GLOBULES BLANCS DD SANQ

de sorte que l'on peut considérer le sang comme une certaine masse de cruor en suspension (fans une masse égale <!<■ liquor.

Mais cette proportion varie, surtout dans les cas signalés pré demment. Pendanl l'absorption, lamasse du sang peut doubler : G*es1 alors surtout le liquor qui augmente, car cette augmentation est due à la grande quantité de lymphe versée dans le torrent circulatoire (Colin a recueilli jusqu'à 95 litres de lymphe en vingtquatre heures par une fistule du canal thoracique pratiquée sur une vache). De môme, après une saignée abondante, le sang tend à recouvrer sa masse primitive, en empruntant leurs liquides aux tissus voisins; c'est donc le liquor qui augmente, et la masse du cruor ne se reconstitue que bien lentement. Ainsi on sait que la mort arrive d'ordinaire lorsqu'une hémorragie a enlevé la moitié de la masse du sang; mais c'est en réalité la moitié du cruor qu'il faudrait dire avec précision, et l'on conçoit l'importance de ce fait, pour ces saignées successives, alors que la masse liquide, mais non la quantité des globules, a eu le temps de se reconstituer.

Cruor. — Cette partie solide du sang est uniquement formée de globules en suspension dans le liquide ;

les globules du sang sont de deux @* ^,(g) "£

espèces : les roicges et les blancs. J3H @ JD (g) <© 0

a) Les globules blancs du sang, ^g) ® ©@@ À]

mieux nommés globules incolores |Jp ^j®

(leucocytes, Robin), sont un peu plus ^ ^ „, . , ' ,

J , /o * r» .„., , Fig. 57. — Globules blancs du

gros que les rouges (8 a 9 millièmes de san„ (ieuc0cyie$> Robin) \ millimètre de diamètre), mais bien

moins nombreux (1 globule blanc pour 300 à 700 rouges en général) ; ils sont sphériques et identiques sous tous les rapports aux globules de la lymphe, que l'on trouve dans les vaisseaux lymphatiques : ils proviennent, en effet, de ces vaisseaux, sont entraînés par la lymphe jusque dans le canal thoracique, et de là se déversent avec ce liquide dans le sang. Ce sont des globules ronds, à noyaux, avec une surface un peu granuleuse (fig. 57). Examinés au milieu du liquor du sang, avec un grossissement de 200 à 300 diamètres, ils présentent un aspect granuleux et un contour irrégulier, une couinverse : les globules, apparaissant les premiers, forment la plus grande partie du sang, et à la naissance on trouve encore la proportion de 122 de globules pour 278 de plasma.

* A, Globules' blancs frais; — a, globules blancs dans son liquide naturel; — &, globule blanc dans l'eau;— B, globules blancs traités par l'acide acétique; — «, e% globule blanc uninucléaire ; — d, division du noyau; — f, h, division plus avancée du noyau; — f, k, fragmentations de plus en plus avancées du noyau (Vircbow, Pathologie cellulaire).

isO SANG ET CIRCULATION

leur d'un blanc d'argent caractéristique. Ils sont formés par une petite masse de protoplasma, sans enveloppe, et présentent des mouvements amœboïdes très accentués, lorsqu'on les examine dans une goutte de sérum ou de lymphe. Il est impossible, dans ces conditions, de distinguer aucun autre détail de leur structure: mais la simple adjonction d'eau gonfle ces éléments, rend leur contour lisse et y fait apparaître un noyau, de forme irrégulière i en boudin), parfois double ou multiple ; l'adjonction d'acide acétique rend ces détails encore plus visibles et parfois fractionne le noyau en plusieurs parties, ou fait apparaître d'emblée deux ou trois noyaux dans un globule (flg. 57, B : f,h, i, h).

Dans certaines circonstances et spécialement dans les maladies de la rate et des ganglions lymphatiques, ces globules blancs s'accumulent jusqu'à former le tiers ou la moitié de la masse globulaire du sang qui parait lie de vin ou même analogue à du pus sanguinolent (d'où le nom de leucémie. ou leucocyte mie). Cette accumulation des globules blancs semble provenir d'une plus grande abondance de la production des globules blancs par la rate (leucémie spléniquei ou par les ganglions' lymphatiques 'leucémie lymphatique: leueocytoseï : mais même à l'état physiologique on trouve des variations assez considérables dans la proportion numérique des globules blancs ou rouges : ainsi le nombre des globules blancs diminue sous l'influence de l'abstinence, et chez les sujets avancés en âge: il est, au contraire, plus considérable après les repas, a la suite d'hémorragies, chez des enfants, et chez la femme pendant la grossesse. Leur augmentation, dans ces cas, et surtout après le repas, constitue ce qu'on a nommé la leucocytose physiologique. Enfin, dans certains départements du système vasculaire. les globules blancs sont plus abondants : telles sont les veines de la rate et du foie. Ce fait est très important pour établir la physiologie de ces organes.

hj Les globules rouges ou hématies (Gruithuisen, Ch. Robin) forment la plus grande masse du cruor (300 à 700 rouges pour i blanc i. On a calculé que i litre de sang en contient 5 billions, ce qui porte à 25 trillions leur masse totale.

La découverte des globules du sang appartient à Swammerdam (sur la grenouille), a Malpighi (sur le hérisson). C'est Leuwenhoek qui les a vus le premier chez l'homme1 (1773 * . Cette découverte ne fit pas grand bruit,

* Swammerdam. médecin et naturaliste hollandais (1637-1680), célèbre par ses découvertes microscopiques (globules du sang, métamorphoses des insectes, etc.) qui n'ont été publiées .que cinquante-huit ans après sa mort, dans le grand ouvrage intitulé : Biblia naturx. 1733.

Malpighi. anatomiste italien (1623-1694), professa successivement à Bologne, à Pise. a Rome. Il fut des premiers à employer le microscope pour l'étude des organes animaux et végétaux, et pour l'embryologie. Ses observations les plus célèbres portent sur la circulation dans les capillaires, sur la coagulation du

0LOB0LE8 ROUGES 187

et au commencement de Magendie lui-même ne croyait pas à leur

exisl ■•usant qu'on avait pris des petites bullefl «l'air pour «!•■> globules.

En 1835, Giacomini, «le Pisa, niait encore la présence de globules dan- Le sang.

Pour arrivera une nu,, ération exacte des globules rouges du sang on calcule le nombre qu'en renferme 1 millimètre cube. Un procédé usit

effet est celui de Vierordt modifié par Potain et plus récemment par Malassez et par Ilavem. 11 consiste à diluer une quantité déterminée de sang dans une quantité également déterminée « l'eau et à recueillir une portion du mélange dans un tube capillaire, puis a compter à l'aide d'un micromètre gradué, sous le microscope, le contenu d'une portion de ce tube l.

Les globules rouges ou globules sanguins proprement dits sont chez l'homme de petits disques biconcaves, c'est-à-dire excavés sur leurs deux faces et épais sur leurs bords (fig. 58 et 60 ) : leur diamètre est d'environ 1/150 de millimètre et leur épaisseur de 1,600; en millièmes de millimètre, unité employée en micrographie et désignée par la lettre y., ils ont en diamètre de 6 à 7 a, et en épaisseur environ 2 \j..

Fig. LS. — Globules rou.ces du sang humain, vus à plat.

sang, sur la structure de la peau (couche de Malpighi de l'épidémie), du poumon, du rein (glomérules de Malpighi), de la rate, de la langue, etc.

Leeuwenhoek (1638-1723) Célèbre naturaliste hollandais; il occupait, à Delft, les modestes fonctions de gardien de la porte des Echevins, et, construisant lui-même des microscopes excellents pour l'époque, il s'en servait pour examiner, pour ainsi dire en amateur, tout ce qui tombait sous sa main. Aussi ses découvertes lurent-elles innombrables, dans ce monde des infiniments petits inconnu jusque-là (infusoires, globules du sang, cils vibratiles, fibres nerveuses, fibres musculaires, spermatozoïdes, etc., etc.).

1 L'appareil de M. Malassez consiste en un tube capillaire très fin (compteglobules), dans lequel on fait arriver un mélange de sang et de sérum artificiel, et dans lequel on a marqué le rapport entre le volume du liquide et la longueur du trajet qu'il occupe dans ce tube. On peut donc, après avoir examine avec un oculaire quadrillé et compté les globules qui se trouvent dans une certaine longueur, arriver au chiffre qui doit se trouver dans 1 millimètre cube. Ce chiffre est plus grand pour le sang des veines que pour celui des artères, et en général d'autant plus élevé dans les veines que le sang contenu dans ces dernières a perdu plus ou moins d'eau par les exosmoses qui se sont opérées (par exemple, au niveau des capillaires de la peau). (Malassez, Archives de physiologie, 1S74). — Hayem et N'acheta Compt. rendus Acad. des sciences, avril 1^75) ont proposé un appareil et un manuel opératoire plus simple et exempt des erreurs qui se produisent avec tout appareil se remplissant par capillarité. Ne pouvant entrer ici dans le détail des manœuvres de la numéra-

Au point de vue histologique. les globules rouges sont de petites masses de protoplasma associé à des composés chimiques particuliers (Y. plus loin, Globulùie, Hèmatine.etc.) ; vus par la tranche, ces éléments se présentent sous la forme d'un biscuit rétréci en son milieu et renflé à ses deux extrémités (fig. 60, c): vus de face, ils représentent des disques de couleur jaunâtre plus foncés sur les bords, plus transparents vers le centre (fig. 60, a). On ne voit pas de noyau ni d'enveloppe, mais cependant une couche limite

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Fig. 59. — Tube capillaire de Malaise? examiné au microscope avec l'oculaire quadrillé V. la note ci-dess - .

très mince qui semble indiquer une membrane enveloppante, ou tout au moins une zone limite plus condensée, et de composition différente de celle du corps même des globules: on a cru démontrer l'absence de membrane en étudiant les déformations que ces globules subissent par l'action d'une température de 40 à 45», ou par

tion des globules, nous donnons seulement dans la figure ci-jointe (fig. 59) l'aspect d'une certaine étendue du tube capillaire (méthode Malassez) examiné au microscope avec l'oculaire quadrillé, et nous indiquons le résultat le plus général au point de vue physiologique : M. Malassez donne, comme chiffre normal que fournit le sang du doigt a'ua sujet sain, le nombre de 4.30 (par millimètre cube); M. Hayem donne le nombre de p.000.000.

GLOB0LE8 ROUGES 189

celle du carbonate de potasse (Dujardin) : dans ces circonstances les globules se dépriment et se retournent en forme de bonnet ou de coupe, dont les bords peuvent se Bouder régulièrement, ou par des expansions sarcodiques isolées. Mais, dans Les mêmes circonstances, on observe les mêmes phénomènes sur le corps des infusoires (Rouget), auquel on ne peut refuser une enveloppe, ou tout aumoins une couche corticale (Ilautschicht des Allemands). Enfin, par l'action de l'acide picrique ou chromique, de l'alcool, et parla coloration au sulfate de rosaniline, on observe très nettement une membrane « qui est formée par une substance très ductile et molle comme une pâte, puisqu'elle se laisse traverser par des corps et se referme sur eux sans conserver aucune trace de leur passage * ».

Fig. 60. — Globules sanguins Fig. 61. — Globules du sang

d'un homme adulte*. de grenouille.

Les globules rouges s'altèrent très facilement ; la moindre évaporation, la moindre concentration du liquide dans lequel ils nagent leur donnent par exosmose une forme ratatinée, crénelée (fig. 60, e) sur les bords, et qui, parfois, par ses saillies vues de face, peut faire croire à la présence d'un noyau (fig. 60, f).

La forme, les dimensions, et même la structure des globules rouges ne sont pas les mêmes pour les différents animaux ni pour un même animal aux diverses époques de son développement. Dans

i Ranvier, Recherches sur les éléments du sang (Archives de ■physiol. 1875, p. 9). La membrane des globules rouges se laisse traverser par des corpuscules et se referme exactement après leur avoir donné passage : au moyen de l'alcool étendu de deux l'ois son volume d'eau, on détermine souvent l'issue des noyaux contenus dans les globules rouges de la grenouille. Ces globules se transforment alors en vésicules dont la membrane limitante e>t très nettement dessinée. Cette membrane se colore vivement par le rouge d'aniline, et, lorsque le noyau du globule l'a traversée, on ne peut y observer aucune perte de substance comme trace de son passage.

* a, Globule rouge ordinaire ayant la forme d'un disque; — b, globule blanc; — c, globules rouges vus de côté, appuyés sur leurs bords; — d, globules rouges empilés comme des ècus; — e, globules rouges anguleux, l'exosmose leur ayant fait perdre une partie de leur contenu, d'où l'aspect ratatiné; — f, globules rouges ratatinés (à bords mamelonnés; leur face présente un soulèvement semblable à un noyau); — g, ratatinement plus complet; — /i, dernier degré de ratatinement. Grossiss.. 280 diam. (Virchow).

tout ce qui précède, nous n'avons fait allusion qu'aux globules rouges de l'homme adulte. Les globules du fœtus humain se distinguent de ceux de l'adulte par l'existence d'un noyau, et ce n'est que vers la seconde moitié de la vie intra-utérine qu'ils perdent cet élément. Les globules sanguins des mammifères adultes ressemblent à ceux de l'homme comme forme, mais en diffèrent comme dimensions ; ceux du cochon d'Inde, de la chèvre, du mouton, du cheval, du lapin sont plus petits: ceux du chien, à peu près égaux ; ceux de l'éléphant, beaucoup plus volumineux (9 u). Seuls parmi les mammifères, les camélidés ou caméliens (chameau et lama) présentent des globules elliptiques et toujours, du reste, sans noyau. Les oiseaux présentent des globules plus gros que ceux des mammifères, elliptiques, longs de 10 à 18 y., large de 5 à 9 y., biconvexes avec des traces de noyau. Les globules des reptiles et des amphibies (fig. 61) sont volumineux, elliptiques, biconvexes, avec un noyau très visible ; il en est de même pour la généralité des poissons. Pour donner une idée des différences de dimensions, il nous suffira de citer le chiffre suivant : les globules rouges de l'homme mesurent 1/150 (7 y.) de millimètre, ceux du protée 1/12 (80 y.).

Au point de vue physiologique, les globules rouges sont remarquables par leur élasticité ; ils sont faiblement et parfaitement élastiques : la moindre pression les déforme, mais ils reviennent facilement à leur forme primitive : en effet, en examinant la circulation au microscope (sur le mésentère de la grenouille, par exemple), on les voit parfois se plier en deux ou se mettre à cheval sur l'éperon résultant de la bifurcation d'un vaisseau.

Au point de vue chimique, les globules rouges présentent ce fait intéressant qu'ils contiennent, comme matières minérales, des sels autres que ceux du liquor. Ainsi ils renferment surtout des phosphates et des sels de potasse, tandis que le liquor contient surtout des carbonates et des sels de soude. Nous avons déjà indiqué, comme une des propriétés générales de la cellule vivante (V. première partie, p. 10). cette faculté de maintenir sa composition propre malgré les lois de l'endosmose et de la diffusion.

Si, après cette indication particulière, si intéressante au point de vue de la nutrition, de la vie du globule sanguin, nous passons à l'étude des résultats généraux fournis par l'analyse chimique, nous pouvons dire que le globule rouge est formé d'un stroma ou globuline, renfermant une matière colorante dite hémoglobine . En effet, par l'action de l'eau, les globules rouges se décolorent et semblent bientôt disparaître : en réalité, la matière colorante (hémoglobine), s'est dissoute dans l'eau, et le corps même du globule (stroma, globuline) est demeuré à l'état incolore. Donc le globule est

GLOBULES ROUGES - HEMOGLOBINE

formé d'un stroma (réticule protoplasmique), chargé d'hémoglobine. Ajoutons que, l'action de l'eau continuant, le stroma lai-même finit par s'y dissoudre et disparaître.

A. Globuline. — Le stroma (Mollet) ou globuline (Denis, de Commercy)est une matière albuminoïde particulière. Dans la constitution du globule, le stroma est à l'iiémoglobine comme 1 à 13. On se procure de la globuline en plaçant une certaine quantité de; globules frais dans un nouet de linge lin et en l'arrosant d'eau qui en! raine l'hémoglobine. La globuline renferme une certaine quantité de sels de potasse et de soude (potasse G 0/0, soude 0,0).

B. Hémoglobine. — L'hémoglobine ou hèmatocristalline, substance très importante pour le physiologiste, est une matière albuminoïde cristallisable, chez l'homme et chez certains animaux seulement (rat, chien, cochon d'Inde), et remarquable en ce que le fer est un élément important clans sa composition (l'hémoglobine renferme 0,42 pour 100 de fer). L'oxygène qui se fixe sur les globules, dans la respiration, se combine avec l'hémoglobine et forme un oxyde appelé oxyhémoglobine. Lefer paraît jouer un rôle essentiel dans cette combinaison, 100 grammes d'hémoglobine peuvent absorber 130 centimètres cubes d'oxygène. On se procure l'hémoglobine cristallisée en ajoutant quelques gouttes d'éther à une petite quantité de sang contenue dans une éprouvette. L'éther détruit les globules et met l'hémoglobine en liberté. Celleci, d'abord dissoute dans l'éther, cristallise ensuite, par suite de l'évaporation de ce liquide. Les cristaux d'hémoglobine sont rhom-

Fig. 62. — Cristaux d'hémoglobine*.

* a et H, de l'homme; — b. du cochon d'Inde; — c, du chat; — e, du hamster; de 1 écureuil (d'après Frev).

boédriques chez l'homme, tétraédriques chez le cochon d'Inde,

hexaédriques chez l'écureuil (V. fig. 62).

Dérivés de l'hémoglobine. — En faisant agir divers réactifs sur l'hémoglobine, on obtient des dérivés et des combinaisons cristallisant dans des for:. - - Hères: ce sont Yhcmatine et Yhématoidine.

1° Uhétrtine. En faisant agir sur du sang desséché du chlorure de

.sodium et de l'acide acétique cristallisable, on obtient un nouveau corps,

l'hémine ou chlorhydrate d'hématine) (fig. 63), qui se présente sous

. i staux en tables rhomboïdales aplaties, à angles aigus, et d'un

intense.

Les cristaux ainsi obtenus sont caractéristiques du sang. C'est bien du

cblorhydrate d'bématine,car £j on est parvenu récemment à ~ les produire en mettant simplement en présence l'hématine et l'acide chlorhydrique.

2° Enfin. Yhèmatoïdine est un dérivé de l'hématine, Fig. 63. — Cristaux d'hèmine*. dérivé qui se produit spon-

tanément dans l'économie, surtout dans les anciens foyers hémorragiques, et en général dans tous les dents sanguins. Ce corps, qui se présente sous forme de très

petits cristaux rhomboïdaux obliques, est identique à la matière colorante de la bile : au point de vue de la composition chimique, Yhémo.toïdine n'e.;: - entiquë à l'hématine, elle en diffère par i de fer en moins et i d'eau en plus.

Ces matières colorantes du sang, et particulièrement l'hématocristalline [hémoglobine), ont été l'objet de très intéressantes rech< rchesau nabyen àeY analyse spectrale. Hoppe Seyler (18^2t et Valentin. en Allemagne: Stokes et Sorby en Angleterre; P. Bert, Claude Bernard, R. Benoit et Fumouze, en France, appliquant à l'étude du sangle procédé d'analyse découvert par Kirchhoff

3unsen. ont démontré que lorsqu'on regarde à travers un prisme scope une solution de sang artériel très étendue, éclairée par la lumière solaire ou par la flamme d'une lampe, au lieu d'observer le spectre lumineux ordinaire, on voit ce spectre interrompu par de larges bandes obscures placées comme l'indique la figure 04. C'est ce qu'on appelle le spectre d'absorption du sang ; il est caractérisé essentiellement par deux bandes

-cures dans la partie jaune verte 'B, fig. 64), et de plus par l'extinction, à peu près complète, de tous les rayons les plus réfrangibles à partir du bleu ou de l'indigo (fig. 64, C).

* Obtenus artificiellement du sang par l'action du sel de cuisine et de l'acide acétique ^chlorhydrate d'hématine). Grossiss., B00 diam. (A'irchow).

HÉMOGLOBINE — SPECTKOSCOPIE

Chose remarquable, le sang veineux, ou celui qui a perdu son oxygène, ou les solution! d'hémoglobine que l'on a désoxygén par un agent réducteur quelconque, présentent un spectre déférent.

L'intervalle qui sépare les deux bandes est obscurci, ou, en d'autre termes, les deux bandes noires se fondent en une seule, dite bande de réduction de Stokes (flg. 04, E); en même temps, l'ombre qui recouvre la partie la plus infrangible a reculé vers Le violet, de sorte qu'il y a plus de transparence pour les rayons bleus.

Il y a donc un spectre du sang oxygéné et un spectre du sang désoxygéné, de l'hémoglobuline oxygénée et de l'hémoglobuline réduite.

Fig. 64. — Absorption de certaines régions du spectre par des dissolutions sanguines*.

Claude Bernard et Hoppe Seyler ont montré, à peu près en même temps, que l'oxyde de carbone, qui chasse avec tant d'énergie l'oxygène du sang, prend sa place, et combiné avec l'hémoglobine, donne un spectre (spectre du sang oxycarboné) très analogue au spectre oxygéné, si ce n'est que les deux bandes noires sont un peu déplacées vers la droite. Mais ce que ce spectre a de caractéristique, c'est qu'il ne subit aucun changement par l'action des agents réducteurs; en d'autres termes, le spectre de l'hémoglobine

* A, Raies de Fraùnhofer; — B, sang artériel oxygéné (deux bandes d'absorption entre les raies D et E de Frailnhofer, c'est-à-dire dans le jaune du spectre).

C, Sang artériel en dissolution plus concentrée (absorption de tous les rayons à partir de la raie F, c'est-à-dire du bleu).

D, Dissolution plus concentrée encore; — E, sang veineux, sang réduit; raie de réduction près delà raie D de Frailnhofer (c'est-à-dire dans le jaune).

M. Dutal, Physiol. 13

oxvcarbonée ne peut plus donner, comme celui de l'hémoglobine oxygénée, \araie de réduction Stokes. Il est facile de comprendre l'intérêt de ces recherches et leur application, par exemple, à l'analyse du sang d'une personne asphyxiée par les vapeurs du charbon, par l'oxyde de carbone '. A un point de vue analogue, il est très intéressant de constater que ces bandes caractéristiques s'obtiennent encore en traitant par l'eau des taches de sang même très anciennes, laissées sur du fer, du bois, du linge, etc., ou bien encore avec du sang déjà décomposé et putréfié. Yalentin a très nettement constaté la présence du sang sur une ancienne planche de table de dissection qui était restée sans usage depuis trois ans dans un endroit humide, et sur un vieux crochet rouillé de boucherie qui ne servait plus depuis longtemps. On n'a pas, malgré de nombreux essais (Ritter). trouvé de matière colorante dont le spectre pût être confondu avec celui du sang, ni surtout qui pût donner par les agents de réduction quelque chose d'analogue à l'apparition de la raie de Stokes.

De plus, comme sensibilité, cette méthode de recherches laisse peu à désirer, puisque Yalentin a retrouvé des traces reconnaissablés du spectre caractéristique du sang dans une solution qui n'en contenait que 1 7000 sous une épaisseur de 15 millimètres.

L'étude successive des spectres du sang oxygéné et désoxygéné, de l'hémoglobine réduite, spectres que l'on peut reproduire tour à tour en enlevant et en rendant l'oxygène à la solution sanguine, nous permet d'apporter un élément à l'explication de la différence de couleur du sang artériel et du sang veineux ; cette différence n'est pas due à des modifications dans la forme des globules, puisque ces phénomènes décoloration, corrélatifs aux différences des spectres du sang artériel et du sang veineux, s'établissent, comme eux, grâce à des" alternatives d'oxydation et de réduction de l'hémoglobine, de sorte que le sang artériel et le sang veineux représentent les deux états d'oxydation et de réduction de la matière colorante du sang.

Le rôle physiologique des globules rouges consiste essentiellement à se charger d'oxygène qu'ils vont ensuite distribuer aux tissus; ces globules sont des réceptacles, des appareils condensateurs de ce gaz. Lorsqu'ils traversent les capillaires du poumon, ils empruntent à l'air venu de l'extérieur son oxygène, qu'ils vont ensuite transporter vers les différents éléments de l'économie, et surtout vers ceux

i V. Cl. Bernard, Leçons sur les anesthêsiques et sur l'asphyxie,

Paris. 1875.

E. Ckerbuliez, Etudes speetroscopiqv.es du sang oxycarhonè, applications médico-légales, Paris, 1890, et Annales d'hygiène.

GLOBULES ROUGKS — TRANSFUSION I95

qui consomment beaucoup de ce gaz, c'est-à-dire vers les cellules nerveuses, les nerfs et les muscles. En échange de l'oxygène qu'ils emploient, ces éléments rendent une quantité à peu prés équivalente (V. Respiration) d'acide carbonique, qui se dissout dans le liquor du sang (secombinant avec les sels du sérum ; V. plus loin).

Les globules rouges du sang, et, par suite, la totalité du sang préside donc aux phénomènes respiratoires, et la mort qui survient après une abondante hémorragie est causée essentiellement parce que l'oxygène n'est plus distribué en quantité suffisante aux tissus et spécialement aux éléments anatomiques du système nerveux central. A ce point de vue, la transfusion du sang consiste donc uniquement en un nouvel apport de globules sanguins. Ainsi cette opération ne répond ni aux espérances exagérées (rajeunissement, guérison de la folie, etc.), ni aux craintes démesurées (interdite par le Parlement en 1668) qu'elle a inspirées à son début (dixseptième siècle; Lower, Denis1). Aujourd'hui on compte par centaines les cas d'hémorragie où le malade exsangue a été rappelé à la vie par la transfusion du sang, surtout dans les cas de métrorragies. Les globules sanguins doivent être empruntés à un animal de même espèce, sans quoi l'effet cherché n'est point obtenu, car non seulement les globules sanguins d'un animal quelconque ne sont pas aptes à entretenir la vie des tissus d'un animal d'espèce différente, pas plus que les spermatozoïdes du premier ne seraient propres à féconder l'ovule du second, mais il faut noter de plus, comme l'a démontré Hayem, que les globules d'un animal sont le plus souvent détruits dans le sérum d'un animal d'une autre espèce 2. Il suffit, du reste, d'une très petite quantité de sang transfusé pour ramener les échanges vitaux et permettre à l'opéré de reconstituer sa masse primitive de sang par la nutrition. Enfin on a aussi appliqué la transfusion à des cas d'empoisonnement par l'oxyde de carbone, agent qui paralyse le globule rouge. Et, en effet, elle a été couronnée de succès (Rouget, Laborde), car on remplace alors des globules inutiles par des globules propres aux échanges nutritifs et respiratoires.

1 Lower (R.), anatomiste anglais (1630-1691), connu surtout par ses tra vaux sur la structure du cœur.

Denis, médecin et philosophe du xvir3 siècle, mort en 1704.

2 Hayem (Acad. des sciences, 5 oct. 1888) a montré que l'introduction d'unsang étranger dans les vaisseaux d'un animal donne lieu à une action réci-

[ue des deux sangs l'un sur l'autre, se traduisant par la formation de petits caillots : ceux-ci sont constitués par une partie centrale, amas d'hématoblastes (voir ci-après), et une partie périphérique, composée d'hématies conglomérées. Ces caillots produisent des hémorragies par embolies. En même temps il y a presque toujours une destruction active des hématies par dissolution de l'hémoglobine. Les diverses formes données par l'auteur à ses expériences démontrent qu'il est impossible de rapporter ces effets au ferment de la coagulation fibrineuse, non plus qu'à la nature des matières albuminoïdes ou des sels. Il s'agit peut-être de l'action de substances chimiques en quelque sorte individuelles (spécifiques) qui seraient variables selon les espèces de sang et qui agiraient sur les éléments anatomiques, particulièrement sur des hématoblastes.

Les globules rouges sont donc ce qu'on pourrait appeler Yorgane du sdng. Quand ces globules sont en trop grande porportion, il y a alors une sorte de pléthore, la circulation est gênée et les congestions se font facilement; on trouve quelque chose d'analogue dont le choléra, mais par un mécanisme tout autre : la déperdition énorme des liquides par l'intestin rend le sang très épais ; les globules s'agglutinent et le rendent poisseux. Dans toutes les maladies chroniques et dans la plupart des maladies aiguës, quand la diète dure longtemps, on observe une diminution notable dans l'organe du sang. Cette diminution est proportionnelle à la durée de la maladie. Dans l'anémie, dans la chlorose, elle atteint son maximum, et l'on a vu des cas de chlorose où le cruor ne formait plus que le quart de la masse sanguine : il y a alors ce que l'on appelle hydrémie (vu l'augmentation relative de la partie aqueuse du sang) et qui serait mieux nommé acruorie.

Sous le rapport de leur existence propre, les globules du sang présentent des phases d'existence : les premiers globules rouges de l'embryon proviennent des cellules du feuillet blastodermique moyen d'après la plupart des auteurs1; chez l'adulte, cette question a été l'objet de très nombreuses recherches; l'opinion la plus ancienne et à laquelle se rattachent les recherches de Sappey2, est que les globules rouges proviennent de la transformation des globules incolores, des globules blancs de la lymphe.

Tout démontre en effet, aujourd'hui, que les globules rouges proviennent d'une transformation des globules blancs; mais cette transformation n'est pas directe, elle a lieu par des processus compliqués et qui ne sont pas les mêmes pour les globules rouges à noyaux (animaux ovipares) et pour les globules rouges non nuclées (animaux vivipares).

En effet, il faut d'abord signaler dans le sang la présence d'un élément figuré qui est intermédiaire au globule blanc et au globule rouge, et que Havem, qui en a fait une étude complète, a nommé hématoblaste. Ces éléments, qui existent dans le sang en circulation, sont colorés par la présence d'une quantité plus ou moins grande d'hémoglobine, mais ils se distinguent des globules rouges par leurs petites dimensions3, leur forme

1 Dans des recherches encore inédites nous avons constaté que les globules <lu sang, chez l'embryon du poulet, se forment dans le feuillet interne, ou, pour mieux dire, dans une région du vitellus homologue au feuillet interne, dans ce que nous avons appelé l'entoderme vitellin. (Etudes histologiques ■et morphologique sur les annexes des embryons d'oiseaux. Journal de Variât. et de la physiol., mai 1884).

8 G. Sappey, Les éléments figurés du sang dans la série animale, Paris, 1881.

3 A peine sortis des vaisseaux les hématoblastes se déforment, présentent une surface épineuse et, se fusionnant entre eux, se réduisent en des amas, en forme de plaques irréguliéres. Pour pouvoir es étudier, il faut les fixer

GLOBULES ROUGES — HEMATOBLASTES 197

peu régulière (ovalaires avec prolongement effilé), et par leur extrême altérabilité. Enfin, fait essentiel pour l'étude qui va suivre, les hématoblastes des ovipares possèdent un noyau (comme les hématies de ces animaux) ; les hématoblastes des vivipares n'en possèdent pas.

Or quand on fait subir à des animaux des pertes de sang considérables de manière à nécessiter une rapide reproduction des hématies, on constate que cette régénération se fait à l'aide du développement progressif et de plus en plus complet des hématoblastes, dont le disque s'accroît et acquiert une quantité de plus en plus grande d'hémoglobine, tout en conservant longtemps encore un noyau volumineux. Etudiés chez l'homme, les hématoblastes se présentent comme des éléments de 1 à 3 jjl, remarquables par leur grande altérabilité, et qui, en se développant, deviennent plus colorés et se comporten t comme des globules rouges dont ils ne diffèrent que par la taille ; quelques-uns d'entre eux acquièrent les caractères de véritables globules rouges avant de grossir notablement et forment ces hématies extrêmement petites décrites sous le nom de globules nains. Dans l'anémie, il est facile d'observer les hématoblastes arrêtés dans les diverses formes de leur évolution en globules rouges.

Ainsi nous pouvons considérer comme acquis un premier résultat, c'est que les globules rouges du sang proviennent de l'évolution ultime des hématoblastes : les globules rouges nucléés des ovipares proviennent d'hématoblastes à noyau; les globules rouges non nucléés des vivipares proviennent d'hématoblastes sans noyau. Il ne resterait donc plus qu'à déterminer l'origine des hémotoblastes eux-mêmes. Disons-le de suite, les hématoblastes proviennent des globules blancs, mais non par transformation simple et directe de ceux-ci : le processus qui leur donne naissance est compliqué, et diffère chez les ovipares et les vivipares, en raison même de ce fait que les premiers ont des hématoblastes nucléés, et les seconds des hématoblastes non nucléés.

L'origine des hématoblastes nucléés des ovipares nous a été révélée par les recherches de Pouchet â. Cet auteur a constaté que les globules blancs

soit par l'action de l'acide osmique, soit par une dessiccation rapide, soit en faisant les observations à une température très basse (à 0° ils se conservent très bien). Cette grande altérabilité des hématoblastes explique comment ces éléments ont échappé si longtemps aux recherches des micrographes ; elle paraît encore appelée à nous donner l'explication d'un phénomène des plus importants, la coagulation du sang. On sait que, en laissant une mince couche de sang se coaguler sur une lame de verre, on peut observer au microscope le reticulum fibrineux qui enserre dans ses mailles les globules rouges; mais par un léger lavage au sérum iodé, on voit que les nœuds du reticulum sont occupés par des amas d'hématoblastes, lesquels se sont transformés en corpus" cules irréguliers, anguleux, étoiles, de la surface desquels partent des fibrilles extrêmement fines, entre-croisées en réseau (voy. fig. 65, ci-après, p. 201). La coagulation du sang aurait donc pour origine les actes physico-chimiques qui accompagnent la décomposition d'un des éléments figurés du sang. Voir Hayem, Du sang et de ses altérations anatomiques, Paris, 1839.

i G. Pouchet, Evolution et structure des éléments du sang chez le triton (Joum. de l'anat. et de la physiol., janvier, 18^9).

ou leucocytes polynucléés des ovipares se divisent et donnent naissance à de petits éléments ou cellules filles, que Poucbet nomme noyaux d'origine, d'une part parce que ces éléments sont formés d'un noyau entouré d'un très petit corps cellulaire, et d'autre part parce que ces éléments, par leur évolution ultérieure, donnent naissance a deux ordres de cellules. En effet, leur évolution se fait soit dans le sens de globule blanc (retour à la forme qui leur a donné naissance), soit dans le sens de globule rouge. Quand l'évolution se fait dans le sens de globule blanc (ou leucocyte), le noyau, en même temps qu'il s'entoure d'un corps cellulaire de plus en plus abondant, présente des incisures, qui font apparaître à sa surface des bosselures, et lui dorment les caractères connus du noyau de leucocyte (noyau en boudin irrêgtdier, selon l'expression des histologistes). Quand au contraire, l'évolution se fait dans le sens globule rouge ou bématie, le noyau d'origine, ne subissant que peu ou pas de déformation, s'entoure d'une masse de protoplasma qui s'allonge, se charge d'hémoglobine, et présente bientôt tous les caractères de l'hématoblaste nucléé. Ainsi cet bématoblaste n'est pas le résultat d'une transformation directe d'un globule blanc : il résulte de l'évolution spéciale d'une cellule fille (dite noyau d'origine) dérivée du globule blanc. Ces diverses dérivations et transformations cellulaires, chez les ovipares, se produisent et se constatent dans le sang en circulation.

L'origine des hématoblastes non nucléés des vivipares ne se constate pas dans le sang en circulation ; cette évolution se localise dans certains organes qui ont reçu le nom à'hématopoïétiques, c'est-à-dire qui sont le lieu de la production des hématoblastes versés ensuite dans le torrent circulatoire. Parmi ces organes, celui qui a été le mieux étudié à ce point de vue est la moelle des os. On sait qu'il y a deux espèces de moelle osseuse : l'une rouge ou fœtale, l'autre graisseuse. C'est la moelle rouge qui seule est le siège de la production que nous recherchons. Parmi les éléments qui la constituent se trouvent en abondance les médullocelles, qui ne sont autre chose que des globules blancs. Or, en étudiant la moelle rouge, Neumann, en 1868, signala la présence de certains médullocelles qui sont deux à quatre fois plus grands que les autres et dont le corps protoplasmique est chargé d'hémoglobine. En 1882, Malassez put constater que ces cellules de Neuniann donnent naissance aux hématoblastes, mais non par une transformation directe. La cellule de Neumann émet des prolongements sous forme de bourgeons, lesquels se pédiculisent, puis finalement se détachent de la cellule mère, et deviennent libres sous forme de fragments de protoplasma qui présentent tous les caractères des hématoblastes. Ainsi se produisent les hématoblastes non nucléés, car le noyau de la cellule de Neuman ne prend aucune part à la formation des bourgeons sus-indiqués. Nous voyons donc que chez les vivipares le processus complexe de l'hématopoièse passe par les phases suivantes : globule blanc (dit médullocelle) qui grandit et devient cellule de Neumann (dite aussi cellule globuligène. cellule hématoblaslique), laquelle bourgeonne à sa superficie et donne ainsi naissance à des fragments de protoplasma qui deviennent libres sous la forme d'hématoblastes. Ceux-ci n'ont qu'une légère transformation à subir pour devenir globules rouges. Malassez a de plus montré que les dimensions des bourgeons de la cellule de Neumann varient selon les animaux, et que ces

GLOBULES KOUGKS — HKMATOBLAS I l.s igg

dimensions sont précisément en rapport avec celles des globules routes chez un animal donné l.

Ainsi, d'après ces faits d'évolution, les globule ronges nucléés «les ovil pares et les globules rouges dod nucléés des vivipares ne sont pas choses équivalentes; les premiers sont de véritables cellules; les seconds sont des fragments de cellules. Mais ceci n'est exact que pour le vivipare a l'état adulte. Les embryons <!<• mammifères ont, dès le début, une hématopoiese identique à celle des ovipares; aussi leurs hématies possèdent un noyau: plus tard ces globules nucléés sont remplacés par des globules non nu et alors l'hématopoièse par bourgeonnement de la cellule de Neumann se substitue à l'hématopoièse par transformation de l'élément dit novau d'origine et dérivé de la prolifération du leucocyte.

Nous avons parlé spécialement de la moelle des os comme organe lx-matopoiétique. D'autres organes jouent certainement le même rôle, mais leur étude à ce point de vue a donné des résultats encore discutables. Tel est le cas de la rate et du foie.

Les fonctions de la rate sont encore très obscures. Sa constitution histologique. en y révélant de véritables ganglions lymphatiques (corpuscules de Malpighi). montre clairement qu'elle est un lieu de production de globules blancs ; et en effet, le sang de la veine splénique contient une plus grande proportion de leucocytes que celui de l'artère. Mais quant à ses fonctions relativement aux globules rouges, elles sont encore très controversées. D'après Picard et Malassez, il y aurait, après l'extirpation de la rate, diminution passagère du nombre des globules rouges et de leur richesse en hémoglobine. Et en effet, ces auteurs ont constaté d'autre part que le tissu de la rate est riche en matériaux propres aux globules rouges, c'est-à-dire en fer et en potassium. Mais ce fait, invoqué en faveur du rôle hématopoiétique de la rate, peut aussi bien être expliqué par la théorie qui considère la rate comme un organe où se détruisent les vieux globules rouges. En effet si, comme l'a fait Béclard, on examine comparativement le sang qui entre dans la rate et celui qui en sort, on observe, d'après quelques auteurs, une diminution de moitié dans le cruor, d'où il

* Il faut sans doute faire un rapprochement entre ces cellules de Neumann (et leurs bourgeons hématoblastiques) et les singuliers éléments récemment découverts par Ranvier et décrits par lui sous le nom de clasmatocytes {■/.'/ âo-ax, fragment; xi3toç, cellule). Ce sont des cellules du tissu conjonctif, à prolongements moniliformes. Les parties rétrécies de ces prolongements se réduisent au point de disparaître totalement, de sorte que des portions de la cellule se trouvent détachées de son corps et deviennent indépendantes, formant ainsi des îlots de granulations répandues dans les mailles du tissu conjonctif. Cette sorte de sécrétion par effritement du protoplasma paraît être le caractère essentiel de ces cellules, dites pour cela clasmatocytes. Chez tous les animaux, mammifères aussi bien que batraciens, leurs prolongements se terminent ainsi par des bourgeons qui se détachent et se fragmentent. A l'état vivant ces parties ne présentent aucun déplacement, aucun mouvement, amceboïde,et cependant les clasmatocytes proviennent de cellules lymphatiques de leucocytes, qui, après être sortis des vaisseaux sanguins, ont voyagé dans les interstices du tissu conjonctif (Ranvier, Acad. des sciences. 21 janvier 1890).

faudrait conclure que les globules disparaissent dans cet organe. L'étude de la rate elle-même y montre d'ailleurs beaucoup d'éléments qui paraissent de vieux globules sanguins. Le sang de la veine porte présente le caractère

du sang ordinaire, mais il est plus hydremié, parce que le sang de la veine splénique, appauvri dans la rate, vient l'appauvrir à son tour en se mêlant à lui. Dans les veines sus-hépatiques, au contraire, on trouverait que le sang- a gagné des globules dans la proportion de i 2 a 2 3. Ainsi le foie, par opposition à la rate, serait peut-être une sorte d'atelier où se constituent les globules sanguins. (Sur ces questions controversées, V. plus loin : Rate et Foie.)

Cependant cette fonction hématopoiétique du foie n'est pas très nettement démontrée, et même les nombres sur lesquels elle est fondée peuvent recevoir une autre interprétation. En effet, ces nombres expriment le rapport des globules à la partie liquide du sang, du cruor au liquor, c'est-à-dired'après Lehmann, que 1000 parties du sang de la veine porte (chez le cheval) ne contiennent que 141 parties de globules rouges (en poids), tandis qu'on en trouve 317 sur 1000 dans le sang sus-hépatique. Mais cetteaugmentation n'est pas absolue : il est reconnu qu'après la formation de la bile le plasma du sang est très concentré, de sorte que l'eau du sang sushépatique ne forme que les 68.100 de la totalité des éléments constituants, tandis que dans le sang de la veine porte l'eau constitue les 77 100. Dansun liquide aussi concentré que le sang sus-hépatique, l'augmentation des globules ronges ne saurait être considérée comme absolue. D'autre part, les chiffres donnés par Lehmann représentent le poids des globules humides. Or, dans le sang artériel typique, le poids des globules humides est a peu près 'Y. p. 132) de 500 pour 1000 (moitié cruor et moitié liquor ). Une interprétation exacte des nombres nous amène donc à penser que les globules rouges se détruisent plutôt qu'ils ne se forment dans le foie.

Une preuve directe consiste a chercher le rapport des globules rouges aux globales blancs dans le sang de la veine porte et dans celui des veines hépatiques: les recherches dans ce sens donnent pour résultat : 1 globule blanc sur 740 rouges dans la veine porte, et 1 globule blanc sur 170 globules rouges dans les veines sus-hepatiques; cette différence ne peut tenir qu'à une production de globules blancs dans le foie, ou à une destruction de globules rouges.

La première hypothèse est tout à fait en dehors de ce que l'on connaît sur la physiologie du foie: la seconde, au contraire, est parfaitement en rapport avec les fonctions biliaires de cet organe, puisque la matière colorante de la bile est identique à l'hématoïdine, l'un des dérivés de l'hématine du sang. Nous arrivons donc à conclure que le foie peut être regardé, au moins chez Yo.nimal adulte, comme un des lieux ou les vieux globules rouges se détruisent.

Liquor. — La partie liquide du sang (liquor ou plasma du sang) peut être considérée comme une solution d'albumine renfermant de plus quelques sels, des graisses, des matières extractives, des gaz. — Le liquor est un liquide relativement chargé d'albumine, car il en