I. Enveloppes de V embryon, respiration, nutrition

Les enveloppes de l'embryon sont différentes selon les époques

de son développement, et comme elles sont le lieu des échanges

entre l'organisme fœtal et le milieu extérieur (organisme maternel»

il en résulte que ces échanges (nutrition et respiration) se font

d'une manière très différente aux diverses époques de la vie embryonnaire.

Chorions. — On nomme chorion l'enveloppe la plus externe de l'œuf. Or, l'œuf, aux diverses périodes de son développement, est différemment constitué quant à ses limites extérieures, de sorte qu'on a pu distinguer trois chorions qui se succèdent :

1° Pendant que l'œuf fécondé parcourt le canal tubaire et que la segmentation du vitellus s'accomplit, l'œuf n'a encore pour enveloppe que sa membrane vitelline ou zone pellucide (V. fig. 203), sur la surface de laquelle se développent de petites villosités homogènes, c'est ce qu'on a appelé le premier chorion (fig. 202 — 1), chorion vitellin ou ovulaire. Cette enveloppe laisse passer par endosmose et imbibition les liquides albumineux qui baignent le canal de la trompe et la cavité de l'utérus et qui sont attirés par le vitellus en voie de segmentation.

Quand la segmentation est terminée, et que le blastoderme est constitué, les rapports entre la mère et l'embryon vont s'établir d'une façon plus régulière parla formation de nouvelles enveloppes et d'un placenta; mais à ce moment de transition, il s'établit, temporairement chez l'homme, d'une façon plus durable chez les ovipares, un mode de nutrition qui a pour source et pour organe la vésicule ombilicale; enfin le corps de l'embryon, en se développant, s'enveloppe dans une poche protectrice, Yamnios, dont le contenu liquide le met à l'abri des brusques compressions. L'étude

Fig. 202

Gùif dans le commencement de son développement *,

* 1, membrane vitelline; — 2, feuillet externe du blastoderme; — ?, feuillet moyen, — 4, feuillet interne du blastoderme; — 5, ébauche de l'embryon: — 6, capuchon céphalique de l'amnios; — 7, capuchon caudal de l'amnios; — 8. extrémité du capuchon cèphalique tendant à rejoindre l'extrémité correspondante du capuchon causal ; — 9, point où se forme le cœur: — o, vésicule ombilicale; — 12, portion du feuillet interne du blastoderme qui formera l'intestin.

ENVELOrrES DE L'ŒUF — CHOMIONS 705

successive de la vésicule ombilicale et de Yamnios nous permettra donc de comprendre comment se forment les enveloppes définitives de l'embryon, et son organe définitif d'échange avec le milieu ambiant, le placenta, qui sert à la nutrition et à la respiration.

Nous indiquerons donc brièvement ici quelle est la signification de ce qu'on appelle deuxième et troisième chorion, renvoyant à ce qui suivra, pour plus de détails sur ces membranes.

2° A mesure que se forment les replis amniotiques (voir ci-après), la membrane vitelline ou premier chorion est résorbée et le feuillet externe de l'œuf (ectoderme), doublé d'une couche mésodermique, forme l'enveloppe la plus extérieure de l'embryon et de ses annexes. C'est le second chorion (chorion blastodermique) qui est en effet une dépendance du feuillet externe du blastoderme. Ce second chorion est celui qui seul mérite ce nom, car il est organisé (formé de cellules) et permanent, c'est-à-dire qu'il subsiste, plus ou moins modifié, comme membrane externe de l'œuf, jusqu'à la fin de la gestation.

3° A un moment donné, entre ce deuxième ou vrai chorion et l'amnios, s'insinue l' allantoïde (voir ci-après), vésicule richement pourvue de vaisseaux, lesquels pénètrent le deuxième chorion et le transforment ainsi en troisième chorion ou chorion vasculaire. Nous verrons dans un instant que le placenta est une dépendance de ce chorion vasculaire.

Vésicule ombilicale. — Quand le blastoderme (V. p. 17) s'est constitué à la périphérie de l'œuf, celui-ci, par la simple nutrition indiquée précédemment, prend dans son ensemble un accroissement plus considérable, en vertu duquel sa cavité intérieure devient plus considérable, en même temps que le développement du feuillet moyen et du feuillet externe (épaississement de ces feuillets) est surtout marqué vers la région qui doit former le corps de l'embryon (fig. 203). On donne le nom de vésicule blastodermique à l'œuf se présentant sous cette apparence. Mais à mesure que l'épaississement qui doit former le corps de l'embryon se développe, la région circulaire par laquelle il fait partie de la vésicule blastodermique générale se rétrécit peu à peu (de 9 en al, fig. 204), de sorte que bientôt la cavité primitive se trouve divisée en deux cavités secondaires (fig. 202 — o et 12), dont l'une fait partie du corps de l'embryon (12), c'est sa future cavité intestinale (V. p. 327), et l'autre constitue une vésicule placée à la face ventrale de l'embryon (fig. 202 — o) : c'est la vésicule ombilicale, ne communiquant bientôt plus avec l'intestin que par un canal appelé conduit omphalomèsentèrique (fig. 205, 206 et 207): l'endroit où ce conduit se

M. r>uv.vL, Thysioi. 45

continue avec l'intestin est Y ombilic intestinal , et les parois du corps, en se resserrant autour de ce conduit, forment Y ombilic cutané ou ombilic proprement dit.

Fig. 203. — Vésicule blastodermique*.

Fig. 204. — Œuf avec la vésicule ombilicale complètement développée **.

La vésicule ombilicale est remplie d'un liquide albumino-graisseux, qui représente toute la partie extra- embryonnaire du vitellus. Ce liquide sert à la nutrition du fœtus des mammifères pendant que se développe le placenta, destiné à assurer cette nutrition d'une façon plus certaine. Pour la résorption du liquide de la vésicule ombilicale, un système de vaisseaux sanguins (première circulation, V. plus loin) se développe dans la paroi delà vésicule (vaisseaux omphalo-mésentêriquesj, et, au moyen de l'épithélium de la face interne delà vésicule, absorbe le contenu de cette cavité, absolument comme chez l'adulte les vaisseaux mésentériques (veine porte), par l'intermédiaire de l'épithélium des villosités, absorberont le contenu du canal intestinal (et en effet on trouve à la'face interne de la vésicule ombilicale de fines villosités vasculaires).

* D, jaune ; — 6, membrane vitelline; — w, membrane du feuillet externe du blastoderme; — a, feuillet moyen; — y, feuillet interne.

|»**Ji) membrane vitelline; — 2' feuillet externe du blastoderme; — 3 feuillet moyen du blastoderme; — o, soudure des deux capuchons de l'amnios (comparer avec fig.2v2), — J4) feuillet interne; — o, ^vésicule ombilicale; — al, bourgeon allantoïdien; — a. •cavité amniotique.

Dans«cette figure, comme dans les figures 202, 206, 207, les lignes ponctuées indiquent les parties qui appartiennent au feuillet interne du blastoderme; les lignes pleines appartiennent au feuillet moyen; les lignes à traits interrompus au feuillet «xterne. Jvblliker, Embryologie ou. traité du développement de r homme et des animaucc supérieurs.)

ENVELOPPES DE L'ŒUF VESICULE OMr.lI.IC.W.K

Mais l'existence et les fonctions de la vésicule ombilicale, si importantes chez le poulet ', sont de peu de durée chea L'homme el Les mammifères : La provision nutritive ombilicale qu'elle renfei est peu considérable. Bile se trouve bien vite épuisée: déjà, vers Ja quatrième semaine, la vésicule ombilicale tend à s'atrophier, et vers Le cinquième mois on n'en trouve plus que quelques traces (tig. 208). Chez les ovipares, au contraire (et surtout chez les

Fig. 20Ô. — Trois jeunes embryons humains, d'après His *.

oiseaux), la vésicule ombilicale persiste bien plus longtemps et joue un rôle bien pins important dans la nutrition de l'embryon. Elle renferme la -masse du jaune, provision nutritive qui suffît au fœtus pour son développement dans l'œuf, et qui lui sert encore quelque temps après son éclosion, car dans ce moment encore cette masse d'aliments n'est pas épuisée ; la vésicule existe encore, mais renfermée dans l'intérieur de la cavité abdominale, jusqu'à ce que le jeune poulet s'en soit entièrement nourri.

1 Voir Mathias Durai, Atlas d'embryologie, Paris. 1889. Cet atlas représente, sur des coupes et sur des dessins d'ensemble, toutes les phases du développement du poulet.

* A, Jeune embryon vu de profil ; — nm, amnios; — uni, vésicule ombilicale; — ch, chorion représenté seulement en partie. — B, embryon montrant la gouttière médullaire (md). — C. Embryon plus avancé; um, vésicule ombilicale.

Amnios. — A mesure que la vésicule ombilicale et le corps de l'embryon se sont nettement séparés par l'étranglement que nous avons étudié (ombilic intestinal et cutané), le feuillet externe du blastoderme a donné lieu à une formation particulière, à Y amnios et au deuxième chorion. En effet, en même temps que commence à se rétrécir la région de l'ombilic cutané, et à ce niveau même, le feuillet externe (cutané) du blastoderme végète de façon à entourer l'embryon en lui formant latéralement deux lames qui tendent à se rejoindre vers sa région dorsale (V. ci-dessus les fig. 202, 204 et les lig. 206,207 et 211, p. 717), et en constituant vers ses extrémités deux capuchons (capuchon céphalique et capuchon caudal ,

Fig. 206. — Vésicule ombilicale et développement de l'allantoïde*.

Fig. 207. — Développement de l'allantoïde et du troisième chorion**.

fig. 202 — 6 et 7), qui coiffent sa partie caudale et sa partie céphalique. Il n'y a donc plus qu'une partie médiane du dos de l'embryon qui reste à découvert: mais bientôt ces capuchons et ces lames, par les progrès de leur développement, se rejoignent (fig. 202 et 204) jusqu'à ne plus circonscrire qu'une ouverture (ombilic amniotique), qui se ferme complètement (fig. 204, en 3'). Dès lors, l'embryon est inclus dans une cavité, la cavité amniotique (fig. 206, 207 — a), dans laquelle il est suspendu au milieu d'un liquide, le liquide amniotique, exhalé par les parois qui forment cette cavité. La surface interne de la cavité amniotique est formée par toute la partie du feuilet externe du blastoderme qui a été isolée du reste

* o, vésicule ombilicale; — al, allantoïde: — a, cavité de l'amnios; — 2', deuxième chorion.

* * o, Vésicule ombilicale en voie d'atrophie; — al, allantoïde. — 13, 14, allantoïde s'étendant à la face interne du 2« chorion ; — a, cavité de l'amnios. (Kolliker, Embryologie.)

BNVELOPPKS DE L'ŒUF A.LLANTOIDE 7Q9

de ce feuillet par l'encapuchonnemenl successif de l'embryon et la

soudure de L'ombilic amniotique. Cette surface est revêtue par une couche épithéliale doublée d'une couche de tissu connectif embryonnaire (lame externe du feuillet moyen, dite somatopleuré), dans laquelle on trouve des fibres musculaires lisses (fig. 206 et 207 ; ligne pleine et ligne à traits interrompus). Par suite de cette formation, tout le reste du feuillet externe du blastoderme se trouve désormais complètement isolé du corps de l'embryon et forme une vaste enveloppe sous-jacente au premier chorion (à la membrane vitelline ou pellucide) et renfermant le fœtus et tous ses annexes (amnios, fœtus, vésicule ombilicale). Cette vaste enveloppe va prendre un développement particulier : repoussée peu à peu contre la membrane vitelline elle la double, en amène la résorption, se substitue à elle, et devient par ce fait l'enveloppe la plus extérieure de l'œuf; elle présente à son tour de petites végétations sous forme de villosités, et constitue ainsi le deuxième chorion (fig. 206, 2'). Ce deuxième chorion (V. p. 705) n'est pas plus vasculaire que le premier; jusqu'ici le fœtus n'emprunte que par imbibition les éléments nutritifs à l'organisme maternel, ou se suffit à lui-même au moyen de la provision nutritive du jaune (vésicule ombilicale). Mais la formation dece deuxième chorion va permettre l'organisation d'un centre définitif d'échange entre la mère et l'embryon, par la formation de Y allantoïde, dont une partie constituera le placenta.

Allantoïde. — L'origine de la vésicule allantoïde a été très diversement interprétée. Nous avons montré que, conformément à l'opinion la plus ancienne émise à ce sujet1, Y allantoïde est un bourgeon creux de la partie inférieure du tube intestinal ( V. fig. 204 ; al, et la fig. 178, p. 030). Quand ce bourgeon apparaît (fig. 204, al), la cavité amniotique est tellement développée qu'elle entoure tout le fœtus et enserre déjà le pédicule de la vésicule ombilicale, de façon à former un cordon qui suspend le fœtus dans les eaux de l'amnios . Le bourgeon allantoidien s'insinue dans ce cordon

1 Études sur l'origine de l'a'lantoïde, par Mathias Duval (Revue des sciences naturelle <, t. IV, septembre 1877). Conclusions : I/allautoïde se forme par une involution du feuillet interne ou hypoblaste (feuillet muqueux. feuillet intestinal), vers la fin du second jour de l'incubation, alors que rien encore ne circonscrit le futur intestin. Mais dés que les limites de l'intestin postérieur apparaissent, l'allantoide, en raison du point où a commence son évolution, se présente comme un bourgeon creux, médian et unique de la paroi antérieure (inférieure) de cet intestin. Beaucoup plus tard (tin du quatrième jour de l'incubation cbez le poulet), le point de jonction de l'intestin et de Tallantoïde est mis en connexion avec une involution de feuillet corné du repli cutané sous-caudal, pour la formation de l'orifice auo-génital.

(fig. 206, al), le parcourt en se plaçant, à côté du pédicule de la vésicule ombilicale (conduit oniphalo-mésentérique), puis arrive ainsi jusqu'au contact de la face profonde du deuxième chorion, que nous venons d'étudier (fig. 207, en 13). L'allantoïde s'étale sur la face profonde de ce deuxième chorion, de manière à se substituer à lui. ou du moins à le pénétrer dans toute la périphérie de l'œuf, entre la face externe de L'amnios et la face interne du chorion (fig. 207, 13, 14). En effet, l'allantoïde, primitivement vésiculeuse, s'étale en une membrane qui se charge de villosités, lesquelles pénètrent les villosités du deuxième chorion. Ces villosités de l'allantoïde sont vasculaires, et, en se fusionnant avec le deuxième chorion, elles constituent à L'œaf une membrane d'enveloppe, qui remplace définitivement le deuxième chorion (fîg. 208 — 15) et en diffère en ce que cette nouvelle membrane est vasculaire, et capable, par suite, d'aller chercher directement, et au moyen d'une circulation régulière (deuxième circulation), les éléments nutritifs fournis par la mère et puisés dans la 'membrane caduque, dont nous avons précédemment étudié la formation (Y. fig. 201, p. 701). C'est pour cela que quelques auteurs donnent le nom de troisième chorion ou chorion vasculaire (V. p. 705), à cette membrane formée par l'allantoïde devenue la plus externe des enveloppes propres à l'œuf, en se revêtant des restes du deuxième chorion (fig. 208 — 15).

Mais de ces formations produites par l'allantoïde, la plus grande partie ne persistent que peu de temps, surtout dans l'espèce humaine. Nous avons déjà vu que les parties de l'allantoïde les plus voisines du fœtus forment successivement la vessie et l'ouraque \ . p. 636); quant à la partie qui, par son étalement, a produit le troisième chorion (15, fig. 208), elle ne demeure pourvue de vaisseaux que sur la portion qui correspond à la caduque sèroti ne (Y. p. 700), et où se forme le placenta; partout ailleurs les anses vasculaires des villosités s'atrophient, et, en ces points, les enveloppes fœtales ne subissent plus de changement jusqu'à la naissance (fig. 209).

Il nous est donc facile d'établir, d'après les données précédentes, le nombre, la nature et la disposition des enveloppes de Vœuf parfait: ces enveloppes sont partout les mêmes, excepté au niveau du placenta, où elles présentent une disposition que nous préciserons bientôt. On trouve, en allant de dehors en dedans (fig. 209) : 1° la caduque, ou plutôt les caduques (V. p. 700). car. en raison du développement qu'a acquis l'œuf, la caduque fœtale est arrivée au contact delà caduque maternelle fc, fig. 201), et les deux membranes se sont à peu près confondues ; cependant on peut encore les séparer par la dissection, et l'on trouve parfois entre elles une

AI.LANTOII'K

Certaine quantité de liquide (hydropèrion de Velpeau) (21 et 23, flg. 809) ; L>0 vient ensuite le chorion (deuxième et troisième chopions confondus : 1'.', ûg. 209), dont les cellules et les villosités, après la disparition des vaisseaux, se sont soudées et fusionnées de manière à former une membrane homogène, plus ou moins granuleuse, parsemée de noyaux (Robin) ; 3° au-dessous du chorion,