II. PHÉNOMÈNES MECANIQUES DE LA RESPIRATION

Fig. 115 — Schéma du cône pulmonaire *.

Les avantages que nous avons trouvés à représenter par un

graphique schématique la disposition du réservoir circulatoire

reproduiront ici encore si nous cherchons une expression graphique

la forme de l'appareil respiratoire. On trouve ainsi 4, par le

même raisonnement que pour les vaisseaux (V. p. 221 ). que

l'ensemble des canaux aérifères.

abstraction faite des cloisons, représente un cône très évasé, ayant pour base la surface alvéolaire précédemment étudiée, et pour sommet l'ouverture des fosses nasales (fig. 115).

Cette disposition nous fait déjà comprendre que, lorsque l'air, par quelque mécanisme que ce soit, entrera ou sortira de ce réservoir, la vitesse de son courant devra être très différente dans les différentes zones du cône, d'autant plus rapide que la zone est plus étroite (plus élevée», d'autant plus lente que la zone est plus large plus rapprochée de la base), et que, par exemple, vers la base du cône, vers la surface des alvéoles, il doit y avoir une stagnation relative de l'air. Aussi, malgré le nombre nos mouvements respiratoires, jamais on ne trouve l'air pur au niveau delà surface respirante alvéolaire), mais un air contenant jusqu'à S pour 100 d'acide carbonique provenant des échanges gazeux antérieurs 2; la partie toute supérieure du cône contient à peu ] u

es à la fois, ne se produit que dans la prononciation des syllabes nasales;

si aussi la respiration simultanée par les deux orifices qui amène les vibrais du voile du palais produisant le ronflement.

1 II est vrai que. d'après les mensurations faites par Marc See, les calibres réunis des deux bronches Sont égaux au calibre de la trachée, et que les calibres réunis des divisions bronchiques sont égaux au calibre de la bronche qui leur a donné naissance. Ce n'est donc qu'au niveau des ramifications terminales, vers les alvéoles pulmonaires, que le réservoir aérien s'élargit brusquement en hase de cône, les premières voies (trachée et grosses bronches) représen-

comme un long goulot qui prolonge le sommet jne court. (V

Marc ^ee : Sur le calibre relatif de la trachée et des bronches. Acad. de médecine, 23 avril 1S7V .

- Ce chiffre de S pour 10 ) peut paraître trop fort, et cependant il est certainement au-dessous de la vérité. Par l'expérience directe. Grehant a trouvé le chiffre de 7.5 pour 100, mais il n'a pas auaî;. - - i qui est en contact immé-

* T. Trachée: — P. cavité du poumon: venteux des alvéoles).

E, E, surface respiratoire (épithélium

PHÉNOMÈNES MECANIQ1

l'air atmosphérique; dans les zones moyennes se tronve un air moins pur que celui-ci, moins altéré que le premier, cari] contient seulement \ 100 d'acide carbonique1. Il B'en tant donc de beaucoup que la nappe Banguine respirante se trouye en contact avec l'air atmosphérique ordinaire.

Gréhant, remplaçant l'air atmosphérique par de l'hydrogène, a pu déterminer combien il fallait de mouvements respiratoires pour que le gaz fût mélangé d'une manière homogène avec 1»- contenu antérieur du poumon. Ces expériences nous permettent de coneluiv qu'il faut au m<>in< quatre ou cinq mouvements respiratoires successifs pour renouveler le contenu gazeux du cône pulmonaiiv. En faisant respirer à une même personne une quantité donné,d'hydrogène, et en analysant dans une série d'expériences le gaz de ia première, puis de la deuxième, de la troisième expiration, etc., Gréhant a trouvé que ce n'était guère qu'après quatre inspi rations et expirations exécutées dans la cloche pleine d'hydrogène que ce gaz est uniformément réparti dans le poumon. Ces expériences sont très rigoureuses, puisque le sang n'absorbe presque pas l'hydrogène (l'absorption est si faible qu'elle produit à peine une erreur de 1/28).

L'introduction de l'air dans le cône respiratoire et son expulsion se font par les mouvements de l'inspiration et de l'expiration.

A. Inspiration. — Le mouvement inspiratoire a pour action d'allonger le cône (fig. 115) en éloignant davantage la base du sommet, et d'augmenter ses autres dimensions en écartant les parois latérales et déplissant la surface de la base. Il en résulte une différence de pression entre l'air extérieur et celui du cône.respi-

diat avec la surface respirante, puisque, comme nous le verrons plus tard, ce gaz ne peut être expiré, le poumon ne se vidant jamais complètement : il n'a analysé que les couches qui précèdent la couche en question, de sorte qu'il est permis de conclure que dans cette dernière la proportion d'acide carbonique doit atteindre et même dépasser 8 et 9 pour lui». Voici, du reste, l'expérience de Gréhant : On inspire 5 centimètres cubes d'hydrogène et l'on t'ait immédiatement l'expiration en deuco temps; le second temps de l'expiration se l'ait dans un petit ballon en caoutchouc muni d'un robinet, dont l'air a été chassé complètement par la compression et par un petit volume d'hydrogène •préalablement introduit dans le ballon. Ce volume de gaz recueilli danballon donne à l'analyse, et en en remplaçant l'hydrogène par l'air, dont il tient «'xperimentalement la place : 7,5 pour 100 d'acide carbonique, 13,5 d'ox\ . et 78,6 d'azote.

i Bêcher et Holmgren. pratiquant le tubage du poumon à l'aide d'une sonde, ont extrait l'air des bronches (zones moyennes du cône pulmonaire) et ont trouvé que cet air donne une proportion d'acide carbonique de 2.3 pour 100. (Vov. I. Straus, Des travaux récents sur les gaz du sang et les échanges respiratoires. Arch. gêner, de médecine, 1873.)

ratoire, et aussi entre les différentes couches d'air de celui-ci, d'où un échange et un mélange plus intime des gaz intérieurs et extérieurs. Cette dilatation du cône pulmonaire se fait par l'intermédiaire de la cage thoracique, dont tous les diamètres augmentent, grâce à la contraction des muscles et au jeu des leviers -eux qui la constituent. En effet, la paroi thoracique se compose, sur les côtés et en avant, des côtes avec le sternum, et du diaphragme en ha s.

Cage thoracique et muscles inspirateurs. — Les côtes sont des arcs osseux obliques de haut en has, d'arrière en avaot et de dedans en dehors.de sorte que. lorsqu'elles s'élèvent, en ayant pour point fixe leur extrémité postérieure (articulation costo-vertébrale), leur extrémité antérieure se porte en avant, et leur convexité externe se porte en dehors, d'où agrandissement des diamètres antéro-postérieur et transversal du thorax; la figure 116 fait mieux comprendre ce mécanisme qu'aucune explication. On voit notamment que le sternum doit s'éloigner delà colonne vertébrale; le sternum et la colonne vertébrale, réunis par les côtes, forment comme les deux montants d'une échelle à échelons obliques, et lorsque ces échelons se rapprochent de l'horizontale, les deux montants s'éloignent l'un de l'autre i : c'est un appareil semblable qui constitue le dilatateur forcé de l'urètre employé par les chirurgiens. Enfin le plan incliné de dedans en dehors et de haut en bas que forme la côte se relève en tournant autour d'un axe oblique qui va du sternum à la colonne vertébrale, et qui représente la corde de l'arc formé par la côte ; la convexité de celle-ci se porte donc en dehors, d'où dilatation transverse du thorax. Le profes-

1 D'après les recherches de Ghabry (Contribution à l'étude du mouvement des côtes et du sternum. Journal de l'anatomie et de la physiologie, juillet 1SS1), le mode de projection du sternum en avant pendant l'inspiration n'est pas aussi simple qu'un l'a cru généralement. Si l'on appelle bascule négative le mouvement dont le centre est situé au-dessous du sternum, et bascule positive celui où le centre du mouvement serait au-dessus du milieu du sternum, on reconnaît que dans l'inspiration ces deux mouvements se combinent, ou, pour mieux dire, se succèdent. Ains une inspiration forte commence toujours par une bascule négative, puis le sternum redevient peu à peu parallèle à sa direction primitive, et finit le mouvement par une bascule positive. C'est que l'élévation des s supérieures étant, dans une certaine mesure, indé-

pendante de l'élévation des eûtes inférieures, le mouvement inspiratoire susiudiqué a commence par les côtes supérieures: cette inspiration costo-supérieure s'est continuée par une inspiration costo-inférieure. En définitif, les mouvements des côtes et du sternum ne peuvent être reproduits exactement par un appareil articule dans lequel les côtes seraient remplacées par des leviers rigides. Chez l'homme, l'extrémité inférieure du sternum se projette plus en avant que la supérieure dans le type respiratoire costo-inférieur ; le contraire a lieu dans le type costo-supérieur (voir p. 405).

PHENOMENES MÉCANIQUES - INSPIRATION

Beur Frédericq (de Liège) a constrnil an ingénieux appareil (voir : Manipulations de Physiologie, Guide des travaux pratiques de Physiologie, Paris, L 892), avec lequel il est facile d'imiter les mouvements des côtes et du sternum et de se rendre compte de tous les détails de leurs mécanismes. La figure 117 représente cet appareil et suffit pour en l'aire comprendre l'intérêt démonstratif.

Fi<;. 11(3. — Gage thoracique *.

Fig. 117. — Modèle en bois destiné à démontrer les mouvements de soulèvement et de torsion des côtes lors de l'inspiration*".

Les muscles qui impriment aux côtes ces mouvements sont bien connus ; ce sont ceux des parois thoraciques, et la simple étude de la direction de leurs fibres suffit pour démontrer leur action. Ils n'agissent cependant pas toujours tous et peuvent, à ce point de vue, être divisés en deux groupes : ceux qui agissent dans l'inspiration ordinaire, calme; et ceux qui agissent dans l'inspiration

■ Colonne vertébrale avec les côtes qui y sont attachées (région dorsale) et gui iennent en avant s'unir au sternum (d'une manière directe pour les sent premiérp^

■Viennent en avauv s unir au sternum \}x une manière directe p( **CV, Colonne vertébrale; — S, sternum; — C, Côtes.

sept premières).

forcée. Les inspirateurs ordinaires sont : les surcostaux, qui. descendant sous forme de triangle allongé, d'une apophyse trans- Terse à la côte située au-dessous, sont élévateurs de cette côte: les scalènes. qui prennent de même leurs insertions fixes sur les apophyses transverses cervicales pour agir sur les deux premières côtes : le petit dentelé postérieur et supérieur qui prend son point rixe sur les apophyses épineuses de la dernière cervicale et des trois premières dorsales et élève les deuxième, troisième, quatrième et cinquième côtes : tous ces muscles, comme on le voit, ont pour insertions fixes diverses parties de la colonne vertébrale; dans la même catégorie doit sans doute être placé le muscle cervical descendant (portion cervico-dorsale du sacro-lombaire). Au contraire, les muscles qui interviennent dans l'inspiration forcée n'ont pas d'insertions fixes sur la colonne vertébrale. Ils vont du thorax à la tête ou à la racine du membre supérieur, et ce n'est que dans des cas exceptionnels, la tète ou le membre supérieur étant fixés, qu'ils agissent sur les côtes, leur fonction plus ordinaire étant de prendre leur point fixe sur le thorax pour mouvoir l'épaule ou la tè-te : tels sont : le sterno-cléido-mastoïdien. qui peut élever le sternum, et, par suite, l'ensemble des côtes : le grand dentelé, uniquement par ses digitations inférieures qui sont obliques de haut en bas et d'arrière en avant, du bord spinal de l'omoplate à la face externe des sixième, septième, huitième et neuvième côtes : le grand pectoral, seulement par ses faisceaux les plus inférieurs. à moins que le bras ne soit élevé et fixé dans cette attitude, qui permet au muscle d'agir en élevant le thorax en masse, puisqu'alors toutes ses insertions thoraciques sont plus basses que ses insertions numérales : le petit pectoral, qui élève les troisième, quatrième et cinquième côtes ; enfin le grand dorsal, par les digitations qui prennent naissance sur la face externe des trois ou quatre dernières côtes.

Le jeu de tous ces muscles est, disons-nous, facile à déterminer d'après la seule inspection anatomique : mais il n'en est pas de même pour les intercostaux qui ont constitué de tout temps un sujet de vives discussions entre les physiologistes. On sait que ces muscles se divisent en intercostaux internes et intercostaux externes . qui se croisent en sautoir. Il n'est pas une manière de voir qui n'ait été émise sur le mode d'action de ces muscles, dans lesquels on a cru trouver des puissances uniquement inspiratrices ou expiratrices1. A nos yeux, les intercostaux ne jouent peut-être

i Beau et Maissiat (Archives générales de médecine, 1842-1S43) ont dressé une liste curieuse des opinions émises sur les fonctions des intercostaux. Ces opinions sont au nombre de plus de dix. défendues chacune par de nombreux phvsiologistes. depuis Hamberger et Haller, jusqu'à Beau, Maissiat et Sibson;

PHÉNOMÈNES MECANIQUE8 - INSPIRATION 401

aucun de ces deux rôles, ils servent surtout à compléter la paroi thoracique en remplissant les espaces intercostaux. Mais alors on peut demander si du tissu fibreux n'aurait pas tout aussi bien rempli ce rôle. La présence «In tissu musculaire nous est expliquée si nous nous rappelons bien les propriétés générales du muscle, qui est le tissu le plus élastique de l'économie; or, il fallait ici un tissu d'une élasticité' exceptionnelle, puisque dans les mouvements du thorax les dimensions des espaces intercostaux changent sans eesse ; il fallait un tissu qui se maintint toujours tendu entre les côtes, «le manière à ne pouvoir être déprimé «le dehors en dedans par la pression extérieure pendant l'inspiration, ou de dedans en dehors par la pression intrapulmonaire pendant l'expiration. Cette fonction est si importante que, pour l'accomplir, le tissu musculaire dn> intercostaux a besoin que son élasticité soit parfaitement entretenue par la nutrition; si, par exemple dans une pleurite, l'inflammation s'est étendue jusqu'à eux, ils sont alors impuissants à remplir la fonction assignée, et dans ces cas on trouve, à l'autopsie, des poumons cannelés en travers, parce qu'ils ont pu se mouler sur les espaces intercostaux devenus déprimai des.

depuis cette époque (1843). de nouveaux physiologistes sont venus prendre part à cette discussion toujours indécise et toujours peu fructueuse. Nous pouvons résumer ces opinions en les classant, avec Sappey, en six groupes : 1° Les intercostaux externes et internes sont les uns et les autres inspirateurs : Borelli, Senac, Boerhaave, Winslow, Haller, Cuvier, Duchenne (de Boulogne), Marcellin Duval. Ce dernier appuie son opinion sur des expériences pratiquées directement sur l'homme, sur des suppliciés, peu de temps après la mort, alors que les muscles sont encore excitables. Duchenne (de Boulogne) s'appuie surtout sur l'observation clinique de cas de paralysie, où, tous les muscles de la respiration étant paralyses, cette fonction continuait cependant à s'accomplir, ce qui ne pourrait être dû qu'à une inspiration active produite par les intercostaux. Dans tous les cas d'atrophie progressive rapportés par Duchenne, on peut remarquer qu'il n'est jamais fait mention des muscles surcostaux, au sujet desquels d'ailleurs le désaccord est aussi complet entre les physiologistes; Duchenne ne se prononce point à leur égard, et l'on peut supposer avec vraisemblance que la persistance de la respiration était due à la persistance d'action de ces muscles. 2° Ils sont les uns et les autres expirateurs : Vésale, Diemerbrock, Sabatier. C'est à cette manière de voir que se rattachent Beau et Maissiat : pour eux, les intercostaux entreraient surtout en jeu lors de l'expiration complexe (cris, toux), et alors on verrait dans les vivisections leurs libres se redresser et se durcir, tandis que dans l'inspiration • lies se dépriment en se portant vers le poumon ; à cela ils joignent un argument tiré de la physiologie comparée : « On sait que la respiration des iux diffère de celle des mammifères, en ce que l'expiration est primitive. active, et que l'inspiration n'est que le résultat passif de l'élasticité des côtes, qui se déploient après avoir été resserrées par l'action des muscles expirateurs. Par conséquent, les intercostaux, qui existent chez les oiseaux comme chez les mammilères, ne peuvent être affectés qu'à l'expiration. Or, peut-on supposer que les mêmes muscles, qui sont expirateurs chez les oiseaux, seraient inspirateurs chez les mammifères! » 3° Les intercostaux externes sont expirateurs et les internes sont inspirateurs : Galien, Bartholin. 4° Les intercostaux externes sont inspirateurs et les internes expirateurs : Spigel,

M Duval. Phvsiol. ;"C

Enfin la nécessité de cette constante élasticité des espaces intercostaux nous explique la présence de deux couches musculaires, les intercostaux externes et les internes. En effet, un schéma hien simple de la direction des muscles (dit schéma de Hamberger1, fig. 118) nous montre que les

points d'insertion des intercostaux externes s'éloignent quand les côtes s'abaissent (expiration), se rapprochent quand elles s'élèvent (inspiration), et que l'inverse a lieu pour les intercostaux internes. On en a d'ordinaire tiré des conclusions relatives à l'effet de leur contraction, considérant les externes comme élévateurs ou inspirateurs, les internes comme abaisseurs ou expirateurs (HambergerJ. Mais ce schéma est encore plus facile à interpréter dans notre manière de voir, si nous disons que l'élasticité des intercostaux externes est mise en jeu pendant l'expiration, et celle des internes pendant l'inspiration, et il fallait, en effet, ces deux jeux alterpuisqu'elle tend alternativement à se

Fig. US.

— Schéma des muscles intercostaux *.

natifs d'élasticité dans la paroi,

Vesling, Hamberger. Cette opinion est surtout fondée sur l'étude du schéma de Hamberger (V. fig. 118 et son explication dans le texte). Elle a été un peu modifiée par Sibson : « Les intercostaux: externes sont partout inspirateurs, excepté à leur partie antérieure dans les cinq espaces intercostaux inférieurs; les intercostaux internes sont inspirateurs à la partie antérieure des cinq premiers espaces, partout ailleurs expirateurs. » (Sibson, On the mechanism of respiration. — Philosophical Transactions, 1847). On voit à quelles minuties et à quelle confusion paraît conduire cette dernière opinion, qui cependant nous amène, avec Hermann, à une conception plus simple, si on la considère à un point de vue général : « Les externes sont donc des inspirateurs aux parties osseuses des côtes, les internes aux parties cartilagineuses; mais,, comme c'est là à peu près la principale action des deux directions de fibres, on peut compter les intercostaux en général parmi les muscles d'inspiration. » (Hermann.) 5° Les intercostaux externes et internes sont à la fois inspirateurs et expirateurs : Mayow, Magendie. 6° Les deux intercostaux sont passifs dans les mouvements d'inspiration et d'expiration et font l'office d'une paroi immobile : Van Helmont, Arantius, Cruveilhier ; ou bien ils se contractent, non pour produire des mouvements d'inspiration ou d'expiration, mais pour résister, pendant ces deux moments, soit à la pression de l'air extérieur, soit à la pression de l'air intérieur (Kùss). (V. Aug. Jobelin, Étude critique sur les muscles intercostaux, thèse de Strasbourg, 1870, n° 287.)

i Hamberger (G.), Physicien et anatomiste allemand (1697-1755), professeur à l'Université d'iéna.

+ Schéma dit de Hamberger.

G G, UC', Côtes élevées; — CD,' D D-, côteslabaissées; —1,1', intercostaux internes : tendus dans l'élévation (I), relâchés dans l'abaissement (I'), des côtes; — E, E', inter-

PHÉNOMÈNES MECANIQUES INSPIRATION

déprimer en -eus inverse, de dehors en dedans dans l'inspirât ion, de dedans en dehors dans l'expiration. Nous pouvons encore concevoir que, lors des violents efforts de respiration; ces mus. les se contractent, mais aloi

si pas davantage pour mouvoir 1rs côtes, mais toujours pour maintenir la paroi, que leur simple élasticité devenait impuissante à tenir ten .ii" entre les arcs osseux. D'après le schéma de Hamberger, et à notre point de vue, nous avons don.- contraction des intercostaux externes pendant l'inspiration, et des internes pendant l'expiration.

Les espaces intercostaux ne sont pas le seul point de la paroi thoracique OÙ des (déments musculaires soient disposés de façon à lutter contre les changements de forme imprimés par les variations de la pression. Vers le sommet de la cage thoracique, à la racine du cou, lors des inspirations énergiques, il tend à se produire des dépressions, des fossettes sus-sternale et sus-claviculaire. Or, en ces points nous trouvons précisément des couches musculaires (peaucier), ou des bandes musculaires fomohyoïdien) tendant des aponévroses, et luttant ainsi contre la pression de dehors en dedans, notamment dans le bâillement, dans le sanglot, etc.

Nous voyons donc, en résumé, que les diamètres transversal et antéro-postérieur de la poitrine sont augmentés par le jeu des arcs costaux, mis en mouvement par la contraction d'un grand nombre de muscles, les uns normalement enjeu, les autres constituant des puissances accessoires utilisées seulement dans des cas exceptionnellement énergiques; de plus, certains muscles servent uniquement à maintenir la forme des parois, tels sont surtout les inter costaux. Dans la respiration normale, leurs propriétés élastiques suffisent à remplir ce but; dans les efforts respiratoire* seulement. ils ont à se contracter pour suffire à leur tâche.

Diaphragme. — L'agrandissement du diamètre vertical se produit par le jeu du diaphragme. Ce muscle constitue la base du cône thoracique, de sorte qu'en s' abaissant il modifie considérablement la capacité de ce cône. On peut comparer jusqu'à un certain point son action à celle d'un piston dans un corps de pompe. Mais il faut aussi tenir compte de ce que ce muscle a la forme d'une voûte, et que, par conséquent, on peut supposer qu'en se contractant, il redresse sa courbure, et qu'ainsi seulement il augmente le diamètre vertical de la cavité dont il forme la base, base qui serait convexe vers le haut pendant le repos du muscle et presque plane pendant sa contraction. Il est cependant à remarquer que la courbure du diaphragme est moulée exactement sur celle des viscères abdominaux, et par exemple, à droite sur celle du foie ; donc quand le muscle se contracte, il ne peut que faiblecostaux ex!'-::i -s ; temlus dans rabaissement <Er , relâchés dans l'élévation (El des côtes.

ment modifier cette convexité, cette courbure, qu'il déplace plutôt de haut en bas. en refoulant les viscères devant lui dans le même sens : aussi voyons-nous les parois abdominales se soulever d'une manière synchrone à chaque dilatation inspiratrice du thorax. Le diaphragme forme donc en somme un piston de forme convexe qui se meut dans le corps de pompe constitué par la cage thoracique ; mais en s'abaissant. il n'agit pas seulement sur le diamètre vertical du thorax. Rappelons-nous que sa périphérie s'insère sur les côtes, que celles-ci sont mobiles, et que, par suite, en même temps que le centre voûté du diaphragme se porte en bas, sa périphérie doit sensiblement monter. En d'autres termes, ce muscle, comme un grand nombre d'autres (comme, par exemple. les lombricaux de la main), n'a pas de points d'insertion réellement fixes, et ses fibres, en se contractant, prennent en même temps un point relativement îixe sur les côtes pour abaisser le centre phréniqne et les viscères, et en même temps un point relativement rixe sur les viscère- | centre phréniqne) pour élever les côtes et le sternum.

Par cette action, le diaphragme porte donc les côtes en avant et en dehors, et il dilate en même temps le thorax dans ses diamètres antéro-postérienr et transversal. On peut donc dire qu'il agit à la : is snr les trois diamètres de la poitrine. Aussi faut-il attribuer au diaphragme la plus grande part dans les mouvements de l'inspiration, surtout chez les jeunes sujets et chez l'homme l ; les mes. à partir de l'âge de puberté, font jusqu'à un certain point exception à cette règle, et chez elles le type respiratoire, au lieu d'être abdominal (diaphragmatiqne) ou costo-inférieur, se caractérise plutôt par une forme costo-supèrieure ; sans doute, cette absence du jeu diaphragmatique est en rapport avec les fonctions génitales, vers l'époque de la gestation, le diaphragme ne pouvant sans inconvénient presser sur l'utérus gravide.

En résumé, dans l'inspiration, la dilatation thoracique a lieu dans tous les sens, et l'action du diaphragme est prédominante pour produire cet effet ; une inspiration complète, nécessitée par un effort à accomplir, utilisera toutes les puissances inspiratrices, et

ttra en jeu toute la mobilité dont les côtes sont susceptibles ; le sternum aussi pourra être élevé par les muscles qui s'insèrent à

* Aussi la paralysie du diaphragme apporte-t-elle le? plus grands troubles dans toutes les fonctions qiii ont \ our conditions le jeu complet de la cage thoracique. La phonation n'est ras perdue, mais la voix est très faible; la tous, réternuement. provoquent une grande gène dans la respiration. (Voir Duchenne (de Boulogne), De î'electrisation localisée, 3e édition, p. 008 Pari?. 18T23.J

PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES - INSPIRATION 405

son extrémité supérieure. Mais dans Les circonstances ordinaires, dans la respiration tranquille, spontanée, <>n peut observer que sur le môme individu certaines côtes jouissent d'une amplitude de mouvement remarquable, alors que d'autres se meuvent à peine, et que d'un sujet à l'autre, dans les mêmes conditions, ce ne sont point toujours les mêmes côtes qui sont affectées des mouvementles plus étendus ; dans certains cas aussi, toute la cage thoracique parait presque immobile, et aucune côte ne semble se mouvoir dette observation a donné lieu à la création des trois types respiratoires (Beau et Maissiat) : type abdominal, type costo-inférieur, type costo-supérieur. La respiration est abdominale chez l'enfant de l'un et de l'autre sexe (V. plus haut) : elle est costo-infèrieure chez l'homme ; elle est, chez la femme, le plus souvent, costo-supérieure. Mais il faut reconnaître que cette distinction ne peut être considérée comme absolue. Le diaphragme, même lorsqu'il agit seul, élève manifestement les côtes inférieures ; d'autre part, dans le type costo-supérieur, les côtes inférieures sont aussi élevées dans une certaine mesure, car le sternum ne saurait se mouvoir sans les entraîner dans son ascension (voir fig. 121).

Ba poumon dans l'inspiration. — Que devient le poumon pendant ces mouvements du thorax? Nous avons vu que le cône pulmonaire communique avec l'air extérieur. D'autre part, entre la surface externe du poumon et la face interne de la cavité thoracique, se trouve une cavité virtuelle, close, la cavité pleurale. Le poumon adhère donc, par suite de ce vide, à la cage thoracique, et doit en suivre chaque mouvement absolument comme un caillou, sur lequel on applique exactement un morceau de cuir mouillé, suit ce morceau de cuir quand on le soulève. Ce jouet, bien connu des enfants, nous représente le mécanisme par lequel le cône thoracique, activement amplifié, force le cône pulmonaire à suivre toutes ses variations de volume, à se dilater, en un mot. Tel est le mécanisme de l'inspiration. Le poumon est entièrement passif ; la cage thoracique se dilate activement, et le poumon est forcé de suivre.

Ce phénomène mécanique a pour effet l'introduction d'une certaine quantité d'air dans le poumon. En effet, le principe qui préside aux mouvements des gaz dans la respiration est le même qui préside à ceux des liquides dans la circulation. C'est le résultat de X inégalité des pressions . Du moment que, par l'effet de l'ampliation du cône pulmonaire ou thoracique (nous pouvons dès maintenant regarder les deux mots comme synonymes), les gaz sont raréfiés dans le réservoir pulmonaire, il devra se produire une irruption de l'air extérieur, puisque le poumon est en libre communication avec lui, et par suite un courant de dehors en dedans.

Nous avons déjà indiqué combien la forme du cône pulmonaire devait rendre différentes les vitesses de ce courant dans les différentes zones du réservoir respiratoire (Y. p. 396).

B. Expiration. — Mais ce n'est là qu'une moitié de l'acte respiratoire. A l'introduction de l'air, à l'inspiration succède bientôt l 'expiration, l'expulsion de l'air par un courant en sens inverse.

Ce dernier mouvement se produit par un mécanisme tout différent du précédent, et ne demande à l'état normal l'intervention d'aucune puissance musculaire. Pour s'en faire une juste idée, il faut avoir bien présentes à l'esprit la structure du parenchyme pulmonaire et les propriétés de son tissu. La coque des alvéoles se compose de tissu élastique ; il y a du tissu musculaire (muscles lisses) dans les bronches et jusque dans leurs dernières ramifications ' ; il n'est pas probable que ces éléments musculaires s'étendent jusqu'aux parois alvéolaires : en tout cas. ce tissu musculaire ne donne que rarement lieu à des phénomènes de contraction. Les expérimentateurs ne sont pas d'accord sur ce point. Williams a fait sur le chien une expérience qui consiste à faire passer un courant électrique à travers un poumon dont la bronche est munie d'un appareil manométrique. Sous f influence du courant, on pourrait alors observer des variations dans 'la colonne de mercure; il y aurait donc contraction des fibres musculaires lisses, soit du poumon proprement dit i alvéoles), soit des bronches. C'est en vain que nous avons essayé à plusieurs reprises de reproduire cette expérience, elle nous a toujours donné un résultat négatif-. Cependant

i On donne souvent à ces fibres musculaires le nom de muscles de Reisseisen ; c'est qu'en effet elles ont été décrites pour lu première fois par cet auteur. (Rei-seisen. De fabrica pulmonum. Strasbourg, 1822.)

2 Paul Bert (Leçons sur la physiologie comparée de la respiratioyi. professées au Muséum d'histoire naturelle. Paris, 1S70). ayant repris les expériences sur la contractilité du tissu pulmonaire, est arrivé aux résultats suivants : le tissu pulmonaire est contractile chez les mammifères et chez les reptiles: cette contractilité s'"hserve en galvanisant avec un courant induit, après avoir appliqué, autour de la trachée et à l'extrémité opposée des poumons, deux larges plaques métalliques qui servent de conducteurs. L'ascension manométrique que l'on ob>erve alors n'est pas due à des contractions de l'œsophage (comme l'avait prétendu Rugenburg), puisqu'elle se produit même lorsque les poumons ont été extraits du thorax et qu'un a séparé le cœur et l'œsophage. Ces contractions sont, du reste, sous la dépendance du pneumogastrique.

Mais il est bien évident, d'autre part, que cette contractilité ne peut avoir un rôle physiologique important : si ces muscles (muscles de Reisseisen) fonctionnaient activement à chaque mouvement respiratoire, ils devraient se contracter plus de 20.G0J fois en vingt-quatre heures, et cette rapidité serait tout à fait en désaccord avec ce qu'on connaît de positif sur la physiologie générale de la fibre lisse. Du reste, il est évident que la contraction du poumon ne saurait avoir un rôle actif pendant l'expiration en particulier: elle est

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->ii a pu être tenté d'admettre la contraction des muscles pulmonaires chez L'homme, en ayant égard à certains états morbides, comme. par exemple, certaines formes d'asthme, ou certaine sorte crampes pulmonaires, qui paraissent résulter soit d'une parah soit d'un spasme de ces muscles (des alvéoles et des petites bronches). En tout cas, la contraction des éléments musculaires ne parait pas jouer un rôle bien important dans la mécanique normale de la respiration. Ce n'est pas à dire que ce tissu musculaire n'ait pour cela aucune utilité. N'oublions pas que l'élasticité du mu constitue pour ce tissu une propriété aussi importante que la contractilité et aussi utilisée dans l'économie; nous avons déjà vu, du reste, que les muscles intercostaux, par exemple, étaient des agents plus utiles par leur élasticité que parleur contraction. Donc, à nos yeux, le tissu musculaire qui peut entrer dans la structure du poumon représente un élément élastique qu'il faut physiologiquement rapprocher du tissu élastique proprement dit. Sa contraction est peut-être un phénomène pathologique, et n'a pas normalement de rôle appréciable.

Si le poumon est un tissu éminemment élastique, il doit avoir une forme naturelle à laquelle il tend sans cesse à revenir. C'est ce que nous allons voir, et nous allons constater que cette forme n'est jamais complètement réalisée pendant la vie. Si l'on ouvre la cage thoracique d'un animal mort, le poumon se présente sous la forme d'une masse spongieuse assez fortement rétractée vers la colonne vertébrale, mais ce n'est pas encore là la forme naturelle du poumon. Sur le cadavre, le tissu musculaire a perdu son élasticité ; il n'y a plus que le tissu élastique qui existe physiologiquement. Ouvrons, en effet, la cage thoracique d'un lapin vivant. Aussitôt le poumon fuit et se rétracte vers la colonne vertébrale à un degré bien plus ■considérable que nous ne l'avions constaté antérieurement sur le cadavre ; il s'est réduit à une petite masse ne contenant plus ou presque plus ni air nisang ; c'est un parenchyme compact, hépatisé. pourrait-on dire. Qu'un épanchement abondant, occupant l'une des cavités pleurales, permette au poumon correspondant de revenir sur lui-même, et on le verra de même se rétracter comme dans l'expérience précédente.

La forme naturelle du poumon est donc celle d'une éponge,

pour cela bien trop faible. Peut-être préside-t-elle à quelque espèce de mouvement péristaltique des bronches, utile pour brasser l'air? (Paul Ber!.) Ou peut enfin affirmer qu'elle n'est pas indispensable à l'intégrité du parenclr. pulmonaire et des fonctions respiratoires, car les sections nerveuses qui la font •disparaître (section du pneumogastrique) n'amènent aucun trouble si ns ce rapport dans le poumon [V. Bert).

d'une vessie à cloisons multiples, étroitement rétractée contre la colonne vertébrale ; mais dès la première inspiration du fœtus à la naissance, cette forme est violentée. Le thorax se dilate, et, vu Le vide pleural, force, comme nous l'avons vu plus haut, le poumon à se développer en une cavité que notre schéma nous a représenté»' comme un cône. L>ès lors, vu la rigidité des côtes, le poumon ne peut plus jamais là moins de perforation ou d'épanchement dans les plèvres) réaliser sa forme naturelle, mais il tend toujours à le faire.

L'inspiration, telle que nous l'avons étudiée, peut être considérée comme une nouvelle violence faite au poumon, l'éloignant de plus en plus de sa forme naturelle l.

Dès lors, il nous sera très facile de comprendre le mécanisme de V expiration. Dès que les contractions des muscles inspirateurs s'arrêtent. Y élasticité pulmonaire , jusque-là violentée, tend à reprendre ses droits ; le poumon revient sur lui-même, et, vu le vide pleural, entraîne avec lui la paroi thoracique. Il semble donc que le poumon est actif, inversement à ce qui se passe dans l'inspiration, et que la paroi thoracique est passive; mais on voit qu'en réalité les deux organes sont passifs. 11 en est de même pour le diaphragme, que l'on peut, dans ce cas, voir remonter comme automatiquement, en observant sa face inférieure, par l'abdomen ouvert et vidé : c'est que le poumon tend à remonter très haut et entraîne puissament le diaphragme, grâce au vide pleural, vide qui est tel qu'ici le diaphragme doit suivre le poumon, comme le poumon suivait tantôt le diaphragme. Aussi sur le cadavre trouve-t-on le diaphragme très bombé vers le haut et très tendu ; les anatomistes savent combien cette disposition est favorable à la dissection de ce muscle, mais ils savent aussi que le moindre coup de scalpel qui le traverse et qui permet à l'air de ^e précipiter entre les deux feuillets de la plèvre produit immédiatement l'affaissement du muscle, qui tombe flasque, ridé et flottant, et dont il est alors impossible de faire une belle dissection.

Ainsi, à l'état normal, l'inspiration et l'expiration différent complètement de mécanisme; la première est active et due à des contractions musculaires; la seconde, passive, et due à des phénomènes d'élasticité delà part des organes violentés par l'inspiration ; ear il n'y a pas rien que l'élasticité du poumon qui produise cette réaction, il faut encore tenir compte de celle des parois de laçage thoracique, parois qui ont été également violentées, comme, par

1 V. L. Oger, Considérations physiologiques sur la forme naturelle de certains organes, thès^ de Strasbourg, 1870, n" 283.

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mple, les cartilages en-taux, qui ont subi un mouvement de torsion assez notable selon leur axe pendant L'inspiration. Enfin les viscères el les parois abdominales, déplaces pendant l'inspiration, tendent à reprendre Leurs dispositions normales, et notamment L'estomac et l'intestin, qui renferment des gaz élastiques, repon sent ainsi le diaphragme vers le haut.

L'expiration peut cependant devenir active dans des cas particuliers. De même que nous avons vu Une inspiration ordinaire et une inspiration forcée, nous trouvons aussi une expiration ordinaire et une expiration forcée. C'est dans cette dernière seulement que le phénomène devient actif et que l'on voit intervenir des puissances musculaires, telles que les muscles de l'abdomen, le petit dentelé intérieur, et en général tous les muscles capables d'abaisser les côtes. Cette expiration active se produit surtout dans la toux: alors les parois thoraciques ne se contentent plus de suivre le mouvement de retrait du poumon, elles le compriment pour augmenter la vitesse et l'énergie du courant d'air expiré. (Contraction des muscles abaisseurs des côtes : grand oblique et petit oblique de l'abdomen ; les muscles de l'abdomen abaissent les côtes et en même temps compriment les viscères abdominaux, c'està-dire agissent par leur intermédiaire sur le diaphragme qu'ils repoussent de bas en haut.)

Nous ne saurions trop insister sur le rôle tout particulier que joue la cavité pleurale, qui, tout en permettant aux poumons de glisser et de se déplacer le long de la face interne de la paroi thoracique, lie ces deux surfaces solidairement l'une à l'autre, de sorte qu'il ne peut y avoir dilatation du thorax, sans qu'il s'ensuive dilatation du poumon, ni rétrécissement de celui-ci sans rétrécissement de celui-là. Les feuillets pleuraux, qui tapissent les deux organes en contact, agissent par adhésion, par le vide, en un mot par une espèce de succion à la manière des ventouses.

La figure ci-jointe (fig. 119), d'après Funke, fait comprendre les conditions mécaniques clans lesquelles le poumon est placé relativement à la cavité thoracique. La cloche 1 (fig. 119) représente la cagethoracique ; la membrane de caoutchouc 4, le diaphragme; la membrane 6, les parties molles d'un espace intercostal ; le tube 2, li jurant la trachée, traverse le bouchon du goulot de la cloche et se bifurque pour aboutir aux deux vessies minces qui représentent les poumons; un manomètre, 3, donne la mesure de la pression dans l'intérieur de la cloche. Si on tire en bas le bouton 5, on augmente la cavité de la cloche (dilatation du thorax en inspiration), on diminue la pression dans son intérieur, et on voit les deux veas se dilater (fig. A); si l'on parvient à faire le vide absolu dans la

cloche, les vessies se dilatent au point que leurs parois viennent s'accoler intimement à la face interne des parois de la cloche.

Fig. Ii9. — Rapport du poumon et de la cavité thoracique (Funke).

Cet appareil schématique peut être appelé à rendre de grands services dansTétude des phénomènes de la respiration; en le construisant d'une manière aussi analogue que possihie à la réalité, Woillez ! a réalisé son spiroscope, qu'il destinait à l'étude de l'auscultation pulmonaire. Ce spi-

Fig. 120. — Pneumographe de Marey, modifié.

roscope consiste en une petite chambre cylindrique ou manchon de verre, où l'on suspend un poumon parfaitement sain, de façon à laisser les voies aériennes en communication avec l'extérieur. On fait le vide dans le manchon au moyen d'un soufflet cylindroïde, asrec lequel on reproduit les mouvements d'inspiration. Comme à l'aide d'une palette on peut rapprocher

1 Woillez, Académie de médecine, 1875.

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le poumon des parois du manchon, il est facile d'ausculter Porgane et de suivre ainsi avec les yeux et les oreilles les détails intimes de L'acte respiratoire. Des études entreprises parWoillez avec cet instamment, il ressort déjà une réfutation «le la théorie défendue par Beau, et dont nous parlerons dans un instant, théorie qui rattachait Le murmure vésiculaire au retentissement des bruits pharyngiens et glottiques.

Pneumographes et pneumoç/raphie. — On nomme pneumographes des appareils destinés à recueillir le tracé des variations de dilatation du thorax selon une ou plusieurs de ses lignes de circonférence. Le premier explorateur des mouvements respiratoires dont s'est servi Marey (Méthode graphique, 1878, p. 541) était un cylindre creux mis sur le trajet d'une ceinture. L'ampliation ou le resserrement de la poitrine, agissant sur ce cylindre à capacité variable, y appelaient ou en expulsaient de l'air; ces mouvements alternatifs actionnaient un levier. Un appareil analogue, forme par un cylindre métallique, fermé par une membrane de caoutchouc à chaque extrémité, a été employé par Paul Bert dans ses Recherches sur les mouvements de la respiration, et la figure 120 montre la disposition que lui a donnée P. Bert. Dans l'inspiration, l'air du cylindre se raréfie, et cette raréfaction agit par aspiration sur un tambour à levier, au moyen du tube en caoutchouc dont le branchement est figuré en lignes pointillées. Quand le thorax se dilate, la courbe tracée s'abaisse (elle s'élève, au contraire, si le thorax se resserre, c'est-à-dire dans l'expiration; voir la fig. 124). On peut disposer sur un même sujet plusieurs ceintures pneumographiques, les unes sur le thorax, une autre sur l'abdomen, chaque pneumographe étant relié à un levier particulier écrivant sur le même cylindre tournant. Cette disposition permet de comparer dans leur synchronisme, leurs formes et leur intensité, les mouvements de dilatation des diverses parties du thorax, et de les comparer également avec le soulèvement des parois abdominales produit par l'abaissement du muscle diaphragme. Au point de vue du synchronisme, Marey, après avoir recueilli avec deux pneumographes les courbes fournies par les mouvements du thorax et ceux de l'abdomen, a obtenu la plupart du temps des tracés parallèles et en conclut la simultanéité d'action du diaphragme et des muscles moteurs des côtes. Au point de vue de Yintensité, c'est-à-dire de la prédominance des muscles thoraciques ou du diaphragme dans l'inspiration, nous avons déjà vu (p. 405) ce qu'on entend par type respiratoire abdominal, costo-inférieur et costo-supérieur.

La figure 121, d'après Hutchinson 4, montre l'étendue des mouvements antéro-postérieurs du thorax dans les deux types extrêmes, c'est-à-dire dans la respiration thoraeique supérieure de la femme et abdominale de l'homme : le profil de la face antérieure du tronc dans la respiration ordinaire est marqué par un large trait noir, qui indique par ses deux bords les limites de l'inspiration et de l'expiration. On y a surajouté un profil en ligne pointillée qui répond à l'inspiration forcée pendant laquelle l'homme lui-même prend nettement le type costo-supérieur; enfin le contour même de la silhouette en noir répond à l'expiration forcée.

1 Hutchinson (John), médecin anglais (18H-1861).

Le nombre des mouvements respiratoires est en moyenne de 16 par minute, ehez l'homme, dans la respiration calme; les variations que présentent à cet égard les divers mammifères sont en rapport avec la taille : les mouvements d'inspiration sont d'autant plus nombreux que l'animal est plus petit mous verrons en effet plus loin que, plus un animal est de petit volume, plus les com-

Fig. 121. — Diagramme des divers modes de respiration chez l'homme et chez la femme.

bustions sont actives chez lui). Ce nombre est de 10 chez le bœuf, de 24 chez le chien, de 40 chez le lapin, de 80 chez le cobaye, de 150 chez la souris. Il est presque inutile d'ajouter, tant le fait est d'observation banale, que l'exercice, le travail musculaire, augmentent le nombre des mouvements respiratoires dans l'unité de temps.

G. Rôle des voies aériennes dans la respiration. — L'air, que les mouvements respiratoires amènent et chassent du poumon,

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passe par la partie étroite de notre cône pulmonaire, c'est-à-dire parles narines, les fosses nasales, le pharynx et la trachée (avec le larynx). Tousc a canani présentent des phénomènes mécaniques

accessoires à ceux que nous venons d'étudier dans le poumon.

Les narines se dilatent activement, mais seulement dans les grandes inspirations et lorsqu'il y a sentiment de dyspnée. Les

ses nasales ne présentent pas de phénomènes mécaniques particuliers; nous savons déjà qu'elles jouent un rôle capital comme lieu de préparation de l'air respiré, quelles chargent de chaleur et de vapeur d'eau.

Au niveau du pharynx, le canal aérien croise le canal alimentaire, et nous avons vu, en étudiant ce dernier, comment, lors du passage des aliments, les orifices supérieur et inférieur se trouvent oblitérés (p. 321).

Chez quelques animaux, les communications entre le canal aérien et le canal alimentaire sont oblitérées d'une manière permanente. Chez les cétacés, le larynx est reçu dans une boutonnière complète du voile du palais, de sorte que la trachée communique directement avec les fosses nasales, par lesquelles seules l'animal peut respirer. Chez les pachydermes, le voile du palais forme au larynx un demi-anneau, et il en résulte encore une respiration exclusivement nasale. Le cheval ne peut également respirer que par le nez, à cause de la disposition du voile du palais et de l'épiglotte, qui remonte jusqu'à l'orifice postérieur des fosses nasales. Il en résulte que quand on coupe, chez le cheval, le nerf facial qui innerve les muscles de la narine, celle-ci, devenue inerte, s'aplatit comme une soupape au moment de l'inspiration, de sorte que l'animal, ouvrant largement la bouche, suffoque malgré ses efforts pour respirer. Cet accident est particulier au cheval et ne se montre pas chez le chien ou chez d'autres animaux qui peuvent inspirer par la bouche i Cl. Bernard). Enfin, chez les fœtus humains, de même que chez le fœtus de chien, on remarque que le larynx remonte un peu plus haut que chez l'adulte, et reproduit jusqu'à un certain point la disposition que nous venons de sitrnaler chez des mammifères inférieurs.

Le larynx, la trachêeet ses divisions, les bronches, forment un canal ramifié, qui, comme toutes les parties constituantes de l'appareil respiratoire, est remarquable par ses éléments élastiques. Ce sont d'abord ses cerceaux cartilagineux, interrompus en arrière; mais l'espace que ces anneaux incomplets laissent ainsi à la partie postérieure est comblé par des lames longitudinales de tissu élastique, formant des bandes entre-croisées et anastomosées au-dessous delà muqueuse. Plus profondément, les extrémités libres de chaque anneau sont réunies par des fibres musculaires lisses; la présence de ces fibres se continue très loin jusque sur les dernières ramifications bronchiques, de sorte que les derniers noyaux carti-

lagineux, vestiges des anneaux trachéens, ont déjà disparu, quand les fibres musculaires existent encore, et même plus abondamment, et d'une manière plus uniforme tout autour du canicule aérifërè (V. p. 406); ces libres (muscles de Reisseisen) ne se contractent pas sous l'influence de la volonté. Nous pouvons répéter pour elles ce que nous avons déjà dit des fibres musculaires un peu problématiques de la paroi alvéolaire, car peut-être n'y a-t-il dans le poumon d'autres éléments musculaires que ceux des petites bronches et des petits vaisseaux. Il est difficile, pour ne pas dire impossible, de démontrer que ces fibres se contractent pour prendre part à la toux ; nous avons déjà parlé de la possibilité de leur intervention dans l'asthme et les spasmes bronchiques. En tout ca^. que nous devons voir surtout dans cet élément, comme dans les précédents, c'est un tissu éminemment élastique, et utile surtout par cette propriété. Ainsi les cartilages trachéens et bronchiques s'opposent à des changements de forme trop considérables, et par leur élasticité ramènent le canal à sa forme primitive lorsqu'il a été violenté : ils sont aidés dans cette action par les tissus élastique et musculaire.

La trachée est soumise, par l'action des muscles du cou (sous- et sus-hyoïdiens), à des mouvements d'ascension et de descente qui correspondent aux mouvements de ia respiration. Pendant l'inspiration, la trachée descend; par suite, son calibre devient plus large, et le courant d'air d'inspiration s'y fait facilement et sans frottements. Pendant l'expiration, elle monte, elle s'allonge, donc elle se rétrécit: il s'ensuit que l'air de l'expiration, sortant par un canal plus étroit, doit circuler plus vite et avec plus de frottement contre la paroi.

Le larynx contribue aussi puissamment à produire cette différence entre le courant de l'air de l'inspiration et celui de l'expiration. En étudiant cet organe comme appareil vocal, nous verrons qu'il se compose essentiellement d'une fente antéro-postérieure (glotte) capable de s'élargir ou de se rétrécir ; et en effet, elle s'élargit dans V inspiration et se rétrécit dans l'expiration. Ce rétrécissement peut aller plus ou moins loin; dans le phénomène de Y effort, il est complet, et le thorax, comprimant l'air qui ne peut s'échapper, forme un solide point d'appui aux muscles qui doivent être le siège de la manifestation de l'effort.

Cette différence dans la vitesse du courant de l'air de l'inspiration et de l'expiration, différence due aux mouvements respiratoires du larynx et de la trachée, a pour but l'expulsion des corps étrangers ou plutôt des mucosités qui peuvent se trouver dans l'arbre aérien. En eftet, le courant d'air d'inspiration, par sa lenteur et son peu de