INNERVATION DES VAIS8EAUX

de la sensibilité, des phénomènes en tout comparables à ceux que présente le cœur dans l'ordre des mouvements. Ainsi une source constante de lumière agira sur notre œil d'une façon discontinue! car la lumière, une tois perçue, provoquera une clôture palpébrale qui l'interceptera un certain temps, etc. : de même une source discontinue de lumière donnera de^ sensations discontinues elles-mêmes, mais dont la période, résultant de la durée <\c l'occlusion palpébrale, pourra être indépendante de celle des intermittences de la source lumineuse. Revenant au cœur, on peut donc dire semblablement, avec Dastre et Morat : 1° Que, si un courant continu produit sur le muscle cardiaque des effets intermittents, c'est que ce courant est rendu intermittent lui-même par les phases d'inexcitabilité du cœur, ces phases pratiquant, en quelque sorte, des interruptions dans la durée du courant ;2° que, si des courants induits successifs ne sont pas tous efficaces pour produire des systoles du cœur, c'estque parmi ces courants il en est un certain nombre qui sont comme non avenus, parce qu'ils tombent sur les instants où le cœur est inexcitable; c'est pourquoi le rythme des contractions provoquées est indépendant du rythme des excitations qui les provoquent. Ajoutons enfin que plus les courants induits sont intenses, plus ils accélèrent le rythme du cœur; c'est que pour eux, d'après ce qui a été indiqué précédemment, la phase d'inexcitabilité du cœur est plus courte, et que par conséquent le nombre des excitations inefficaces est moindre.

Innervation des vaisseaux ; nerfs vaso-moteurs. — Les vaisseaux, qui, nous le savons, peuvent se contracter par des excitations directes (froid, chaleur, choc, etc.), sont aussi, sous ce rapport, soumis au système nerveux. Cl. Bernard a démontré que ces faits sont surtout du domaine du grand sympathique (nerf vaso-moteur), qui produit dans les parois musculaires des vaisseaux tantôt des contractions, tantôt des paralysies (nerfs vaso-constricteurs, nerfs vaso-dilatateurs). Quelques nerfs céphalo-rachidiens peuvent agir de même. Ainsi la corde du tympan paralyse, quand on l'excite, les artères de la glande sous-maxillaire. Ces phénomènes de resserrement ou de dilatation des vaisseaux, phénomènes qui ont une grande influence sur la calorifîcation des organes où ils se passent, sont la plupart du temps de l'ordre réflexe, et succèdent, soit à une impression portée sur les nerfs sensitifs, soit à des excitations morales. L'innervation des vaisseaux présente donc les plus grandes analogies avec celle du cœur.

En dehors de ce point de vue général, la physiologie du grand sympathique, comme vaso-moteur, présente encore les plus grandes difficultés, tant au point de vue de son action même sur les vaisseaux, qu'au point de vue de l'origine de ses filets nerveux, de leur trajet et de leurs rapports avec les nerfs de la vie de relation.

Après que Henle eut découvert des éléments musculaires lisses

dans les parois des artères, Stilling vit des nerfs se perdre dans ces parois, et leur donna le nom de vaso-moteurs, cherchant à compléter le fait anatomique par une hypothèse physiologique. Mais les recherches physiologiques sur ce sujet ne remontent qu'à 1851 : c'est alors que Claude Bernard fit l'expérience mémorable de la section du cordon sympathique cervical chez le lapin ; il constata que la section de ce cordon produit dans l'oreille du côté correspondant une augmentation considérable de la température, accompagnée d'une dilatation paralytique des vaisseaux sanguins, et d'un afiiux plus considérable de sang; le sang passe alors avec une telle facilité par les artérioles et les capillaires, que les intermittences des impulsions cardiaques se font sentir jusque dans les veines (il y a alors "pouls veineux direct), et alors le sang des veines, au lieu d'être sombre et violacé, apparaît presque aussi rouge que du sang artériel. De plus, Claude Bernard montra, en même temps que Brown-Séquard, que la galvanisation du bout supérieur ou céphalique du sympathique cervical coupé amenait une constriction des vaisseaux auriculaires, et, par suite, le retour à la température normale ou même à une température inférieure, avec anémie.

Donc les vaso-moteurs découverts par Cl. Bernard en 1851 sont des vaso-constricteurs : leur excitation amène la constriction des vaisseaux ; leur section ou paralysie amène par contre la dilatation vasculaire. Dès lors le rôle du grand sympathique comme vasomoteur était clairement démontré, et il le fut successivement pour les autres parties du corps, pour les membres et pour les viscères abdominaux, comme il l'avait été pour la tête. Kussmaul et Tenner confirmèrent cette conclusion que l'action calorifique est purement vaso-motrice, et Van der Beke Callenfels (1856) montra que cet afflux de sang, sur une partie périphérique plus exposée au rayonnement, amenait chez l'animal une perte considérable de chaleur. En effet, dans l'expérience sur le cordon cervical du lapin, l'oreille hyperémiée devient plus chaude que celle du côté opposé ; parle fait de l'afflux de sang, elle tend à prendre la température intérieure du corps de l'animal. Ajoutons enfin, que si l'on opère non plus sur un lapin, mais sur un cheval, on voit de plus le côté opéré se couvrir de sueur.

Vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs . — A Claude Bernard, qui avait découvert et sainement interprété les phénomènes de paralysie vaso-motrice par section du nerf vaso-moteur, et les actes de vaso-constriction, par excitation du nerf coupé, c'est-à-dire en somme l'existence et les fonctions de nerfs vaso-constricteurs, à Cl. Bernard devait revenir encore la gloire de découvrir d'autres nerfs vasculaires agissant en sens inverse: c'est-à-dire des nerfs

NERFS YASO-MOTKl us 257

vaso-dilatateurs. Cfest en faisant ses études sur la sécrétion des glandes salivaires qu'il fut mis sur cette yoie. Pour bien préci la valeur du terme vaso-dilatateur, et la signification d'un ordre de phénomènes qui a pris aujourd'hui tant d'importance et donné lieu à tant il»1 discussions, disons d'abord qu'il ne suffit pas que l'excitation d'un cordon nerveux produise l'augmentation de calibre des vaisseaux d'une région, pour que ce cordon puisse être appelé dilatateur; il pourrait se faire qu'il s'agisse d'un acte réflexe et qu'on eût excité un nerf centripète dont la mise enjeu irait produire une action d'arrêt sur des centres constricteurs: il faut donc que le cordon en question soit centrifuge, c'est-à-dire que l'effet soit essentiellement périphérique, sans intervention des parties centrales du système merveux. Il entre même dans la notion de nerf vaso-dilatateur deux éléments: la dilatation vasculaire d'emblée, primitive, produite par une excitation du bout périphérique, sans que cette dilatation soit précédée d'un effet d'une autre nature, par exemple d'une constriction préalable, et il faut d'autre part que cette action soit cantonnée à la périphérie, c'est-à-dire que l'action nerveuse soit purement centrifuge. Or, c'est précisément un phénomène présentant tous ces caractères que Cl. Bernard constata (1858) dans la circulation de la glande sous-maxillaire, en excitant le bout périphérique de la corde du tympan sectionnée : en même temps que la sécrétion salivaire est alors augmentée, on voit les vaisseaux de la glande fortement gonflés ; de petites artérioles précédemment invisibles, deviennent alors rouges et turgescentes ; si le tronc veineux principal de la glande a été mis à nu, on le voit se gonfler, en même temps que le sang qu'il contient, noirâtre avant l'expérience, devient rouge comme du sang artériel au moment où on excite la corde du tympan ; bien plus, si la veine est sectionnée, on voit le sang en sortir alors par jets saccadés, comme d'une artère, tandis qu'il ne s'en écoule qu'en bavant lorsque la glande est à l'état de repos, quand la corde du tympan n'est pas excitée. Tous ces phénomènes traduisent donc une dilatation des artérioles, d'où dilatation des capillaires par afflux plus considérable de sang à leurs origines, d'où enfin passage plus rapide du sang à travers ces réseaux capillaires, de sorte que le sang arrive dans les veines encore à l'état artériel. Après avoir trouvé dans la corde du tympan un type de nerf vaso-dilatateur, Cl. Bernard constata que, de même, la branche auriculo-temporale du trijumeau, qui s'anastomose avec le facial, a une action semblable sur les vaisseaux de l'oreillette. Yulpian, de son côté, montra que le bout périphérique du lingual (lequel contient des fibres de la corde du tympan) provoque la rougeur de la langue, tandis que l'excitation du bout périphérique

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du grand hypoglosse fait pâlir cet organe : le premier nerf contient donc des nerfs vaso-dilatateurs, le second des filets va- constricteurs pour la muqueuse linguale. Du reste, Yulpian démontra, par des expériences ingénieusement variées, que la propriété vaso-dilatatrice du lingual est due aux fibres de la corde du tympan .

L'existence de deux ordres de nerfs vasculaires était donc désormais établie. Toutes les recherches ultérieures n'ont eu pour résultat que de généraliser et systématiser l'existence de ces nerfs, d'en montrer les rapports, les origines, les trajets complexes.

Mais comment agit le grand sympathique dans des phénomènes si opposés ? Gomment se fait-il que la plupart du temps, à l'état de repos (?), il maintienne dans un certain état de contraction les parois vasculaires (vaso-constrietion) ? Comment se fait-il qu'à certains moments, par reflet de réflexes, il amène une constriction plus énergique des vaisseaux, et qu'à d'autres moments il produise des phénomènes presque identiques à ceux de sa section, c'està-dire une dilatation des vaisseaux, et un afflux de sang plus considérable dans certaines parties de l'organisme (rougeur subite de la face, turgescence des tissus érectiles, hyperémie et sécrétion plus abondante des glandes, etc. \%

Tout cela s'explique en ayant égard à l'action spéciale des vasoconstricteurs et des vaso-dilatateurs.

1° Pour les v aso -constricteurs . on explique la vaso-dilatation paralvtique produite par leur section, en admettant que les nerfs vaso-constricteurs sont constamment dans un certain degré d'activité, c'est-à-dire que Les parois vasculaires contractiles (tunique movenne des artères) ne sont jamais, à l'état normal, dans un repos complet, mais bien dans un état de contraction moyenne, qu'on peut appeler tonus vasculaire : la section des nerfs vaso-constricteurs fait disparaître ce tonus, comme la section du facial fait disparaître la tonicité des muscles de la moitié correspondante delà face. Enfin ce tonus, comme celui des muscles de la vie de relation, doit résulter d'une action réflexe : les vaso-constricteurs sont les voies centrifuges de ce réflexe ; quant à ses voies centripètes, elles sont très multiples et peuvent être représentées par tous les ordres de nerfs sensitifs et entre autres par les nerfs de sensibilité des artères (AudiflVent ) ; c'est ainsi que le tonus musculaire a été considéré comme une action réflexe | Y. l'expérience de Brondgest. page 137 ». Pour d'autres physiologistes, l'excitation constante du centre vasomoteur serait produite par l'acide carbonique présent dans le sang. Si l'on empoisonne les animaux au moyen de cet acide, il se produit un rétrécissement de toutes les fines artères (Thiryi.