pas dans le liquor. En se détruisant dans l’économie, les globules donnent des produits de leur décomposition: il est vrai qu’il n’y a guère dans le sang d’éléments qu’on puisse considérer comme les déchets des globules, mais il est des organes où il paraît se décomposer. Si on examine comparativement le sang qui entre dans la rate et celui qui en sort, on observe, d’après quelques auteurs, une diminution de moitié dans le cruor, d’où il faudrait conclure que les globules disparaissent dans cet organe. L’étude de la rate elle-même y montre d’ailleurs beaucoup d’éléments qui paraissent de vieux globules sanguins. Le sang de la veine porte présente le caractère du sang ordinaire, mais il est plus hydrémie, parce que le sang de la veine splénique, appauvri dans la rate, vient l’appauvrir à son tour en se mêlant à lui. — Dans les veines sushépatiques au contraire on trouverait que le sang a gagné des globules dans la proportion de 1/2 à 2/3. Ainsi le foie, par opposition à la rate, serait peut-être une sorte d’atelier où se constituent les globules sanguins. (Sur ces questions controversées, voyez plus loin: Rate et Foie.)
Cependant cette fonction hématopoiétique du foie n’est pas très nettement démontrée, et même les nombres sur lesquels elle est londée peuvent recevoir une autre interprétation : en effet ces nombres expriment le rapport des globules à la partie liquide du sang, du cruor au liquor, c’està-dire, d’après Lehmann, que mille parties du sang de la veine porte (chez le cheval) ne contiennent que 141 parties de globules rouges (en poids), tandis qu’on en trouve 317 sur 1000 dans le sang sus-hépatique. Mais celte augmentation n’est pas absolue : il est reconnu qu’après la formation de la bile le plasma du sang est très concentré, de sorte que l’eau du sang sus-hépatique ne forme que les 68/100 de la totalité des éléments constituants, tandis que dans le sang de la veine porte l’eau constitue les 77/100. Dans un lirjuide aussi concentré que le sang sus-hépatique, 'augmentation des globules rouges ne saurait être considé-
SANG ET CIRCULATION
rée comme absolue. D’autre part les chiffres donnés par Lchmann représentent le poids des globules humides : or dans le sang artériel typique le poids des globules humides est à peu près (voy. p. 198) de 500 pour 1000 (moitié cruor et moitié liquor). Une interprétation exacte des nombres nous amène donc à penser que les globules rouges se détruisent plutôt qu’ils ne se forment dans le foie.
Une preuve directe consiste à chercher le rapport des globules rouges aux globules blancs dans le sang des veines portes et dans celui des veines hépatiques; les recherches dans ce sens donnent pour résultat : 1 globule blanc sur 740 rouges dans la veine porte, et 1 globule blanc sur 170 globules rouges dans les veines sus-hépatiques ; cette différence ne peut tenir qu’à une production de globules blancs dans le foie, ou à une destruction de globules rouges.
La première hypothèse est tout à fait en dehors de ce que l’on connaît sur la physiologie du foie; la seconde au contraire est parfaitement en rapport avec les fonctions biliaires de cet organe, puisque la matière colorante de la bile est identique à l’hématoïdine, l’un des dérivés de l’hématine du sang. On ne saurait objecter que l’on trouve la bile colorée chez des animaux qui ont le sang incolore (invertébrés), puisque Rouget a trouvé des globules colorés chez hon nombre de ces animaux, et que, chez les autres, l’hémoglobuline, ou une substance analogue, se trouve à l’état diffus, à l’état de dissolution dans le sérum sanguin, comme Y. Fumouze l’a prouvé par l’analyse spectrale, même chez les invertébrés dont le sang parait complètement incolore l. Nous arrivons donc à conclure que le foie peut être regardé comme un des lieux où les vieux globules rouges se détruisent.
Liquor— La partie liquide du sang ( liquor ou plasma du sang) peut être considérée comme une solution d’albumine renfermant de plus quelques sels, des graisses, des matières extractives, des gaz.
Le liquor est un liquide relativement chargé d’albu-
1. V. Fumouze, les Spectres d'absorption du sang, thèse de doctorat.