MUSCLE SOUS LA FORME ACTIVE. - TRAVAIL

L'active combustion qui se produit alors. En effet, si un muscle passe à la forme active sans produire aucun travail (comme dans le cas où sou tendon serait coupé), la combustion dont il est alors le siège ne donne que de la cbaleur ; mais si, comme c'est le cas normal, il no peut réaliser parfaitement cette forme, s'il a des

stances à vaincre, s'il déplace ces résistances, en un mot, s'il produit un travail, on observe qu'en même temps qu'il se durcit, il ne dégage qu'une partie de la chaleur résultant des combustions

t il est le siège, l'autre partie se transformant en travail mécanique ' i Béclard).

Il n'est pas toujours facile à l'homme d'utiliser complètement le rondement de son appareil musculaire, c'est-à-dire de transformer en travail utile la plus grande quantité possible de la chaleur musculaire. C'est ce qu'il fait dans les exercices qui lui sont habituels (marche, par exemple), parce qu'alors il ne contracte que

ches récentes de Chauveau. qui a expérimenté d'une manière plus directe et plus précise encore en faisant l'analyse du sang artériel et veineux sortant du muscle masséter (du cheval) au repos comparativement à celui qui en sort pendant la mastication } il a vu ainsi que les quantités de glycose disparues du sang qui traverse le muscle sont trois à quatre fois plus grandes pendant le travail que pendant le repos du muscle.

Enfin ne pourrait-on pas remarquer que les animaux herbivores, c'est-à-dire qui se nourrissent surtout d'hydrocarbures, sont capables de développer bien plus de force que les carnivores nourris d'albuminoides : ainsi l'homme n'utitilise comme source de grands travaux mécaniques que des herbivores (cheval, bœuf). Enfin l'expérience relative à la nourriture a été faite sur l'homme, et l'Anglais Harting, après s'être mis au régime de 1500 grammes de viande par jour, presque sans hydrocarbures, était arrivé à un degré extrême de faiblesse musculaire.

1 Dans les lignes qui précédent et qui suivent, nous admettons, avec la plupart des auteurs, que l'énergie potentielle provenant des dédoublements et oxydations et se révélant sous forme de travail, apparaîtrait d'abord à l'état de chaleur qui se transformerait aussitôt en travail. Mais ne se pourrait-il pas que cette énergie potentielle, d'origine chimique, fût directement transformée entravail extérieur, comme dans la pile électrique, où le potentiel chimique apparaît directement sous forme d'électricité, sans passer par l'état intermédiaire du calorique? C'est la conclusion à laquelle arrive le professeur A. Gautier, en appliquant au muscle un théorème de Carnot sur la température finale de la source dans une machine qui transforme la chaleur en travail. Nous ne pouvons reproduire ici les équations relatives à ce théorème. Contentons-nous de dire qu'elles montrent que, en admettant que le travail produit par le muscle provienne d'une transformation de chaleur intramusculaire, il faudrait que la température finale de ce muscle après le travail fût de 65° au-dessus de zéro, ce qui est absurde et contraire à toutes les observations. D'où cette conclusion, que le muscle se contracte et travaille grâce à une transformation direct* du potentiel chimique en tension élastique, sans que jamais la chaleur qui répond théoriquement aux combustions internes intervienne comme un intermédiaire nécessaire (A. Gautier).

les muscles dont le jeu est directement utile à l'action. Dans le cas contraire, il contracte des groupes de muscles inutiles aux mouvements à accomplir, et cette contraction, ne pouvant produire un travail utile, ne donne lieu qu'à un dégagement de chaleur; aussi voit-on le corps se baigner de sueur chez les sujets qui se livrent à un exercice même peu énergique, mais nouveau pour eux.

Pouvoir électro-moteur. — Nous avons vu que sous la forme de repos le muscle présente un pouvoir électro-moteur tel que sa surface est positive relativement à son intérieur.

Si. sur un muscle à l'état de repos, on met les fils d'un galvanomètre en contact, l'un avec sa surface ou section longitudinale, l'autre avec sa section transversale, de façon à constater le courant qui dans ce cas se dirige de la première surface vers la seconde dans le circuit galvanométrique. et si l'on fait passer ce muscle à la forme active, on observe, tant qu'existe cette nouvelle forme, que l'aiguille, précédemment déviée par le courant, revient vers le zéro et oscille au delà et en deçà de lui (du Bois-Reymond). L'état électro-moteur du muscle a donc changé; c'est ce qu'on a appelé la variation négative du courant du muscle contracté. Mais, de même que nous avons vu qu'on ne pouvait rien conclure du pouvoir électro-moteur du muscle en repos, de même on ne peut rien affirmer de positif sur sa variation négative à l'état actif, car on ne peut encore dire si elle est due à ce que le courant primitif est supprimé, ou simplement diminué, ou même remplacé par un courant inverse.

Du Bois-Reymond, qui découvrit la variation négative, considéra ce phénomène comme résultant de l'affaiblissement du courant normal (électro-moteur) du muscle à l'état de repos, affaiblissement qui permettait alors la manifestation d'un courant de sens contraire, dû uniquement aux polarités secondaires du fil du galvanomètre (polarisation des électrodes;; Matteucci l, au contraire, crut a une complète inversion du courant normal de repos. L'expérience a donné raison à du Bois-Reymond, car, étant parvenu à construire des électrodes qui ne présentent pas de polarisation (zinc amalgamé plongeant dans une solution de sulfate de zinc, Regnault), on a pu prouver que. quand le muscle passe à la forme active, il n'y a que suppression ou même seulement diminution, mais jamais renversement du courant normal du muscle sous la forme de repos.

C. Rôle du muscle dans l'économie. Son fonctionnement. — Connaissant les deux formes du muscle et les propriétés dont il jouit sous chacune d'elles, nous pouvons déjà nous faire une idée de la manière dont l'élément musculaire fonctionne dans l'organisme. Des diverses propriétés du muscle, on peut dire que celles qui sont les plus utiles à l'économie sont :

1 Matteucci (C). physicien et physiologiste italien (1811-1868), professeur à Ravenne, puis à Pise; connu surtout par ses travaux d'électro -physiologie.

ROLE DU MLSC1K DANS L'ECONOMIK 145

1° V élasticité. — Nous verrons, en effet, que nombre de cavités à parois musculaires mettent plus particulièrement à profil

l'élasticité si parfaite, et la facilité vraiment merveilleuse du muscle à se Laisser distendre; nous verrons notamment, à propos de Yestomac et des oreillettes du cœur, que le muscle placé dans les parois de ces sacs membraneux est surtout utile par la grande facilité qu'il prête à ces cavités de se laisser dilater, et nous n'aurons aucune répugnance à admettre des muscles (pour les alvéoles pulmonaires, par exemple, ou tout au moins pour les bronches), qui agissent par leur élasticité, bien plus peut-être que par leur contractilité.

L;,v La propriété de passer de la forme de repos à la forme active (ou contractiUté du muscle) constitue pour l'élément musculaire la véritable activité vitale, la propriété physiologique essentielle : c'est là la forme essentielle de son irritabilité. Il nous reste donc à étudier cette irritabilité ; à voir si elle est bien une propriété du muscle, analogue à celle que nous avons signalée pour les cellules en général: à voir quels sont les agents qui la modifient, les irritants qui la mettent enjeu; comment le muscle répond à ces irritants, et enfin comment on a essayé d'expliquer les phénomènes intimes qui se passent alors en lui.

Irritabilité ou contractilité du muscle. — D'après la marche que nous avons suivie, faisant dériver de la cellule, forme première de tous les éléments de tissus, la forme anatomique et les propriétés physiologiques de l'élément musculaire, puisque nous savons que la cellule (le protoplasma) possède la propriété de changer de forme, et que c'est là l'un des modes de son irritabilité, nous concevons facilement que le muscle ait conservé essentiellement ce mode d'irritabilité du protoplasma, et que la propriété de réagir ainsi sous l'action des excitants lui soit absolument propre. Malheureusement il n'en a pas été ainsi aux yeux de tous les physiologistes, et quoique Haller ' eût déjà fait de Y irritabilité une propriété inhérente au muscle lui-même, bien des auteurs depuis ont prétendu que le muscle n'est pas directement irritable (Funke2, Eckard), et que tous les excitants appliqués au muscle n'agissent sur lui que par l'intermédiaire des terminaisons des nerfs moteurs qu'il contient. Parmi les nombreux faits qui réfutent cette manière de voir et qui démontrent l'irritabilité directe du muscle, nous ne citerons que les deux suivants :

i Haller (1708-1777), physiologiste d'origine suisse, fut longtemps professeur à Gœttingue.

2 Funcke, physiologiste allemand (1818-18Î9), professeur à Leipzig, puis à Fribourg (en Brisgau).

M. Duvai., Physiol. 10

Certains poisons (curare) rendent les nerfs moteurs complètement incapables d'action (p. 37). par suite, incapables de transmettre une irritation aux muscles; cependant, dans ce cas, les muscles excités directement peuvent passer de la forme de repos à la forme active (Cl. Bernard. Kollikeri: les dernières et fines ramifications nerveuses qu'ils contiennent ne prennent aucune part à cette irritabilité, puisque les poisons en question tuent surtout les terminaisons intra-musculaires des nerfs (Vulpian).

Un nerf moteur séparé de l'axe cérébro-spinal perd, après quatre jours, toute excitabilité : le muscle, au contraire, innervé précédemment par ce nerf, demeure encore directement excitable plus de trois mois après (Longet).

Variations de l'irritabilité. — L'irritabilité appartient donc bien au muscle lui-même: mais elle peut être modifiée par diverses circonstances, qui toutes peuvent être considérées comme modifiant la nutrition du muscle, ou sa constitution chimique. C'est ainsi qu'agit le repos trop prolongé, car un exercice modéré, amenant un plus grand échange entre le muscle et le sang, entretient la nutrition du muscle; c'est ainsi qu'en sens inverse agit la fatigue ou la contraction permanente, qui accumulent des acides dans le muscle et lui font perdre l'alcalinité nécessaire au maintien de ses propriétés ; c'est ainsi que, peu de temps après la mort, la circulation ne lui fournissant plus les matériaux nécessaires à son entretien, le muscle n'est plus irritable, et le temps après lequel disparaît son irritabilité varie selon les animaux, et parait être d'autant plus court que ceuxci ont une nutrition plus active, c'est-à-dire que le muscle brûle plus vite les matériaux que lui a laissés la circulation : aussi ce temps est-il assez long pour les animaux à sang froid. Cependant il varie chez un même animal selon les muscles, et même selon les parties d'un même organe musculeux; ainsi le ventricule gauche du cœur est un des premiers muscles qui meurent, tandis que l'oreillette, qui conserve son irritabilité plus longtemps que tous les autres muscles du corps, a mérité ainsi le nom o'ultimum m: rît

Nous voyons donc que la contractilitê du muscle est une propriété qu'on a pu dire vitale, en ce sens qu'elle n'existe qu'avec la vie, la nutrition du muscle. Elle diffère absolument à ce point de vue de l'élasticité des ligaments élastiques (V. ci-après, chap. v. Annexes du système musculaire), propriété purement physique, qui subsiste après la mort. Au contraire, les muscles, du cadavre ont perdu leur contractilitê.

Rigidité cadavérique. — Lans ce cas, le muscle, après avoir perdu son irritabilité, passe à l'état que nous avons déjà indiqué

RIGIDITE CADAVERIQUE 147

sous le nom do rigidité cadavérique, rigidité qui est due à la coagulation de la substance albumineu.se du muscle (myosine) par les acides qu'il a fermés. Aussi le muscle peut-il passer à la rigidité spontanée, après une activité persistante qui produit un énorme excès d'acide; les acides minéraux, la chaleur (50°), enfin tout ce qui coagule la myosine, produisent ou hâtent cette rigidité : dans la mort par la chaleur, la rigidité cadavérique survient très vil.-. Nous avons déjà vu qu'une injection de sérum ou de liquide alcalin l'empêche ou la retarde (p. 136). L'espèce de rétraction que présentent les muscles pendant cette rigidité est due à ce que la myosine coagulée se rétracte et se solidifie ; aussi le muscle est- il alors très fragile, et cet état ne cesse-t-il que lorsque la putréfaction vient liquéfier ce coagulum ; il va sans dire qu'alors le muscle est de nouveau alcalin, vu la présence de l'ammoniaque résultant de sa décomposition.

D'après ces quelques données théoriques, il est facile de comprendre les résultats précis que l'observation a constatés relativement à la rigidité cadavérique, et qui peuvent se résumer ainsi : La rigidité cadavérique se manifeste en général au plus tôt dix minutes et au plus tard sept heures après la mort ; elle envahit les muscles du corps dans l'ordre invariable suivant : d'abord les muscles de la mâchoire inférieure, puis les muscles du cou et des membres inférieurs ; enfin les muscles des membres thoraciques. Cette rigidité dure plusieurs heures, et, d'une manière générale, d'autant plus longtemps qu'elle commence plus tard. Pour chaque muscle en particulier on observe que ceux qui se sont raidis les premiers (ceux de la mâchoire inférieure) demeurent les derniers en rigidité, Plus tôt un muscle perd son excitabilité, plus tôt arrive la rigidité cadavérique; c'est pourquoi elle vient plutôt chez les oiseaux que chez les mammifères, plutôt chez les mammifères que chez les vertébrés à sang froid. Les muscles qui ont été fatigués fortement avant la mort perdent rapidement leur excitabilité et deviennent plus vite rigides. Il est d'expérience vulgaire que les animaux tués, après avoir été longtemps chassés ou surmenés, sont pris de raideur cadavérique presque aussitôt après la mort, et qu'alors la rigidité dure peu. On a constaté le même phénomène sur les soldats tués à la fin d'une longue bataille, et c'est ainsi qu'on a pu observer des cadavres immobilisés par la rigidité dans l'attitude même de la lutte *.

1 Dans ce cas quelques auteurs admettent un mode de rigidité particulière, dite rigidité cataleptique, qui serait sous l'influence du système nerveux, et consisterait en une véritable contracture. Pour Brown-Séquard la rigidité

Poisons musculaires. — Les poisons, ou, d'une manière plus générale, les divers agents qui portent spécialement leur action sur les muscles, agissent les uns en augmentant, les autres en diminuant leur irritabilité. Les premiers ou agents eœcito-musculaires sont peu nombreux ; on ne peut guère citer que la vératrine, C acide carbonique et le seigle ergoté. Les expériences de Prévost (de Genève) ont, en effet, démontré que la vératrine, injectée dans le sang d'un animal, augmente à tel point l'irritabilité musculaire, que toute excitation, quelque faible qu'elle soit, place aussitôt les muscles dans un état de contraction analogue à celui du tétanos. L'acide carbonique parait également augmenter l'irritabilité des muscles striés, et même produire directement leur contraction ; les convulsions ultimes qui surviennent à l'instant de la mort par hémorragie seraient dues, en effet, d'après Brown-Séquard, à l'accumulation de l'acide carbonique dans les tissus qui ne peuvent plus s'en débarrasser, la circulation se trouvant détruite; mais l'acide carbonique exerce cette action surtout sur les muscles lisses (Y. plus loin). Quant à l'ergot de seigle, il agit uniquement sur ce dernier ordre de muscles.

Les agents rparalyso-musculaires sont plus nombreux : on a d'abord reconnu cette propriété au sulfo- cyanure de potassium (Cl. Bernard, Pélikan, Ollivier etBergeron); aussi une injection de ce sel amène-t-elle rapidement la mort de l'animal par arrêt du cœur. On a reconnu depuis que tous les sels de potassium, et même tous les sels métalliques autres que ceux de sodium produisent le

cadavérique serait toujours sous l'influence du système nerveux, et nullement en rapport avec la mort du muscle. Brown-Séquard en effet a observé (Acud. des sciences, oct. et nov. 18" 6) que, pendant le travail de rigidification, le muscle se modifie très fréquemment, non pas, comme on le suppose, en devenant régulièrement de plus en plus raide, mais en faisant alternativement des progrés vers la rigidité et des retours vers la souplesse. Dans un muscle atteint de rigidité, celle-ci peut reparaître après avoir été détruite. L'auteur accumule un grand nombre de faits du même genre, qui tous ne peuvent être conciliés avec la théorie de la production de la rigidité cadavérique par coagulation. D'autre part il a constaté que parfois la raideur post mortem apparaît dans un ou plusieurs membres, alors que l'irritabilité musculaire n'y a rien perdu de sa puissance, et que. contrairement à l'opinion classique, la rigidité cadavérique peut disparaître avant le commencement de la putréfaction, car elle peut avoir cessé sur des muscles n'ayant aucune apparence de décomposition. Ces faits l'amènent à penser que la rigidité cadavérique n'est qu'une contraction musculaire joost mortem. une contracture. Le spasme fixe des muscles qu'on nomme contracture n'est qu'une exagération du tonus musculaire, et la tonicité musculaire s'augmente et tend à passer à l'état de contracture dés que la circulation diminue dans les muscles. Aussi voit-on parfois une contracture, qui s'était montrée pendant la vie, ne pas cesser à la mort et durer après celle-ci pendant plus de vingt minutes.