ANALYSE DB LA CONTRACTION

même effet, c'est-à-dire une mort foudroyante par paralysie et arrêt du muscle cœur, lorsqu'ils ont été introduits dans la circulation à des doses suffisantes. Les autres poisons qui agissent de la même manière sont encore Yupasantiar (KOlliker, IVlikani, le

corroval. Yinêe ou poison du Gabon (Pélikan, Garville et Polaillon).

Irritants. — Les agents qui peuvent solliciter l'irritabilité du muscle sont très nombreux. Ne sachant pas exactement le mode

ction de ces excitants, on les a divisés et classés simplement en chimiques, physiques et physiologiques.

Les excitants chimiques sont très nombreux; presque tous les agents chimiques peuvent foire passer un muscle de la forme de repos à la forme active; notons seulement que ces agents doivent être très dilués en général, et quelques-uns, par exemple l'ammoniaque, n'ont, à cet état de dilution, aucune action sur les nerfs moteurs, nouvelle preuve que l'irritabilité musculaire appartient bien aux muscles et non aux nerfs.

Parmi les excitants physiques , il faut placer en première ligne l'électricité, et surtout les courants, quelle qu'en soit la source (V. p. 34); un autre excitant physique souvent employé dans les expériences, c'est le pincement, le choc (Heidenhain). la piqûre. Il faut encore citer les changements de température et surtout le froid : le froid est souvent employé en chirurgie pour amener la contraction des éléments musculaires lisses des artères (V. Circulation. Physiologie des parois artérielles). La lumière elle-même est un excitant du muscle, ainsi que l'ont montré les expériences de Brown-Séquard sur la pupille.

Enfin, Y excitant physiologique nous est représenté par l'action des nerfs moteurs.

Analyse de la contraction. — Le muscle après avoir obéi à ces irritants, après avoir passé de la forme de repos à la forme active, revient à la première forme; c'est cet ensemble de changements qu'on a appelé la contraction du muscle. La contraction se compose donc de plusieurs temps : celui pendant lequel le muscle passe à la deuxième forme; celui pendant lequel il s'y maintient, et enfin celui pendant lequel il revient à la première. De plus, on a reconnu que, lorsqu'un excitant agit sur un muscle, celui-ci reste un très court espace de temps avant d'obéir à cette excitation (Helmholtz) ; c'est donc là un premier temps qui précède les trois autres et qu'on a appelé Yexcitation latente. Si un muscle, suspendu verticalement par une extrémité, porte à l'autre un crayon qui puisse imprimer sa pointe sur un cylindre vertical tournant avec régu-

larité, tant que le muscle sera sous la forme de repos, il tracera une ligne horizontale sur le cylindre ; lorsqu'une excitation brusque (un choc) agira sur lui, il continuera un certain temps à tracer cette ligne droite, et la longueur tracée alors représentera graphiquement Y excitation latente (fig. 46 en 1, A, B) ; puis le muscle passant à la forme active, son extrémité inférieure tracera une ligne ascendante (fig. 46, enl.B.C), qui représente le passage d'une

Fig. 46. — Tracés graphiques delà contraction musculaire*.

forme à l'autre; ensuite, au niveau qu'atteint cette ligne, nous pourrons obtenir une nouvelle ligne horizontale (CD), qui représentera le temps pendant lequel la forme active aura existé; puis enfin viendra une ligne descendante qui sera le graphique du retour

* Il faut lire ces tracés de droite à gauche : — 1. Analyse d"un tracé théorique de a. contraction musculaire: — A,B, excitation latente; — B, C, ligne d'ascension: — C, D, ligne tracée pendant que dure la forme dite active; — D, E, ligne de descente et retour à la forme de repos (E, F).

2. Forme ordinaire d'une secousse : A, B, Excitation latente: — de B en CD, ascension ou passage de la forme de repos à la forme active; — celle-ci ne se maintient qu'un instant en DC, et aussitôt se produit la ligne de descente D E, ou retour à la forme de repos EF).

3. Tétanos physiologique : A.B, Excitation latente; — B,C, ascension; — EX. descente interrompue par une nouvelle ascension: les secousses ainsi produites suc- • essivement fc% c', c'\c'"^ se succèdent ensuite assez rapidement pour se fusionner, de sorte que le muscle se maintient sous la forme active et trace la ligne F. — Les lignes ponctuées indiquent les descentes, ou retours à la forme de repos, qui se seraient produites, si de nouvelles excitations n'avaient forcé le muscle à tracer une nouvelle ligne d'ascensioD, avant même d'avoir achevé la ligne de descente delà secousse précédente.

ANALYSE DE LA CONTRACTION - tlYOORAPHE tf>l

à la forme du repos 'I>. B). C'est sur ce principe qu'on a construit les divers appareils appelés myographes (Helmholtz, Marey), et c'est ainsi qu'on obtient de* graphiques de la contraction musculaire avec analyse de ces différents temps. Marey a réalisé les dispositions myographiques de manier»' à pouvoir opérer sur le muscle sans le détacher de l'animal : tel est l'appareil <d l'installation représentés ligure 47. La grenouille en expérience est fixée sur une planchette de liège au moyen d'épingles. Le cerveau et la moelle épinière de ranimai ont été préalablement détruits, afin de supprimer tout mouvement volontaire ou réflexe. Le tendon du muscle gastro-cnémien a été coupé et lié par un fil à un levier qui peut se mouvoir dans un plan horizontal : ce levier est attiré vers la grenouille dès que le muscle se raccourcit; puis, dès que la contraction cesse, il est ramené dans sa position primitive à l'aide d'un

sort. Enfin ce levier se termine, à son extrémité libre, par une pointe qui trace, sur un cylindre tournant recouvert de noir de fumée, des lignes brisées ou des ondulations correspondant au mouvement de va-et-vient du levier, c'est-à-dire aux alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Par cette étude, à l'aide du myographe de Marey, on voit qu'en général Y excitation latente dure 1 60 de seconde; que le raccourcissement atteint son summum au bout d'environ 16 de seconde, et passe progressivement, au bout d'un temps à peu près égal, à l'état de repos. (Il est bien entendu que cette description est celle de ce qui se passe lorsqu'une excitation brusque, sans durée notable, un choc, par exemple, atteint le muscle. Voyez plus loin l'étude de cette secousse musculaire). Au lieu de mesurer le raccourcissement du muscle, on peut mesurer son épaisissement ; c'est dans ce but que Marey a construit ses pinces myographiques dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici ; il nous suffira de dire qu'avec ces instruments on obtient le graphique du gonflement, et, par suite, de la contraction musculaire.

Si par ces moyens on étudie la contraction d'un muscle, succédant à une irritation brusque et courte (à un choc, par exemple), on voit sur le graphique la descente succéder immédiatement à l'ascension (fig. 46, en 2 ; D G), ce qui montre que la forme active n'a existé à son summum que fort peu de temps, puisqu'elle n'est pas représentée par une ligne, mais par un simple point de passage entre l'ascension et la descente. C'est ce qu'on a appelé la secousse musculaire. Mais si des excitations courtes et brusques se succèdent rapidement, on voit sur le graphique qu'une nouvelle contraction commence avant que la descente de la précédente soit achevée (fig. 46, en 3; c, c', c", c'"Jt c'est-à-dire que le muscle, au

moment où il commençait à revenir vers la forme de repos, a de nouveau été sollicité à prendre la forme active ; aussi ces demidescentes, interrompues par une nouvelle ascension, sont-elles marquées sur le graphique par une série d'ondulations qui se rapprochent d'autant plus du niveau correspondant au summum de la forme active, que les excitations se sont succédé plus rapidement ffig. 46, en 3 : ligne en F). Il est facile de concevoir que. si les excitations sont de plus en plus rapprochées, les ondulations 'pré-

Fig. 47. — Myographe de Mare;

cédentes seront de plus en plus petites, et finiront par se perdre (se fusionner) en une ligne droite, qui se produira tout le temps que ces excitations se succéderont avec la rapidité voulue : c'est que pendant tout ce temps le muscle se sera maintenu sous la forme active.

C'est ce maintien de la forme active, considéré comme le résultat d'une série de secousses ou convulsions fusionnées, qu'on a appelé le tétanos physiologique (Ed. \Yeber> Pour produire ce tétanos physiologique, il faut, en général, unetrentaine d'excitations par seconde. Cette étude porte à croire que le muscle contracté, tel

ANALYSE Dfl l.v CONTRACTION. - MTOORAPHE 153

qu'on L'observe, en général, sur l'animal vivant, ne se maintient ainsi un certain temps bous la forme active que par une Bérie de secousses fusionnées : et, en effet, si l'on ausculte an muscle dans cet

état, «mi entend un bruit, le bruit ou ton musculaire, dont la hauteur correspond à peu près à trente vibrations par seconde, et c'est précisément, on le voit, le nombre des excitations et, par suite, des secousses musculaires nécessaires pour le maintien de la ferme active, ou tétanos physiologique expérimental (Wollaston, Eelmholtz).

Quand, au moyen de trente excitations par seconde, on a obtenu la fusion des secousses, c'est-à-dire la contraction permanente (ou tétanos physiologique), si alors on rend encore plus rapides les excitations, la contraction augmente d'énergie, et ce qui prouve qu'elle se compose alors d'un plus grand nombre de secousses fusionnées, c'est que le ton ou bruit musculaire devient plus aigu, plus élevé. C'est ce qu'on vérifie facilement en écoutant sur soimême le bruit du masséter plus ou moins ènergiquement contracté. Le bruit du masséter, étudié dans le silence le plus complet de la nuit, peut ainsi s'élever d'une quinte (Marey).

La fatigue du muscle facilite la fusion des secousses, mais rend la contraction moins énergique (Marey i.

Certains muscles striés présentent cette propriété particulière que leur secousse se fait très lentement ; en d'autres termes, leur courbe de contraction est très allongée : tels sont les muscles de la tortue; aussi suffit-il de trois à quatre excitations par secondepour amener, sur le muscle de tortue, le tétanos physiologique, c'està-dire la fusion de ces secouses à tracé allongé.

La libre musculaire du cœur présente aussi une secousse allongée (Marey. Du reste le myocarde forme comme une transition entre les muscles striés et les muscles lisses, dont la secousse est très longue et ressemble, sur un graphique, à un tracé de tétanos physiologique. Marey a aussi démontré que la systole du cœur pré^ sente non pas les caractères d'une contraction, dans le sens de tétanos physiologique (fusion de secousses plus ou moins nombreuses), mais bien ceux d'une secousse unique très lente à se produire. Cette manière de voir est surtout démontrée, grâce à l'étude de la contraction induite par le muscle cœur. Lorsqu'une patte galvanoscopique de grenouille (patte séparée de l'animal, et dont le nerf sciatique est mis à nu sur une certaine étendue) est mise en rapport avec une autre patte semblable, de telle sorte que le nerf de la seconde repose sur le muscle de la première, si cette première patte vient à se contracter, la seconde se contracte pareillement ; c'est ce que Matteuci a désigné sous le nom de contraction

induite. (La contraction induite est due au changement de l'état électrique du muscle passant de l'état de repos à l'état actif, changement étudié ci-dessus sous le nom de variation négative (p . 144). Ce changement de l'état électrique excite le nerf qui repose sur le muscle qui est le siège de ce changement ). Dans ce cas, une secousse unique de la patte inductrice n'amène qu'une secousse delà patte induite: le tétanos ou contraction de la première patte induit la contraction ou tétanos dans la seconde. Or. la systole cardiaque, dans des circonstances semblables, induit non pas la contraction ou tétanos, mais une simple secousse dans la patte dont le nerf est placé sur le cœur. Cette systole n'est donc elle-même qu'une secousse | M art' y | .

Force de la contraction. — Si un poids est attaché à l'extrémité du muscle au moment de la secousse ou pendant le tétanos physiologique, ce poids est soulevé, à moins qu'il ne soit trop considérable: c'est là ce qui constitue le travail du muscle; c'est ainsi qu'on mesure sa force.

La hauteur à laquelle un muscle peut élever un poids dépend de la longueur de ses fibres; elle nous permet de mesurer le travail accompli par un muscle, puisque ce travail est égal au poids multiplié par la hauteur dans l'unité de temps ; mais ce qu'on doit entendre par sa force de contraction (force musculaire absolue) se mesure par le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement et ne dépend que de l'étendue delà section transversale des mu scies, ou du nombre des fibres qui le composent. En expérimentant sur les muscles de la grenouille. Rosenthal a ainsi trouvé que la force de contraction des muscles adducteurs de la cuisse de cet animal varie (pour l'unité de section transversale, c'est-à-dire pour 1 centimètre carré) entre 2 et 3 kilogrammes. Pour les jumeaux et soléaires de l'homme, elle serait de 5 à 8 kilogrammes pour chaque centimètre carré. L'expérience est très simple à faire sur l'homme. Une personne en expérience se tenant debout, on charge son corps de poids, jusqu'à ce que ceux-ci soient suffisants pour lui rendre impossible l'action de s'élever sur les orteils, en un mot, jusqu'à ce qu'il soit impossible au talon de quitter le sol. Il est évident qu'en cet instant le poids du corps, plus les poids additionnels, représentent la force, le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement que tendent à produire les muscles du mollet quand on s'élève sur les orteils, ou mieux sur les extrémités des métatarsiens. La force absolue des muscles du mollet est donc égale à la valeur de ce poids divisée par la longueur de leur bras de levier ( V. plus loin Mécanique de squelette; levier du deuxième genre); étant donné ensuite la section transverse moyenne de la masse musculaire du