THÉORIES DE LA CONTRACTION

mollet (jumeaux et soléaires), il est facile d'en déduire la force absolue de l'unité de surface de ces muscles.

Le chiffre de 5 à S kilogrammes pour les muscles de l'homme nous montre que ces organes constituent, au point de vue mécanique, îles machines aussi puissantes que parfaites, et qui, en proportion do leur poids, relativement très faible, développent une force l»i» 'ii plus considérable qu'aucune des machines que nous pouvons construire. Ainsi une patte de grenouille peut soulever un kilogramme.

Il faut ajouter que la force musculaire présente des différences selon : 1° l'énergie de V excitant ; c'est ce qu'on observe en ayant égard même seulement à l'excitant volonté. Que notre volonté atteigne momentanément au degré le plus intense, sous l'influence d'une passion forte, et elle pourra communiquer aux muscles une augmentation de force considérable ; il est évident que cela est dû a ce que le tétanos physiologique résulte de la fusion d'un plus grand nombre de secousses. 2° Y! état du muscle. Un muscle longtemps en travail se fatigue; d'après ce que nous avons vu plus haut, on peut définir le plus haut degré de fatigue la perte passagère de l'excitabilité, par l'effet de la présence des produits de combustion (acide lactique, etc.) que le muscle a formés dans ses contractions précédentes. Et on a démontré, en effet, que certaines matières fatiguent les muscles (J. Budge) quand elles sont mises artificiellement en contact avec eux (injectées dans les vaisseaux du muscle); ce sont l'acide lactique et le phosphate acide de potasse. L'arrivée d'un alcalin neutralise ces effets et rétablit le muscle; c'est ce que fait normalement le sang (qui est alcalin). — Cet état de fatigue rend la période d'excitation latente plus longue, et les secousses moins hautes. Nous avons alors conscience, sur nousmêmes, que pour produire le même degré de contraction nous sommes obligés de déployer un effort de volonté plus grand.

Théories de la contraction. — On est allé plus loin dans l'analyse intime du phénomène du passage de la forme de repos à la forme active, et on a cherché les modifications moléculaires de la fibre musculaire pendant ce phénomène.

La théorie qui expliquait la forme active par un plissement en zigzag de la fibre musculaire (Prévost et Dumas, 1823) ne peut plus être admise. Dans ces cas, la fibre musculaire, placée sur une lame de verre y adhérait par sa gaine, de façon qu'après avoir pris sa forme active elle éprouvait de la difficulté à revenir à la forme de repos, ses adhérences la forçant à se plier en ligne brisée :

c'est alors seulement, par ce retour incomplet, qu'on observait la forme de zigzag.

Aujourd'hui on a reconnu (Weber, Aeby, Marey) que la fibre musculaire est, pendant la production d'une secousse, le siège d'une série d'ondes (onde musculaire), dont la présence produirait le raccourcissement du muscle et son gonflement transversal.

Et en effet, en se servant de pinces myographiques qui enregistrent le gonflement du muscle lors de sa contraction (V. p. 151), et en plaçant deux pinces de ce genre à une certaine distance l'une de l'autre sur la longueur du muscle, Marey a montré que, lorsqu'on excite l'une des extrémités du muscle, les deux pinces ne signalent pas en même temps le gonflement de celui-ci: celle qui est la plus proche de l'extrémité excitée entre la première en action

Fig 48. — Graphique de la propagation de l'onde musculaire.

puis le gonflement est signalé par la seconde pince (fig. 48). Dans cette figure, le gonflement du muscle, c'est-à-dire le soulèvement de la pince terminée par un levier inscripteur, se traduit sur le tracé par une courbe de peu de durée ; on voit que l'une des courbes commence seulement au moment ou l'autre finit. Le gonflement du muscle marche donc comme une onde, dont Marey a pu évaluer la vitesse à 1 mètre par seconde. Cependant Aeby a constaté que si, au lieu d'irriter le muscle par l'une de ses extrémités, on l'excite dans toute sa longueur en mettant chacune de ses extrémités en rapport avec l'un des fils du courant excitateur, ou bien si l'on excite le nerf moteur du muscle, les deux réactions données par les deux pinces myographiques sont exactement superposées, c'està-dire synchrones. Dans ce cas, la fibre musculaire se raccourcit donc dans tous les points à la fois.

Par un ingénieux dispositif expérimental, A. Bloch est arrivé à réaliser sur le muscle droit antérieur de la cuisse de l'homme l'expérience que Aeby et Marey ont faite sur un muscle détaché de l'animal, c'est-à-dire à enregistrer le gonflement musculaire sur

THEORIES : E I a contraction 157

deux points de la longueur du muscle et à calculer ainsi la vit» avec laquelle se propage l'onde musculaire correspondant à une contraction provoquée par l'excitation directe du muscle en un point (!<■ sa continuité. Pour cette vitesse, il trouve deux mèti par seconde, c*est-à- dire une valeur double de celle donnée, par Aebv et Marey, pour l'onde musculaire de la grenouille: mais il ne faut pas oublier que ces deux derniers auteurs expérimentaient sur des muscles détachés ; déplus leurs résultats sont relatifs à des animaux à sang froid.

On a beaucoup étudié, en clinique, la contraction brusque du triceps crural, qui se produit, chez l'homme, quand on percute vivement le tendon rotulien, et on avait émis l'hypothèse qu'il s'agirait là d'une excitation directe et mécanique du muscle par l'ébranlement du tendon et la traction qu'il produit sur la partie inférieure du muscle. Mais en réalité il s'agit là d'un réflexe nerveux; c'est le réflexe patellaire (patella, rotule). En effet A. Bloch a recherché ce qui se passe lorsque l'on percute le tendon rotulien dans les circonstances favorables à la production du phénomène patellaire : dans ce cas les soulèvements sont simultanés sur deux points de la longueur du muscle, c'est-à-dire qu'il n'y a pas progression d'une onde, mais que le muscle entre en contraction dans sa totalité. Ce fait est un argument dans le sens de l'explication du phénomène patellaire par une action réflexe, car s'il s'agissait d'une excitation des fibres inférieures des muscles cruraux, on constaterait, pour les régions éloignées delà rotule, un retard comparable à celui que présentent, dans les expériences par percussion de la cuisse, les points éloignés de l'endroit percuté *.

Lorsqu'on examine au microscope la patte d'une araignée, on voit très bien, à travers la carapace chitineuse, la contraction des fibres musculaires se montrer sous forme d'un gonflement local, qui progresse comme une vague, une onde, et cette progression est d'autant plus lente, plus facile à suivre, que, la patte étant détachée de l'animal, les muscles sont près de perdre leurs propriétés. Aussi dans beaucoup de muscles striés, au moment où ils commencent à mourir, quelque chose de semblable se manifeste-t-il à l'œil nu: c'est ce que nous avons observé sur les muscles d'un décapité plus de trois heures après la mort : si l'on frappe vivement du dos d'un couteau le biceps, par exemple, on voit se former un gonflement le long de la ligne transversale selon laquelle l'instrument

1 A. Bloch, Expérience sur la contraction musculaire provoquée par une percussion du muscle chez Vhomme (Journ. de l'anat. et de la physiol., janvier 1885).

a frappé le muscle ; mais ce gonflement ne progresse pas le long du muscle; il y persiste dans le point où il est formé. C'est à ce phénomène remarquable que Schiff a donné le nom de contraction idio-musculaire .

Il s'agit donc, pour arriver au dernier terme de l'analyse de la contraction, de rechercher ce qui se passe dans les fibrilles (voir fïg. 43) qui composent la fibre musculaire striée. Puisque la contraction du muscle consiste en un changement de forme, en un épaississement si bien révélé par l'onde musculaire, on doit s'attendre à trouver dans les fibrilles un changement correspondant.

A cet égard nous rappellerons brièvement, et à titre de simple curiosité historique la théorie de Rouget. Pour cet auteur la fibre musculaire, d'après les études faites sur le pédicule contractile des vorticelles, serait un vrai ressort en spirale qui, activement distendu pendant l'état de repos du muscle, revient passivement sur lui-même au moment de la contraction : Le style des vorticelles, dit Rouget, nous montre le principal organe de la locomotion d'un animal constitué par une fibrille unique. Quand l'animal est tranquille, le style est au maximum d'allongement et le corps aussi éloigné que possible du point d'attache et de refuge. Dans cet état, le filament central du style, la fibrille contractile est complètement étendue ; elle n'est jamais droite cependant, mais présente constamment une torsion en spirale très allongée, comme un ruban tordu autour de son axe longitudinal et dont l'aspect rappelle exactement celui d'un ressort spiral de montre fixé et fortement tendu par ses extrémités. Aussitôt qu'un excitant mécanique, électrique, thermique, etc., atteint l'animal, cette spirale allongée, revenant brusquement sur elle-même, se transforme presque instantanément en un ressort en hélice d'une régularité parfaite, à tours très rapprochés, qui ne mesurent plus guère que le cinquième de la longueur du style au repos et dont le diamètre transversal s'est accru proportionnellement. Ainsi le raccourcissement ou l'allongement de l'organe contractile seraient donc dus au rapprochement et à l'écartement des tours d'un ressort en hélice.

Cette théorie, qui ne correspond pas avec la constitution réelle des fibrilles de la fibre musculaire striée, est également en désaccord avec les résultats d'autres recherches expérimentales, notamment avec les études de Ranvier sur le spectre musculaire (voy. p. 134). En effet ce dernier auteur a constaté que le spectre n'est point modifié dans un muscle lorsqu'il passe de l'état de repos à l'état de contraction et qu'il est maintenu tendu ; cependant il présente alors tous les caractères du muscle contracté (ci-dessous diminution d'épaisseur des disques épais): le nombre des stries transversales dans une longueur donnée de muscle ne change donc point pendant l'activité du muscle (ce qui devrait arriver s'il s'agissait d'un ressort en spirale), car on sait que les spectres de diffraction sont d'autant plus étendus que le nombre de stries qui constituent un réseau est plus considérable dans une longueur donnée.

Par un autre procédé d'investigation (injections intestitielles d'un liquide