I. ANATOIIIE GENERALE DES ÉPITHÉLIUMS

Les anatomistes reconnaissent deux formes distinctes d'épithéliums : Yépithélium pavimenteuœ et Yépithélium cylindrique; niais elles ne sont bien distinctes que quand on les considère dans leurs types extrêmes; entre elles, il y a des formes intermédiaires.

Les membranes dont la surface libre est revêtue d'épithélium rentrent dans deux catégories : 1° les 'membranes séreuses, qui forment en général des cavités closes ; 2° les membranes tègumentaires (soit internes, soit externes). Les caractères que l'on a reconnus à ces membranes ne sont que les conséquences de la nature de leur épithélium.

A. Membranes séreuses. — La forme d'épithélium répandue à la surface des séreuses est la forme pavimenteuse (fig. 92, A). C'est une couche, en général, unique de cellules qui se sont aplaties en disques anguleux, polygonaux : tel est l 'épithélium qui caractérise la séreuse abdominale ; il en est de même de celui du péricarde, de la membrane arachnoïde et de toutes les séreuses dites viscérales. Les éléments qui composent les épithéliums des séreuses (dits aussi endothèfo'w//2s,His)nesont point des cellules telles que les concevait Sctrwann, mais des lames minces de protoplasma transparent dépourvues d'enveloppe. Au centre de ces éléments, on rencontre un noyau vésiculeux nucléole. Ce noyau est unique, si l'épithélium est adulte. Rindfleish a décrit autour de lui un amas de protoplasma qui ferait saillie du côté de la face profonde de l'épithélium. Cet amas et le noyau seraient surmontés, du côté de la surface, par une sorte de plaque superficielle. A cette forme se rattache encore l'épithélium qui tapisse la face interne des vaisseaux sanguins et les cavités du cœur (endocarde). Quand aux épithéliums qui revêtent

Fig. 92. — Diverses formes d'épithéliums *.

* A, Epithélium pavimenteux ; — B, épithélium cylindrique; —G, épithélium stratifié

CELLULES EPITHELJALES ET SECRETIONS

les cavités articulaires, ils sont également pavimenteux, mais composés de plusieurs couches : de plus, ce revêtement épitbélial (synovial) présente des lacunes là où les cartilages sont en contact. là où par conséquent s'exercent les plus fortes pressions â. On ne peut plus admettre aujourd'hui qu'au niveau des cartilages articulai:—, le B ibstratum fibreux de la membrane séreuse cessant seul d'exister, il resterait une couche d'épithélium sur ces surfaces articulaii \rtilagineuses). Les cavités articulaires sont des cavités

closes, mais l'épithélium n'en tapisse pas toute la surface intérieure. P-ur la composition et les usages de la synovie, V. Physiologie des articulations, p. 176.)

E. Membranes tégpimentaires. — Beaucoup d'organismes ne pos- : ent qu'un tégument externe: tels sont les végétaux. Mais les animaux nous présentent, outre lessurfaces cutanées, des surfaces internes communiquant en certains points avec l'extérieur: ce sont L< - membranes muqueuses.

aj Téguments externes. — L'épithélium de ces surface- se compose de nombreuses couches :.. 92, C . Superficiellement on trouve des cellules aplaties, tandis que dans les couches profor dominent les formes globulaires : s al B derniers éléments qui présentent les manifestations vitales caractéristiques de ces épithélinms. En effet, la couche la plus superficielle de l'épidémie, celle qui est en contact avec l'extérieur, n'est pas de l'épithélium vivant:

st un corps mort, une substance cornée imperméable (couche cornée de L'épiderme). Mais au-dessous se trouve une membrane molle, qui a tous les caractères de l'épithélium des muqueuses, et qu'on appelait autrefois réseau de Malpighi; c'est elle qui constitue, à proprement parler, l'épiderme vivant ; elle forme une enveloppe continue à la surface du derme.

h) Téguments internes ou muqueuses. — Toute la p buccale du canal intestinal, l'entrée des organes génitaux et tout

1 La distinction absolue entre rm as iiiatomiques désignées corn-

ât sous le nom d'épithélium d'une part et d'endothelium proprement dit d'autre part, celte distinction n'existe pas ou ne répond du moins qu'a des . ..- anatorniques. - box sortes ."éléments oflrant de l'un à l'autre, quand ils se continuent sur une même surfa.:-. .-- transitions graduelles Fallope .de même qu'ils dérivent à l'origine de la

iation d'un ment anatomique (cellules ta] iss " la cavité

pleuro-peritoneale de l'embryon, voy. ci-apres : Appareil génito-ur inaire j ,-ine et développement de l'appareil genito-urinaire), lequel se transforme d'une part en endotnélium (péritoine) et d'autre part en cellules vibratiles dans le conduit de Mùller (ou oviducte).

MEMBRANES TEGDMENTAIRES

leur parcours jusqu'aux voies génitales internes proprement dit présentent lea caractères des téguments externes, si l'on t. compte de l'élément essentiel delamuqueuse, de l'épithélium - c'est toujours la forme pavitm nten te à la superficie, les formes globudans la profondeur. Mais si l'on pénètre plus profondément dans ces orj on voit l'épithélium changer déforme <-t devenir

cylindrique. Ainsi, dans l'épithélium qui revêt l'utérus, les \ spermatiques, l'estomac et l'intestin, la trachée-artère au-dessous vocales, on reconnaît certains caractères généraux, tels que la forme des cellules en cylindres ou en cônes, la présence constante des noyaux (fig. 93) : puis des particularités caracté-

F.g. 93. — Epithèlium cylindrique à cils vibratiles *.

Fig. 91. — Cellules cylindriques de la muqueuse intestinale.

ristiques, dont la plus importante est l'existence sur certains d'entre eux, de prolongements en cils garnissant leurs faces libres, et doués d'un mouvement vibratil continuel pendant toute la durée de la vie ; ce mouvement se manifeste même quelque temps encore après la mort de l'organisme général (cessation de la circulation et de l'innervation); ce sont les èpithêliums cylindriques vibratiles (fig. 94).

Les mouvements des cils vibratiles des cellules sont un des phénomènes les plus curieux parmi ceux qui peuvent présenter les épithéliums; il faut de plus rattacher à ces mouvements ceux des cellules libres munies d'un ou plusieurs cils qui servent à leur locomotion ; nous verrons plus tard que les spermatozoïdes sont des éléments de cet ordre, éléments qui deviennent encore plus nombreux chez les animaux inférieurs et qui, au bas de l'échelle, arrivent à représenter des organismes jouissant d'une complète individualité (infusoires).

Les cellules à cils vibratiles sont toujours cylindriques chez les animaux supérieurs; chez les mollusques et les êtres placés plus bas, elles peuvent

* a. Corps de cellules; — c, cils; — f>% molécules nageant dans le liquide ambiant et que les cils chassent dans le sens de la flèche supérieure en se redressant, tandis qu'ils se courbent dans le sens de la flèche inférieure (Valentirr.

CELLULES ÈPITHÈLIALES ET SECRETIONS

présenter toutes les formes possibles. Chose remarquable, on n'a pas signale d'ê-oithélium à cils vibratiles chez les articulés (insectes). L qui partent du plateau de la cellule, sont d'ordinaire fins et droits ; parfois ils sont si volumineux et leurs mouvements si étendus, qu'on peut apercevoir à l'œil nu les ondes miroitantes qu'ils produisent à la surface de la muqueuse, comme sur les lamelles branchiales des mollusques. En étudiant - mouvements avec un fort grossissement, on voit que les cils tantôt se plient en crochet ou subissent un mouvement de circumduction de façon à décrire une sorte d'entonnoir, ou ondulent comme un fouet (flageUum des infuse ires, queue des spermatozoïdes), ou oscillent simplement, mais toujours plus fortement dans un secs que dans l'autre, de manière à produire, en définitive, dans le liquide ou les mucosités qui les baignent, un mouvement de p: - . ssâon qui se fait toujours isl s os :.. 93,

flèche supérieure). La rapidité du mouvement en rend souvent l'observation difficile, car par: - - cals n'exécutent pas moins de 200 à 250 mouents par minute.

Examine a un plus faible gi assissement, l'ensemble de ces mouvementsdonne à la surface épithéliale où ils se produisent l'aspect d'un champ de blé agité par le vent ou d'un ruisseau qui miroite au soleil. De petits corps (poussière de charbon) déposés sur cette surface s'y déplacent dans un sens rminé. Ces phénomènes sont très faciles à observer sur la grenouille, dont l'œsophage est revêtu d'un épithélium cylindrique vibratile (Tœs phage de l'homme a un épithélium pavimenteux stratifié). On voit que c cet animal le mouvement, la vague ondulante, commence par les cils des cellules situées dans le conduit pharyngien; cependant le système nerveux n'entre pour rien dans cette coord. - mouvements, et sur un

lambeau de muqueuse isolée on peut encore, d'après la direction régulière du mouvement, distinguer l'extrémité buccale de l'extrémité œsophagienne de ce fragment. Bien plus, si l'on détache un petit lambeau de cette muqueuse et qu'on l'applique sur une surface humide, par sa face épithéliale. on voit ce lambeau se déplacer et marcher régulièrement, par l'action des cils vibratiles qui agissent alors comme une infinité de pieds microscopiques. (Test cette ex . ;e que nous avons donnée, en la prêtant à la Société de I gi .le nom expressif de limace artificiel -. pour peindre le mode de progression de ce lambeau de muqueuse et l'illusion à laquelle il donne lieu. Il va presque sans dire que, dans ce lambeau en progression, c'est toujours l'extrémité buccale qui marche en avant, l'extrémité œsophagienne qui est en arrière (vu la direction du mouvement des cils).

Si l'on racle la surface et que l'on isole des cellules, on voit encore les cils dont elles restent pourvues se mouvoir, mais désormais sans aucune régularité : la cellule, nageant dans le liquide, est alors déplacée par les mouvements de ces cils, et elle tourbillonne au hasard. Michael Forster la compare alors « à une barque sans gouvernail, mue par des rameurs en démence ». Il est donc probable que lorsque les cellules son! . - rement en place, les mouvements des cils vibratiles ceux delà bouche, relativement à ceux de l'œsophage chez la grenouille) déterminent, par 1 contact, l'entrée en action des cils suivants, et que c'est ainsi, par le

BPITHELIUM VIISUATII.I-:

mécanisme d'une impulsion su a produit cet admirable

enchaînement d'actions.

Mais si l'on isole les cils de la cellule à laquelle ils appartiennent, ils

sent aussitôt il»; se mouvoir; il est «loue évident que la vie de e<;s prolongements ciliaires est intimement liée a celle de la cellule, et spécialement à celle du protoplasma qui remplit la cellule dont ils font partie; et on effet, on peut constater que chez les mollusques les cils vibratilcs traversent le plateau dont est munie la base libre de la cellule, et viennent directement se mettre en rapport avec le contenu cellulaire; chez l'homme même. Ramier a pu vérifier ce détail important de structure, dans les cellules vibratiles de la pituitairc, grâce aux modifications que subissent ces cellules au début du coryza.

Diverses circonstances modifient l'activité des mouvements vibratiles de ces épithéliums; elles ont été étudiées avec soin par Mich. Forster et par Calliburcès sur l'œsophage de la grenouille. Les anesthésiques'(éther, chloroforme) les arrêtent; mais ils reprennent leur vivacité dès que l'on soustrait ces surfaces épithéliales à l'action de ces vapeurs; d'après Mich. Forster, le manque d'oxygène les paralyserait aussi par une sorte d'asphyxie. Les acides les immobilisent, mais en altérant leur structure; cependant, si l'acide est très dilué, les mouvements peuvent revenir quand on le neutralise par une solution alcaline; ces solutions alcalines sont très aptes à activer leurs mouvements (les acides et les alcalis produisent exactement ces mêmes actions sur les spermatozoïdes). Une basse température les ralentit, une température élevée les accélère; chez les animaux hibernants, ils paraissent cesser pendant l'hibernation (?). Aucun poison (curare, par exemple) n'agit sur eux, soit qu'on empoisonne l'animal, soit qu'on dépose directement la substance toxique sur la surface épithéliale. Chose remarquable, l'électricité a une grande influence sur ces mouvements : ils sont accélérés par ce mode d'excitation, ce qui doit faire rapprocher le mouvement ciliaire du mouvement musculaire.

Le mouvement des cils vibratiles persiste encore un certain temps après la mort : on l'a constaté trente heures après la mort sur la muqueuse des fosses nasales d'un supplicié (Gosselin, Robin, Richard), et quinze jours sur une tortue (Valentin et Purkinge).

Ces épithéliums à cils vibratiles, étudiés d'abord chez les animaux inférieurs par Hunter, Sharpey, Ehrenberg, ont été depuis constatés sur diverses muqueuses des vertébrés et des mammifères. Chez l'homme adulte, on les rencontre dans les fosses nasales, la trachée, les grosses bronches, la trompe d'Eustache, la caisse du tympan (excepté la face interne de la membrane tympanique), le canal nasal, les canaux déférents (partie inférieure), le canal de l'épididyme (c'est là que sont les plus longs cils vibratiles de l'homme), les

Fig 93.— Cellules vibratiles de l'épithèliuin de l'utérus hypertrophiées avec multiplication du noyau.

M. De val, Physiol.

DES CELLULES EPITHELIALES ET DES SECRETIONS

canaux des cônes sérninifères : dans la trompe de Fallope et l'utérus (jusqu'un oeu au-dessus du niveau des lèvres du museau de tanche), chez la femme (fig. 95). Chez le fœtus et même chez l'adulte on en trouve encore dans le canal de la moelle épinière et dans les ventricules cérébraux qui lui font suite (V. Mierzejewsky, in Faraheuf. op. cit.).

Chez les autres vertébrés, ces épithéliums sont encore plus répandus, et il? deviennent encore plus nombreux chez les invertébrés (surtout les mollusques i. où ils tapissent parfois tout le tégument externe et toute la muqueuse digestive.