V. ANNEXES DU SYSTEME MUSCULAIRE

(tissu CONJONCTIF, OS, TKNDONS

MKCAMgCK ANIMALK, LOCOMOTION, ETC.)

Mécanique générale des muscles. — La fibre musculaire, en changeant de l'orme, joue dans l'économie le rôle essentiel de source de travail et de mouvement. Kilo est à cet effet en rapport avec d'autres organes, pour produire un travail mécanique utile. Sous

Fig. 50. — Coupe d'un cartilage diaphysaire1

ce point de vue, elle présente deux dispositions différentes : elle opère par pression ou par traction.

Dans le premier cas (pression), les éléments musculaires sont disposés sous forme d'anses ou d'anneaux, ou même de poches membraneuses, de façon à comprimer dans tous les sens les organes qu'ils circonscrivent. Sur ce type sont construits les sphincters, les canaux musculaires (pharynx, œsophage), le cœur, ainsi que tous les organes creux contractiles. La presque totalité des muscles de la vie organique (muscles lisses) présente cette disposition. Il sont chargés le plus souvent de faire progresser, dans l'intérieur des

* c' cf. Cartilage calcifié; — c\o', les selscalcaires'commencent seulement à se déposer; — p. pèricondre. — Grossiss., 550 diam. (Wirchow; Pathologie cellulaire).

réservoirs et des canaux dont ils constituent les parois, des matières liquides ou du moins ramollies, et c'est en produisant dans ces réservoirs des inégalités dépression qu'ils atteignent leur but, les liquides tendant toujours à se déplacer dans le sens de la plus faible pression. (V. Mouvements de V estomac, de l'intestin, de la vessie, de Vutèrus. etc.)

Dans le second cas, la fibre musculaire va s'insérer sur les organes qu'elle doit attirer, sur les leviers qu'elle doit mouvoir (os), par l'intermédiaire de cordes résistantes (tendons). A l'étude des os (et de leurs articulations) se rattache celle des ligaments ; à l'étude des tendons et desmuscles, celle des aponévroses. Les os. les cartilages articulaires, les ligaments, les tendons, les aponévroses, forment donc l'ensemble des organes passifs de la locomotion. Les tissus de ces organes'ont des rapports histologiques et chimiques si intimes qu'on les a réunis dans une vaste famille dite groupe du tissu conjonctif ou collagène;\e$ tendons, les aponévroses, les ligaments -et la gangue connective des organes forment le tissu conjonctif ou cellulaire proprement dit.

Tissu conjonctif. — Il a les connexions Les plus intimes avec l'élément musculaire: c'est lui qui, sous les noms de pèrimysium €t tf aponévrose d'enveloppe, réunit les libres musculaires en faisceaux et en corps charnus, de façon à permettre une action d'ensemble de la part des éléments contractiles : du reste ce tissu se trouve répandu non seulement dans les muscles, mais dispersé dans tous les autres organes : c'est ce que Bichat appelait système ou tissu cellulaire, nom devenu impropre, car il n'exprime qu'une disposition grossière de ce tissu, apte à se laisser pénétrer par des iraz où des liquides qu'il circonscrit dans des vacuoles ou cellules .(dans le sens macrographique du mot). Le corps entier peut, jusqu'à un certain point, être considéré comme une masse de tissu conjonctif ou de ses diverses formes, masse au milieu de laquelle sont plongés les éléments plus essentiellement actifs.

Les tissus de substance conjonctive sont en général assez riches en cellules, dites cellules plates du tissu conjonctif [Ranvier), ou cellules plasmatiques (voir les cellules de la cornée, fig. 11, p. 21 1, ou corps fibro-plastiques (ou leurs dérivés : cellule cartilagineuse, cellule osseuse, fig. 50 et 51). Il est des points où ces éléments globulaires paraissent jouer un certain rôle, comme peutêtre dans les villosités intestinales, où ils pourraient ne pas rester étrangers au travail de l'absorption: ailleurs ils peuvent, en se remplissant de graisse (cellules adipeuses), jouer le rôle de réservoir pour cette substance, comme dans le paanicule adipeux de l'enfant. Cependant on peut dire que l'élément cellulaire du tissu

os, TENDONS KT LIGAMENTS

conjonctif est surtout remarquable par le rôle qu'il joue dans processus pathologiques (tumeurs, inflammations), lorsque, sous l'influence d'une excitation plus ou moins directe, il prolifère et donne lieu à la production du pus et des diverses néoformations (tissu cicatriciel entre autres). Aussi, à l'état normal, la nutrition tissus de substance conjonctive, est-elle assez peu active. Leur sensibilité est aussi très faible: mais, sous l'influence des processus pathologiques, elle devient très marqué; c'est ainsi que les tendons et les ligaments deviennent très sensibles quand ils sont le siège d'une inflammation.

Nous avons donc à étudier, dans les organes divers constitués par le tissu conjonctif ou ses dérivés (cartilage, os, tendons), surtout des propriétés physiques et des rôles mécaniques, qui sont dus à la nature de la substance fondamentale au milieu de laquelle sont noyées les cellules plasmatiques.

Ces propriétés physiques sont très diverses et parfois opposées, quoique réalisées dans des formes de tissu connectif très proches parentes : telles sont la rigidité des os d'une part, et, d'autre part la flexibilité ou Y élasticité des ligaments.

Os. — Les os sont formés de lamelles emboîtées les unes dans les autres, incrustées de sels calcaires, et circonscrivant ainsi des canaux dans lesquels se trouve la moelle; les os renferment dans leurs lamelles calcaires des éléments cellulaires (corpuscules osseux, cellules osseuses), analogues aux cellules plasmatiques (fig.5i); mais ces cellules ne présentent que des phénomènes obscurs de nutrition et n'acquièrent d'importance qu'en pathologie ; il est vrai que les os s'accroissent : à leur pourtour on voit des cellules embryonnaires en voie de prolifération ; des parties osseuses disparaissent, d'autres font leur apparition '.

Tendons et ligaments. — Les tendons et les ligaments se composent essentiellement de fibres ondulées, et parfois enchevêtrées et anastomosées (fig. 52) ; leur rôle est purement mécanique et résulte de leur résistance.

Quelques ligaments (ligaments jaunes des lames vertébrales),

Fig. 51. — Éléments histologiques de l'os *.

1 Nous verrons plus loin que la moelle des os joue un rôle important dans la formation des globules rouges du sang.

* Section transversale d'une partie de l'os entourant un canal de Havers a; — corpuscules osseux avec leurs prolongements anastomosés. Grossiss., 380 (Told et Bowmann, Physiological Anatomy of tnan, London, 1845, vol. I, p. 109).

sont remarquables par leur élasticité : aussi sont-ils formés de tissu élastique, variété non collagène du tissu connectif; la fibre élastique est encore plus ondulée que la fibre connective : elle est exe sivement crépue (fig. 52. h et cj. et exerce, quand on l'a allons de furies tractions pour reprendre sa forme naturelle ; aussi les ligaments jaunes ou élastiques servent- ils à ramener les pièces du squelette dans leurs positions primitives, quand elles en ont été écartées par l'action musculaire, d'où le nom de muscles passifs

Fk.SS — déments du tissu connectif : fibres conjonctives et élastiques'

qu'on leur a donné parfois. Xous verrons dans les artères cet éié- .istique toujours en jeu pour régulariser le cours du sang, en agissant comme le ferait la paroi d'un tube de caoutchouc.

Not os avec soin ce fait important, à savoir que l'élasticité des fibres élastiques est une propriété purement physique, qui ne dépend nullement, comme celle des muscles, des actes de nutrition ; il faut donc bien distinguer l'élasticité et la contractilitè du muscle de

* a. Fibres ::..:. : /-s avec quelques globules embryonnaires; — bt fibres élastiques avec leurs anastomoses et leurs divisions; c, fibres élastiques plus bo crin de r:. - — d„ noyaux de ceiluîes ave; nucléoles. Pris sous le muscle pecto-

xal h (Todd et Bowmann, The Physiological Amatomjf of

rnan, Le . .:,'... ~-> ■

OS, APOI'IIYsKs l.T ti:ni»ons 171

^élasticité du tissu élastique : il faut distinguer surtout [sLContractilité du muscle de V élasticité du tissu jaune ; en effet, la contractilitè est une propriété* qu'on peui appeler vi taie, en ce sens qu'elle n'existe que sur le muscle qui se nourrit, qui vit, <-t qu'elle disparait sur le cadavre: au contraire, Les tissus élastiques conservent leur propriété après la mort; bien plus, un fragment de ligament jaune, par exemple, étant enlevé sur le cadavre, puis entièrement 'eh/', reprendra, lorsqu'on le replongera dans l'eau, toute l'élasticité qu'il présentait sur le sujet vivant ou sur le cadavre frais; D*est que Y élasticité, propriété physique des tissus élastiques, est due uniquement à la disposition physiquedes éléments constituants, disposition qui subsiste indéfiniment, tant que la composition chimique n'est pas modifiée (parla dessiccation, par exemple).

Aussi comprenons-nous facilement que, partout où cela est possible, le muscle est remplacé par du tissu jaune, car cet élément, agissant comme un ressort, ne consomme pas comme le muscle, et il en résulte une grande économie pour l'organisme; tel est le cas pour le grand Ligament cervical des quadrupèdes à tête lourde, ligament qui va des apophyses épineuses du dos aux apophyses épineuses du cou et à l'occiput, et soutient ainsi la tète dont le poids fatiguerait trop les muscles (c'est avec ce ligament cervical qu'on fait ce qu'on appelle le nerf de bœuf) ; tel est le cas des ligaments jaunes des lames vertébrales; des ligaments jaunes de l'aile des oiseaux, de l'aile delà chauve-souris, etc.

Les tendons ne sont, au point de vue mécanique, que des apol^hyses molles et flexibles. Les apophyses osseuses ont pour but de multiplier la surface des os, afin de permettre à un grand nombre de fibres musculaires de s'y insérer. Là où une apophyse serait devenue trop longue et aurait, par sa consistance et sa position, compromis le mécanisme d'un membre, elle est devenue untendon. Nous voyons certaines apophyses, l'apophyse styloïde par exemple, être tantôt osseuses et tantôt tendineuses; d'ailleurs ce qui est tendineux chez l'homme est souvent osseux chez certains animaux. Chez les reptiles par exemple, la ligne blanche est devenue un os, les internions des muscles droits sont représentés par autant d'os distincts. < liiez les oiseaux, les tendons sont représentés en certains points par des tiges osseuses placées le long des portions étendues des os principaux. L'existence et la longueur des tendons dépendent delà nature et de l'étendue du mouvement; là où le mouvement doit être étendu et puissant, le tissu musculaire règne seul dans toute la longueur de l'appareil musculaire et va directement s'insérer sur l'os. Là où les mouvements des parties osseuses sont peu étendus, là où il suffit pour les produire, de légers raccourcissements du muscle, nous

voyons les fibres de celui-ci être courtes et venir aboutir à un véritable tendon.

Aussi reconnaît-on. en général, la force d'un muscle au nombre de ses fibres, c'est-à-dire à son épaisseur, à son diamètre (V. p. 154); la longueur du muscle, au contraire, est en rapport avec le degré de déplacement des os (comparez le couturier et les muscles du thénar). Nous trouvons des muscles courts placés entre des points très éloignés et cependant très peu mobiles l'un par rapport à l'autre. Aussi, dans ces cas, une grande partie du muscle est-elle remplacée par un tendon ; tel est le cas des nombreux muscles de l'avant-bras, dont les corps musculaires sont relativement courts et les tendons très longs; et. en effet, une longueur plus considérable de la fibre musculaire eût été ici superflue pour produire un déplacement aussi peu considérable que la flexion de la main sur l'avant-bras et des phalanges les unes sur les autres. Le muscle cubital antérieur semble faire exception à cette règle ; mais, en réalité, quoique son corps charnu occupe toute la longueur de l'avantbras. ses fibres musculaires sont très courtes, car elles sont disposées obliquement et constituent un muscle demi-penniforme, en s'étendant de l'os cubitus au tendon qui règne sur toute la longueur de l'avant-bras1.

Mécanique des os considérés comme leviers. — Dans le jeu des muscles, des tendons et des os, nous trouvons des appareils mécaniques identiques aux leviers, dont ils présentent les trois variétés.

1 Rien n'est plus démonstratif à cet égard que les recherches de Marey (Acad. des sciences, 12, septembre 1837). Les variétés de forme qu'un même muscle présente chez les différents animaux sont toutes motivées par les exigences d'un type particulier de locomotion, l'épaisseur du muscle étant en rapport avec l'énergie de son effort, sa longueur étant en rapport avec l'étendue des déplacements de ses points d'insertion. L'anatomie de l'homme en fournit un exemple certains nègres n'ont pas de mollet, c'est-à-dire que leurs muscles gastro-cnemiens sont longs et minces ; mais aussi agissent-ils sur un bras de levier plus long que chez le blanc, c'est-à-dire qu'en mesurant les squelettes du Musée de la Société d'anthropologie, on trouve que la longueur moyenne du calcanëum (du centre articulaire à l'attache du tendon d'Achille) est chez le nègre représentée par 7 alors qu'elle l'est seulement par 5 chez le blanc. Cette harmonie est-elle préétablie ou engendrée par la fonction elle-même ? La recherche expérimentale suivante répond à cette question. Sur des chevreaux et des lapins, Marey résèque le calcanëum, de manière à réduire de moitié sa longueur ; pendant plus d'un an les animaux opères vivent en pleine liberté dans les vastes terrains de la station physiologique du Bois-de-Boulogne. Sacrifié après ce temps, l'un d'eux montre déjà un muscle très raccourci, car, taniis que chez le lapin normal le muscle a à peu près la même longueur que son tendon, sur le lapin à calcanëum réséqué la longueur du muscle n'est plus guère que la moitié de celle du tendon.