INNERVATION DU CŒUR

esl excitateur du cœur. La Bection des filets cardiaques du sympathique ralentit les battements du cœur; l'excitation de leur bout périphérique accélère ces battements (Bezold). Ce qui complique un peu la question c'est que quelques fibres nerveuses sympathi • ques, c'est-à-dire excitatrices, prennent, pour se rendre au cœur, le trajet du pneumogastrique; c'est pourquoi, quand on a parai; dans ce dernier toutes Bes fibres modératrices en empoisonnant l'animal par l'atropine, on constate une accélération du cœur «mi

titant ce nerf, ses quelques rares fibres accélératrices entrant seules enjeu, sans antagonistes.

Gomme pour la plupart de ses fonctions, c'est à la moelle épinière que le grand sympathique emprunte son influence sur le cœur. Mais en analysant cette influence on est arrivé à faire distinctement la part de divers phénomènes très importants cà préciser. Legallois indiqua le premier l'influence de la moelle épinière sur les battements du cœur. Mais c'est surtout von Bezold qui, en 1863, établit, ' par de nombreuses expériences, que la section de la moelle entre l'occipital et l'atlas produit un abaissement très considérable de la pression du sang, en même temps qu'un ralentissement dans les battements du co?ur. Il prouva ensuite que l'excitation de la moelle en arrière de la section rétablit et la pression du sang et l'accélération des battements. La moelle agissait donc, d'après Bezold, sur le cœur pour modifier et la forme et le nombre de ses battements.

Mais Ludwig et Thiry , ayant observé que l'excitation de la moelle séparé-- du cerveau exerce toujours son action sur la pression du sang, lors même qu'on a détruit tous les nerfs cardiaques qui relient le cœur à la moelle, en conclurent que l'ation de la moelle ne porte pas seulement sur le cœur lui-même, mais bien sur le Bystème circulatoire périphérique : et, en effet, de nouvelles recherches de Ludwig et Gyon firent voir que cette action sur le système circulatoire périphérique s'exerce surtout sur la vascularisation des viscères abdominaux et s'y transmet par l'intermédiaire des nerfs splanchniques : lorsqu'on coupe les nerfs splanchniques, on obtient des effets semblables à ceux qui résultent de la section de la moelle entre l'occipital et l'atlas, et ces effets sont dus à une vaso-dilatation générale dans les viscères abdominaux (d'où abaissement de la pression générale du sang); si l'on excite les bouts périphériques des nerfs splanchniques divisés, on obtient de même des effets semblables à ceux que produit l'excitation du segment postérieur de la moelle (vaso-constriction dans les viscères abdominaux et par suite élévation de la pression générale). Ludwig en concluait que la moelle n'exerce aucune action directe sur le cœur, qu'elle

n'a d'action que sur les vaisseaux : c'est aller trop loin. Dans une nouvelle série d'expériences sur ce sujet, Cyon (1867) a prouvé qu'il existe bien réellemennt des filets sympathiques qui, comme l'avait indiqué von Bezold, vont de la moelle au cœur, et dont l'excitation produit l'accélération, mais X accélération seule des battements cardiaques: il y a donc bien des filets cardio-médullaires accélérateurs : ils émergent de la moelle avec le troisième rameau du ganglion cervical inférieur.

Quant à l'influence de la moelle sur la 'pression du sang (et non plus sur le nombre des battements), elle est bien telle que Ludwig l'avait formulée ; mais Cyon a de plus démontré que cette action, résultant d'une modification vaso-motrice (V. plus loin Vaso-moteurs) périphérique, était de nature réflexe et pouvait, comme telle, être le résultat de l'excitation d'un nerf de sensibilité prenant naissance dans le cœur même. Ce nerf, qui est un rameau du pneu- 'mogastrique, ne produit aucun effet lorsque, après l'avoir coupé, on excite son bout périphérique ; mais l'excitation du bout central est douloureuse et amène, dans le manomètre appliqué à l'artère carotide, une diminution considérable de pression, par une action réflexe qui se porte spécialement sur le système vasculaire abdominal (nerfs splanchniques) et en détermine la paralysie et la dilalation: en un mot, le nerf dèpresseur de la circulation (de Cyon) représente la voie centripète d'un réflexe 'paralysant (vasodilatation abdominale) qui amène la facile déplétion du cœur et, par suite, une diminution de la pression sanguine générale i.

i L'état de la pression, les conditions de la circulation périphérique retentissent mécaniquement sur le nombre des battements du cœur, en dehors de tout acte d'innervation cardiaque. C'est ce que Marey a démontre par la loi dite à? uniformité de travail du cœur, mise en évidence par l'expérience suivante. Marey enlevait le cœur d'une tortue et lui adaptait un appareil circulatoire artificiel formé de tubes de caoutchouc, dans lequel circule du sang de veau. D'un réservoir légèrement élevé, ce sang était amené par un siphon dans les veines et les oreillettes ; comme le cœur de la tortue, extrait de l'animal, continue à battre pendant plus de vingt-quatre heures, le sang circulait, c'està-dire que passant des ventricules aux artères, il était chasse dans des tubes qui le versaient de nouveau dans le réservoir dont il était précédemment parti. Or, dans ces circonstances, toutes les fois qu'en élevant l'orifice d'écoulement du sang artériel ou en le rétrécissant on augmente la pression, on voit les mouvements du cœur se ralentir. Si. par des influences diverses, on fait, au contraire, baisser la pression, les mouvements du cœur deviennent plus rapides. On voit donc qu'en l'absence de toute communication avec les centres nerveux, le cœur bat d'autant plus vite qu'il dépense moins de travail à chacun de ses battements, c'est-à-dire que le cœur, pareil aux moteurs mécaniques. qui ne peuvent produire qu'une certaine somme de travail en un temps donné exécute un travail sensiblement uniforme: les battements sont rares lorsque la résistance est considérable, fréquents quand cette résistance diminue.

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A l'état pathologique, les variations des battements du cœur, constatées par la palpation do pouls, nous fournissent donc de précieux renseignements sur l'état de L'innervation de cet organe;

mais la fréquence du pouls ne nous donne que peu de renseignements sur L'état de la circulation proprement dite. Si l'on se reporte, en effet, à L'étude que nous avons faite du mécanisme «le ce phénomène, on comprendra que le pouls peut être très fréquent sans que

la circulation soit très active, si, par exemple, à chaque contraction, le cœur lance moins de sang que ce qu'il en doit lancer normale ment: ainsi, au moment de l'agonie, le pouls peut être très rapide et cependant la circulation languissante.

Le cœur arraché de la poitrine peut continuer à battre; c'est oe qu'on observe facilement sur les animaux à sang froid; c'est ce qu'on a pu aussi vérifier chez l'homme, et nous avons vu, une heure après la mort, le cœur d'un supplicié présenter encore des contractions rythmiques. Ce phénomène est cependant encore un phénomène réflexe, dont le centre se trouve dans de petits ganglions disséminés dans la trame des parois du cœur, principalement vers les oreillettes et les zones auriculo-ventriculaires, en tout cas vers la base du cœur. En effet, si l'on coupe un cœur de grenouille en tronçons, on voit que les parties seules du ventricule ou des oreillettes adhérentes encore à la base continuent à battre.

La position des ganglions, de ces petits centres réflexes que le cœur possède en lui-même, a pu être jusqu'à un certain point précisée; ils sont au nombre de trois principaux : le ganglion de Remak, à l'embouchure de la veine cave intérieure ou sinus de l'oreillette droite ; le ganglion de Bidder, placé dans la cloison auriculo-ventriculaire gauche; le ganglion de Ludwig, placé dans la cloison interauriculaire.

Ces ganglions paraîtraient même n'avoir pas tous trois les mêmes fonctions : les deux premiers seraient des centres excitateurs, le dernier un centre modérateur. En effet, si l'on pratique une ligature sur le sinus de l'oreillette droite (opération connue sous le nom d'expérience de Stannius), ou si Ton coupe le cœur en deux parties inégales, telles que l'une ne renl'erme que le ganglion de Remak, et l'autre les ganglions de Bidder et de Ludwig, la première partie continue a battre, tandis que la seconde demeure immobile. Si maintenant, dans cette seconde portion, on sépare les oreillettes du ventricule, celles-là restent en repos pendant que celui-ci recommence a battre. On voit donc que chacun des ganglions extrêmes (de Remak et de Bidder), pris isolément, préside à des mouvements que paralyse le ganglion moyen (de Ludwig), quand il est associé à un seul des deux premiers ; mais quand le cœur est intact, le ganglion de Ludwig ne peut contre -balancer la somme des forces motrices des deux autres. D'après les expériences de Schmiedeberg et de Prévost (de Genève), il est un poison particulier, la muscarine, qui a pour action d'exciter éuergi-

quement ce ganglion modérateur ou frénateur, et d'arrêter ainsi les mouvements du cœur, même lorsque ce viscère est extrait de la poitrine, st-à-dire soustrait à l'influence des pneumogastriqu s.

Le point de départ de ces réflexes est l'excitation que produit la présence du sang sur les fibres sensitives (ou centripètes) de l'endocarde, et non directement sur la fibre musculaire elle-même. Expérimentalement on peut remplacer cet excitant physiologique par des excitations portées sur un point quelconque du cœur, et principalement sur l'endocarde. Si l'on supprime complètement le contact du sang avec l'endocarde, le cœur s rète, car l'impression qui est le point de départ physiologique du réflexe est supprimée. Si, par exemple, par une forte expiration on parvient à comprimer énergiquement la poitrine et, par suite, le cœur, de façon a en vider mplètement le contenu et à maintenir ses parois appliq Tune contre l'antre, on peut arriver a arrêter les battements du cœur. G*08' si [u'onex] lique ces exemples curieux de personnes qui pouvaient aiT' ntairemenl les d nts et par suite, les pulsations de leur

cœur (voir Respiration).

r mises du rythme du cœur; propriétés de la fibre musculaire carque. — On a rail I ien des hypothèses pour expliquer ce fait que le ir se contracte d'une manière rythmique. Les recherches expérimentales ntes ' ont révélé a cet égard une particularité qui jette un jour tout nouveau sur la question de l'innervation cardiaque : c'est que la fonction rythmique est une propriété appartenant en propre aux fibres musculaires du cœur ou du moins que le rythme résulte de certaines particularités de l'excitabilité de ces fibres, excitabilité qui, mise en jeu par des excitations quelconques, nerveuses ou autres, se traduit par des contractions rythmiques. Cette propriété rythmique avait été déjà entrevue par Brown- S -uard (1853) et par Schiff (1868 . ces auteurs ayant conclu pour le cœur par analogie avec ce qu'ils avaient observé pour d'autres muscles (contrac- : - rythmées de fragments du diaphragme, des muscles intercostaux, des ira lymphatiques énervés de la grenouille) . mais la première démonstration directe de cette nouvelle conception ne fut donnée que par 1*3*1 -- lite par Ranvier et par Dastre et Morat.

Sous quelque forme qu'elles soient -variées, les expériences de ces physiologistes peuvent être ramenées à cette formule : Quand on sépare la pointe du cœur, laquelle ne renferme aucun élément nerveux, cette pointe, recevant des excitations électriques (continues ou à interruptions très fréquentes), réagit par des mouvements rythmiques, et. quand on agit notamment par des courants interrompus, le rythme des contractions est indépendant de celui des interruptions. Ces expériences étaient faites sur la pointe du cœur, ne recevant pas de sang, puisqu'elle était séparée du

1 Voy. Biarey, Sur Veffet des excitations électriques appliquées au tissu ■*'-'u r (Acad. des sciences, 28 juillet 1879). —Dastre, fi

la loi de Vincxcitabilité du cœur (Soc. de biologie, 18 mars 1882). — V< auss .. Ire article Yaso-moteubs (Xe partie : Etude comparée de l'innervation du cœur el des vaisseaux) dans le XXXVIIIe volume du Nouveau Dictionnaire de médecine et de chirurgie prati^ . >S5.

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reste de l'organe. Mail les faits sont bien plus significatifs encore quand on opère dans des conditions telles, que la pointe <lu cœur reçoive du sain-r défibriné; c'est-à-dire lorsque, comme l'ont fait notamment Luciani et Rossbach, on lie le cœur sur une canule au dessous «lu sillon auriculoventriculaire, de manière à continuer l'irrigation du muscle cardiaque ■ du sérum ou différents liquides circulatoires, on voit alors la pointe continuer ses battements rythmiques, en apparence spontanément ; en ité c'est <[ue le liquide nourricier agit ici comme excitant, et remplace le courant électrique employé dans les expériences précédemment indiquées. Enfin les divers auteurs qui ont abordé cette question ont trop souvent oublié de faire valoir les arguments que nous fournit à cet égard l'observation si facile de l'embryon de poulet aux premières phases de son '•loppemont : am<i que nous l'avons signalé, dans un travail en collaboration avec Lahorde1, le cœur du poulet, dès la fin du second jour de Hncubation, présente des mouvements rythmiques réguliers, alors qu'il nest encore constitué que par un tuhc épithélial, revêtu a sa surface extérieure d'une couche de cellules mésodermiques, c'est-à-dire ne renferme aucune trace de fibres ou de cellules nerveuses; les éléments, aux dépens desquels se formeront plus tard les fibres musculaires cardiaques, possèdent donc dès leur apparition la propriété de se contracter rythmiquement, et on peut, sur la platine du microscope, accélérer ce rythme par l'action de la chaleur, le ralentir par l'action du froid.

De tous ces faits nous pouvons conclure que l'influence des ganglions du cœur n'est pas indispensable à la production des mouvements rythmiques de cet organe, c'est-à-dire que la fonction rythmique appartient en propre a la fibre musculaire cardiaque.

Mais l'analyse physiologique est allée plus loin ; elle est parvenue à expliquer cette fonction rythmique propre au muscle cardiaque, en en faisant une conséquence d'une autre particularité que Marey a découverte dans ce muscle et qui est connue sous le nom de loi de Y inexcitabilité périodique du cœur. En elièt, en 1872, Bowditeli ayant constaté que des excitations identiques portées sur le cœur d'un animal à sang froid, battant régulièrement, ont des effets très irréguliers, c'est-à-dire sont les unes inefficaces, ne modifiant en rien le cours régulier du cœur, les autres efficaces, faisant naître une pulsation soudaine intercalée dans la série des battements, Marey, en 1876, découvrit la nature des circonstances qui font ainsi réussir ou échouer la provocation électrique. Il vit que ces sortes de ssitudes expérimentales tiennent a la diversité des conditions dans lesquelles le cœur se trouve placé lorsque la stimulation l'atteint, et que l'absence ou l'existence de la réaction tient à la phase de la révolution cardiaque avec laquelle coïncide l'excitation. Si l'excitation surprend le cœur dans la phase systolique, elle ne produit aucun effet; si elle le surprend dans la phase diastolique, elle fait naître une pulsation soudaine, intercalée, hors rang. Le cœur est réfractaire aux excitations dans la

» Mathias Duval et Laborde, Recherches sur la physiologie du cœur de V embryon (Trav. du laborat. de physiol. de la Fac. de méd. de Paris, t. I, 18S5, p. 1).

période qui sépare l'extrême diastole de la systole extrême, et il passe ainsi, dans le cours d'une seule révolution, par un état où il est excitable et par un état où il cesse de l'être. Tels sont les faits connus aujourd'hui sous le nom de loi de l'inexcitabilité périodique du cœur l.

Renvovant le lecteur aux mémoires de Marey, de Dastre et Morat de Glev, nous n'insisterons pas sur les conditions accessoires dans lesquelles se vérifie cette loi, ni sur les légères restrictions qu'il y faut apporter. (Cette période réfractaire diminue quand on chauffe le cœur : elle diminue également a mesure que l'intensité des excitations augmente, de manière qu'une sorte de tétanos du cœur peut se produire par une intensité croissante des courants électriques excitateurs). La seule question que nous avons intérêt à examiner, c'est de savoir si cette inexcitabilité périodique tient au muscle cardiaque lui-même ou à ses ganglions ou fibres nerveuses. En effet. Marey avait opéré sur le cœur tout entier, c'est-à-dire sur un système double à la fois nerveux et musculaire. 11 importait, comme l'ont bien compris Dastre et Morat, de distinguer entre ces deux appareils, et le problème à résoudre était en somme assez simple, puisqu'on sait que la pointe du cœur (2/3 inférieurs) est purement musculaire, ne renfermant pas de ganglions. Il s'agissait donc d'explorer l'excitabilité de la pointe du cœur. Le dispositif expérimenta! était toutefois assez délicat, puisque la pointe du cœur ne bat pas spontanément lorsqu'elle a été détachée, et qu'il s'agit précisément d'y établir des battements rythmiques, pour pouvoir faire intervenir ensuite une excitation à telle ou telle phase de ces révolutions cardiaques régulières, et voir si cette excitation provoque toujours un effet. Dastre et Morat se sont habilement rendus maîtres de ces difficultés par un dispositif expérimental très délicat, dont nous ne saurions donner ici la description. 11 nous suffira de donner la conclusion qui découle de leurs expériences, a savoir que, au point de vue des variations de son excitabilité, la pointe du cœur (muscle) se comporte comme le cœur tout entier (muscles et nerfs); la loi d inexcitabilité périodique est donc bien une loi musculaire, c'est-à-dire qu'elle est inhérente à la constitution et à la structure anatomique du muscle cardiaque.

Dans ces conditions, il nous est bien facile de comprendre que les excitations, qu'elles soient continues ou intermittentes, doivent produire dans le muscle cardiaque des contractions rythmées, dont le rythme sera indépendant de celui des excitations, dans le cas où celles-ci sont produites sous la forme interrompue. En effet les conséquences de cette inexcitabilité intermittente sont rendues évidentes par la comparaison suivante que nous empruntons à Marey. Supposons que l'action de la lumière nous fasse fermer les paupières: comme l'occlusion des paupières supprimera la sensation lumineuse pendant un instant, on verra se produire, dans l'ordre

* Glev a montre (Arch. de physiol., mai 1889 et avril 1890) que la loi de Marey, cencernant L'inexcitabilité périodique du cœur, est une lui vraiment générale, s'appliquant aux animaux à sang chaud, aussi bien qu'aux animaux à sans: froid (la plupart des recherches antérieures avaient été laites sur le cœur de la grenouille). Ainsi le cœur du chien ou du lapin ne réagit pas à une excitation qui coïncide avec la systole.