BULBE ET PROTUBÉRANCE (J

Ce que nous venons de voir relativement aux fonctions centrales <lu bulbe et de la protubérance nous montre que ces partiel représentent centres plus élevés, plus nobles, pour ainsi dire, que les centres inférieurs ou médullaires; ici les actes réflexes se combinent, se coordonnent, prennent notamment un caractère expressif et jusqu'à un certain point instinctif. Encore quelques degrés a franchir dans notre marche ascensionnelle vers les masses grises corticales des hémisphères, et nous verrons successivement apparaître les lieux coordinateurs des actes instinctifs proprement dits et des actes intellectuels. Rien n'est plus instructif que cette gradation des centres échelonnés dans l'axe nerveux cérébro-spinal, gradation dont CI. Bernard a si bien signalé la signification générale. « Chaque fonction, dit-il (discours de réception à l'Académie française), chaque fonction du corps possède ainsi son centre nerveux spécial, véritable cerveau inférieur dont la complexité correspond à celle de la fontion elle-même. Ce sont ces centres organiques ou fonctionnels qui ne sont pas encore tous connus, et dont la physiologie expérimentale accroît tous les jours le nombre. Chez les animaux inférieurs, ces centres inconscients constituent seuls le système nerveux ; mais dans les organismes élevés, au-dessus des centres nerveux fonctionnels, inconscients, viennent se placer les centres instinctifs proprement dits. Ils sont le siège de facultés également innées, dont la manifestation est involontaire, irrésistible et indépendante de l'expérience acquise (ex. du canard et du castor). Il y a donc des intelligences innées; on les désigne sous le nom à% instincts. Ces facultés sont invariables et incapables de perfectionnement; elles sont imprimées d'avance dans une organisation achevée et immuable et sont apportées toutes faites en naissant, soit comme conditions immédiates de viabilité, soit comme movens d'adaptation à certains modes d'existence nécessaires pour assurer le maintien des espèces. »

Outre les parties grises qui font suite à l'axe gris de la moelle, le bulbe et la protubérance renferment encore des masses grises particulières, telles que les olives (01, fig. 29), les noyaux rouges de Stilling (OS, fig. 35), la substance du locus niger. Pour ce qui est de la physiologie de ces parties grises surajoutées, nous ne possédons sur leurs fonctions aucune donnée expérimentale ; il a été fait sur elles des hypothèses plus ou moins ingénieuses, plus ou moins vraisemblables, lesquelles ont uniquement pour base quelques faits indécis d'anatomie comparée, quelquefois d'anatomie pathologique, mais jamais aucun résultat expérimental. C'est ainsi que Schroder van der Kollc a fait des olices bulbaires un centre de coordination pour les mouvements de la parole ; semblablement les olives protubérantielles (olives supérieures OS, fig. 33, p. 87) seraient pour le même auteur un centre coordinateur pour le facial, c'est-à-dire pour l'expression mimique.

Quant à la substance grise du locus niger, à celle des noyaux rouges de Stilling, on a usé de plus de réserve à leur égard, et, en l'absence ^de toute donnée physiologique, on s'est abstenu de faire même des hypothèses sur leur fonction.

gg DU SYSTÈME NERVEUX

G. Pédoncules cérébraux et tubercules quadrijumeaux. — Pour ne pas interrompre l'étude des noyaux gris qui font suite aux cornes de la moelle, nous avons précédemment étudié (fig. 35), les noyaux du nerf moteur oculaire commun et du pathétique. Mais il nous reste à parler des fonctions de la substance blanche des pédoncules cérébraux et de celles de la substance grise qui forme les tubercules quadrijumeaux.

a) Dans ce qu'on appelle Y étage supérieur (ou calotte) des pédoncules cérébraux on trouve un faisceau particulier (R. fig. 37), qui. comme l'indique la ligure 30, représente des faisceaux sensitifs (voir S, dans la figure 30, en B, G, D). faisant suite à la portion sensitive des pyramides bulbaires. Ce faisceau, comme le montre la flèche sur la partie gauche de la figure 37, quitte sa place primitive (fig. 30, B, G), pour se diriger vers les tubercules quadrijumeaux : il est connu en anatomie sous le nom de Ruban de Reil, et on sait qu'après avoir passé par les tubercules quadrijumeaux il pénètre dans l'hémisphère cérébral en prenant part à la constitution de la partie la plus postérieure de la capsule interne (voir ci-après). Nous voyons donc ainsi le faisceau sensitif (S, de la fig. 30), arriver jusqu'à l'encéphale, jusque dans la partie postérieure (lobes occipitaux) des hémisphères cérébraux.

b) Dans ce qu'on appelle le pied du pédoncule (I, fig. 37), nous savons déjà, par les descriptions précédentes (résumées dans la figure 30) que nous devons trouver la suite du faisceau 'pyramidal (P, figure 30, D), ou conducteur des mouvements volontaires. IVIais ce faisceau pyramidal n'occupe qu'une petite partie du pied du pédoncule (enP, fig. 37). Dans le reste du pédoncule, l'étude anatomo-pathologique des dégénérescences a permis de distinguer divers autres faisceaux, qui unissent les hémisphères cérébraux avec la sub.-tance grise du bulbe et de la protubérance. Nous retrouverons donc ces faisceaux lorsque nous étudierons les conducteurs qui sortent de l'hémisphère cérébral ou y entrent, et alors nous comprendrons la signification des noms donnés à ces faisceaux, dénominations tirées soit de leur situation dans la capsule interne {faisceau géniculé, qui passe par le genou de la capsule) soit de leurs rapports avec l'écorce cérébrale (faisceau frontal, faisceau de l'aphasie,. Pour le moment nous nous contenterons de préciser la place de ces faisceaux dans le pied du pédoncule.

En prenant pour point de repère le faisceau pyramidal (P, fig. 37), nous trouvons : — 1° En arrière et en dehors de lui un faisceau formé par des conducteurs sensitifs et dit faisceau sensitif du pédoncule (S, fig. 37) : il vient principalement des noyaux sensitifs du bulbe et de la protubérance, et se rend dans la partie

PEDONGUl i BRADX ;

postérieure delà capsule interne (voir flg. 38 ci-après, page 108) ou Use mêle aux autres conducteurs sensitifs représentés parle ruban Reil, dont nous avons parlé quelques lignes plus haut (flg. 37, en R). — 2° En dedans du faisceau pyramidal, et en allant successivement vers la ligne médiane : Le faisceau gèniculè (G, iiur. 37), formé de fibres motrices qui vont de l'encéphale aux noyaux moteurs du bulbe et de la protubérance, faisceau qui conduit les incitations de la volonté vers ces noyaux, et qui par i enl est n >ur ces noyaux ce que le faisceau pyramidal est peur les vnn:r> antérieures de la moelle; les libres de ce faisceau géniculé se déçussent dans le raphé de la protubérance et du bulbe avant d'atteindre les noyaux en question, de sorte que ces libres obéissent à la loi générale qui fait qu'un hémisphère préside aux mouvements

Fig. 37. — Schéma des principaux faisceaux des pédoncules cérébraux *.

volontaires du côté opposé du corps. Le faisceau de V aphasie (A, lig. 37), qui va de l'encéphale (circonvolution de Broca), à divers noyaux du bulbe et de la protubérance, où il conduit les incitations volontaires en rapport avec les mouvements de la parole; ce faisceau, comme le précédent, appartient donc au même système que le faisceau pyramidal, et ses libres se déçussent demème avant d'arriver aux noyaux bulbaires. Le faisceau frontal (F, tig. 37), qui vient de la région frontale des hémisphères et descend dans bulbe et la protubérance; sa signification et ses terminaisons sont

* I, Étage inférieur du pédoncule. On y distingue un faisceau sensitif (S) ; le faisceau pyramidal (F); le faisceau géniculé (G); le faisceau de l'aphasie (A), et le faisceau frontal (F).

II, Etage supérieur ou calotte : on y distingue le ruban- de Reil (R); — en NR, NR, sont les noyaux rouges de Stiiiing.

III, Étage des tubercules quadrijunieaux (TQ) ; — en S, l'aqueduc de . — Comparer avec la ligure 33 (CA, noyau du moteur oculaire commun et du j tique).

M. Dutal, Fhysiol. 7

insuffisamment connues. On l'appelle aussi faisceau 'psychique ou intellectuel parce que la région frontale des hémisphères, d'où il provient, est considérée comme étant plus spécialement le centre des facultés intellectuelles. — Nous retrouverons ces divers faisceaux à leur passage à la base de l'hémisphère, dans la capsule interne (fig. 38, ci-après, page 108).

c) Enfin la partie la plus supérieure delà région des pédoncules cérébraux est formée par quatre saillies grises, enveloppés de substance blanche, les tubercules quadrijumeaux. Chez les oiseaux ces saillies sont au nombre de deux seulement (les tubercules bijumeaux), très volumineuses, en rapport évident de par l'anatomie avec les nerfs optiques, et dites pour cela lobes optiques.

En effet, les fonctions des tubercules quadrijumeaux sont en rapport avec les perceptions visuelles, du moins avec la coordination des mouvements des globes oculaires et des mouvements réflexes qui amènent la dilatation ou le resserrement des deux iris (Herbert Mayo, Flourens); mais, en l'absence des hémisphères cérébraux, les impressions lumineuses, quoique parfaitement perçues (l'animal suit des yeux et de la tète les mouvements d'une bougie allumée), ne sont pas conservées et ne peuvent pas donner lieu à une élaboration intellectuelle ; ce sont, à ce point de vue seulement, des sensations imparfaites : l'animal voit, mais il ne regarde pas spontanément. Les tubercules quadrijumeaux sont aux sensations visuelles ce que la protubérance est, en général, aux sensations de tact, de douleur, etc. Il est probable que ces tubercules président encore à d'autres fonctions, jusqu'à présent indéterminées, puisqu'on les voit très développés chez les animaux complètement privés de la vue (Taupe asiatique, Gécilie, Myxine); aussi Serres avait-il considéré ces organes comme des centres de coordination des mouvements.

Les excitations portées dans la région des tubercules quadrijumeaux donnent lieu à des troubles du mouvement (Serres, Flourens), mais ces etfets paraissent tenir à ce que les pédoncules cérébraux, ou tout au moins les pédoncules cérébelleux supérieurs sont fatalement atteints dans les expériences de ce genre. C'est qu'en effet les blessures des pédoncules cérébraux et même celles des hémisphères cérébraux (dont ils représentent les fibres afférentes et efférentes) produisent aussi des mouvements de rotation qui, du reste, rentrent tous dans la variété des mouvements de manège, le cercle décrit étant plus ou moins distinct. D'après les expériences de Prévost, ce mouvement de manège aurait lieu, dans ce cas, invariablement du côté de l'hémisphère lésé. Ce mouvement devient plus manifeste quand on atteint les couches profondes de l'hémisphère (corps strié, couches optiques et enfin pédoncules cérébral). Il n'y a donc pas à

BÉMISPHÈRE8 CÉRÉBRAUX. - SENSATI0N8 gg

pari titude des tubercules quadrijumeaux, coni!.

coordinateurs des mouvements généraux.

D. Hémisphères cérébraux. Fonctions gênerais des centres cérébr aux proprement dits. — En généralisant l'«xpression de phénomènes réflexes^ nous pouvons l'appliquer aux phénomènes qui se passent entre la moelle et l'encéphale. En effet, le cerveau reçoit les impressions qui ont passé par la moelle (ou par les prolongements encéphaliques de la moelle). Puis, dans le cerveau, les réflexes se font pour ainsi dire à l'infini, entre les nombreux centras réunis par des commissures multiples; et c'est après cette série d'actions, qui constituent pour le moi ce qu'on appelle la perception, que le cerveau réagit sur la moelle et de là sur l'extérieur, dans les phénomènes qui sont considérés comme volontaires .

Sensations. — Le cerveau est donc le siège du phénomène de la perception, sous l'influence d'un agent extérieur dont l'action lui est transmise par les nerfs périphériques et par la moelle. En effet, la perception ne se produit pas dans le sommeil, pendant lequel le cerveau est hors de service. (V. plus haut, p. 93, le rôle de la protubérance comme siège des sensations brutes, c'est-à-dire qui ne se transforment pas en idées.)

Les phénomènes de perception se divisent en : ceux qui nous donnent des renseignements précis sur les objets extérieurs ; ce sont les sensations spéciales, que nous étudierons à propos des organes des sens ; et ceux nommés sensations générales, qui nous avertissent seulement des modifications que subissent nos organes, sans donner de renseignements précis sur la nature des agents qui amènent ces modifications : la douleur est le type de cette seconde espèce de sensations. On trouve des transitions entre ces deux espèces de sensations, que l'on nomme encore les premières objec tives et les secondes subjectives.

Les sensations générales ou subjectives peuvent elles-mêmes présenter deux formes : dans la première forme, la sensation (de douleur, par exemple) se localise parfaitement, comme la sensation d'une brûlure sur un point de notre tégument; dans la seconde forme, au contraire, la sensation est vague et difficile à localiser, comme le malaise général que fait éprouver un commencement d'asphyxie. On a cherché à exprimer cette différence en appliquant à cette dernière forme de sensation le nom de sentiment et réservant à la première celui de sensation proprement dite. Mais une même influenee peut faire naître à la fois une sensation générale localisée, et une sensation vague ou sentiment. C'est ainsi que la faim se manifeste par une sensation que nous localisons en général

dans le creux épigastrique (estomac), et par un sentiment vague et indéfini qu'on éprouve dans tout l'organisme et qui s'étend jusqu'aux extrémités sous forme de fatigue. Il en est de même de la soif, qui se traduit par une sensation gutturale, et un sentiment général de langueur.

Les sensations localisées se produisent d'ordinaire sous l'influence d'une action extérieure portée sur une partie déterminée de nos surfaces, et parviennent aux centres nerveux par des nerfs toujours également déterminés. Mais si une cause vient agir sur ces nerfs en un point quelconque de leur trajet, nous percevons la sensation qui en résulte comme se produisant vers le point de la surface d'où Tiennent les nerfs en question. Si l'on comprime brusquement le nerf cubital vers la partie postéro-interne du coude (gouttière tpitrochléo-olécrânienne), c'est vers l'extrémité cutanée de ce nerf, c'est-à-dire vers la partie interne de la main (et surtout vers le petit doigt) que nous localisons l'impression douloureuse ainsi produite. Ce phénomène constitue ce qu'on nomme Y excentricité des st nsations. Quel que soit le point où le nerf est atteint, la sensation est toujours excentrique; même quand le centre nerveux est atteint c'est à l'extrémité périphérique du nerf sensitif en rapport avec ce centre que nous localisons la sensation. Les malades frappés d'apoplexie cérébrale se plaignent de douleurs périphériques dont la cause est entièrement centrale.

Ces considérations nous donnent la clef du mécanisme par lequel se produisent les hallucinations, dont la cause réside dans l'encéphale et qui donnent lieu à des sensations que le malade rapporte à la périphérie.

C'est ainsi que s'expliquent également les sensations associées: une sensation extérieure parvenant à un centre nerveux peut y produire une excitation assez forte pour s'irradier vers des centres voisins ; ceux-ci nous donneront alors des sensations identiques à celles que nous éprouverions s'ils avaient été mis en jeu par les nerfs qui les font communiquer avec la périphérie. Ainsi, un corps introduit dans l'oreille (conduit auditif externe) peut produire comme sensation associée un sentiment de chatouillement dans i'arrière-gorge, par suite la toux et même le vomissement. Ces associations se font dans ce cas grâce au voisinage du noyau gris central du trijumeau et du noyau du glosso-pharyngien et du pneumogastrique, d'où irradiation des excitations perçues par le premier jusque sur les seconds (V. les fig. 29 et 31, p. 81 et 85). A^>ez rares à l'état normal, ces sensations associées ou sensations sympathiques, sont très communes dans l'état de maladie : tels sont le point de côté, la névralgie brachiale, dans la pleurésie ; la dou-