DES PARTIES SOLIDES OU TISSUS DES ANIMAUX

On a pensé longtemps que tous les solides du corps pouvaient en dernière analyse se réduire à une fibre élémentaire dont on essaya de fixer et les dimensions et la nature. Un grand nombre d'écrits ont été composés sur cette fibre élémentaire, qui, d'après l'expression de Haller, serait à l'analomisle ce qu'est la ligne au

OKCA.\ISATIOi\ DUS ANIMAUX. 201

géomètre : le premier, composant tous les organes avec celte fibre; le second, retirant toutes les figures possibles de la réunion de lignes droites. Vous savez qu'on la constituait, au temps de Haller, de terre, d'eau, d' '/utile, cimentés par le fer et l'air.

Pour ne pas m'arréter longtemps sur un point d'histologie sur lequel Haller n'a pas cru qu'il fallût entrer en discussion, et qui cependant a occupé sérieusement plusieurs de ses successeurs , je grouperai sous deux chefs les opinions relatives à la configuration des particules élémentaires du corps humain.

Pour un certain nombre d'anatomistes, la fibre élémentaire est creuse; pour les autres , elle est pleine.

Parmi ceux qui la font creuse, les uns disent que tout est composé de vaisseaux sanguins; d'autres voient partout des lymphatiques; d'autres, des filaments creux plus ou moins contournés et d'une nature indéterminée.

La première opinion remonte à Ruysch. Le succès de ses injections l'avait persuadé que tout le corps était composé de vaisseaux , tout , sans en excepter la substance médullaire des centres nerveux. Cette doctrine , à la propagation de laquelle il travaillait encore à l'âge de quatre-vingt-dix ans, il était parvenu à la faire accepter par presque tous les anatomistes de l'Europe. Livré à peu près exclusivement aux pratiques manuelles de l'anatomiste, Ruysch n'avait point ces qualités brillantes de l'imagination quisont nécessaires pourinventer et orner une hypothèse, et c'était précisément ce qui lui avait concilié la confiance de tous. La théorie de la vascularité générale a été renversée par Albinus et son élève Haller. Tous deux ont objecté que dans les parties le mieux injectées , là où les réseaux sont le plus serrés , ils circonscrivent cependant des îles de matière organique que l'injection ne pénètre pas et que la macération peut entraîner. Haller était parvenu de son côté , comme Albinus du sien , à la découverte de ce fait, et l'on peut voir, dans la préface du second volume des Elementa physiologiœ , que le maître avait eu la faiblesse de s'offenser de ce que l'élève se fût permis de s'attribuer ce qui lui revenait équitablement dans cette découverte.

Si vous parcourez le texte et les figures du Prodrome- délia

20* PKOLÉGOMÈîNElS.

grande anatomia de Mascagni, vous venez que cet auteur moulre presque partout des lymphatiques; il n'en excepte ni l'arachnoïde , ni l'épiclerme, ni les dents, qu'il compose de eet ordre de vaisseaux. Mais on est allé encore plus loin que lui.

Ainsi, d'après Arnold, le tissu cellulaire résulte d'un amas inextricable de lymphatiques anastomosés dans une substance amorphe, et les parois des vaisseaux sanguins sont elles-mêmes formées de lymphatiques. Il n'a été donné aucune démonstration à l'appui de cette hypothèse.

C'est à Leewenhoek qu'il faut faire remonter la première mention d'éléments organiques qui seraient constitués par des filaments creux diversement contournés et dont la finesse serait excessive. Il croyait les avoir vus dans le cerveau, dans l'épiderme ; et dans l'une des méninges, la pie-mère; mais il n'en faisait pas le seul élément du corps. Monro, qui admit pendant un temps l'existence de ces filaments, leur donnait 0,0013 de ligne. On ne prononce guère le nom de Fonlana sans songer à ses cylindres élémentaires dépassant en ténuité les vaisseaux les plus fins, composant à eux seuls tout le tissu cellulaire, entrant pour deux tiers dans la composition des nerfs, et pour cinq sixièmes dans la composition des muscles. De nos jours encore, Berres a fait de ces filaments un ordre de conduits qui naîtraient de vésicules de matière organique, comme les conduits excréteurs naissent des glandes.

On est obligé de reconnaître que l'imagination a eu beaucoup de part dans cette analyse des élémentsde la forme, et que dans d'autres circonstances il y a eu incontestablement des erreurs d'optique. C'est ainsi qu'à un fort grossissement, Monro avoue avoir aperçu des filaments pelotonnnés dans la cire, les métaux, le blanc de baleine , etc.

Je dois vous exposer maintenant une théorie qui a eu grande faveur, il y a vingt-cinq ans environ. Consultez le Manuel d'ahatomie de Meckel, ou le livre de Béclard sur l'anatomie générale , voici ce que vous y apprendrez touchant la structure élémentaire du corps humain.

Il y a, dit-on, deux formes primitives ou deux états de la

oiiG.YMSVJio des amjiaix. 203

matière organique : 1° une substance que Ton appelle coagulée ou coagulable, matière homogène qui parait former la base de tout être animé, dont on pourrait prendre une idée en examinant le tissu cellulaire le moins résistant; 2° la forme de globules. Avec la première de ces substances , on obtenait la masse cellulaire du corps et tout ce qui dérive du tissu cellulaire; avec les globules placés à la file dans la matière coagulée, on composait des fibres , et notamment la fibre nerveuse et la fibre musculaire.

Meckel avait admis, avec les frères Wenzel , que ces globules, auxquels on attribuait, un si grand rôle, variaient de forme, de volume, suivant l'âge, suivant l'espèce d'animal, et dans les diverses parties d'un même organe. Mais M. Milne- Edwards affirma qu'ils offraient partout le même volume, y300 de millimètre, quels que fussent le tissu, l'animal, ou l'humeur, clans lesquels on les examinait.

C'était en général de ces trois éléments, le cellulaire, le nerveux et le musculaire, que l'on dérivait tous les tissus de l'économie, portant ainsi à trois, avec Haller, le nombre des fibres élémentaires, que beaucoup d'anatomistes avaient réduites à une. A ces trois fibres primitives, Chaussier en avait depuis longtemps ajouté une, qu'il nommait albuginée , formant les tendons et les ligaments. M. Richerand y avait joint la substance épidermique ou cornée.

Mais l'histologie ne devait pas en rester là.

Des observations plus délicates et de meilleurs instruments ont permis de constater que ni la fibre nerveuse ni la fibre musculaire n'étaient composées de globules placés à la file, et que, d'une autre part, les tissus simples, élémentaires, étaient plus nombreux qu'on ne l'avait supposé.

C'est donc de ces tissus simples élémentaires, et non d'une fibre primitive fort contestable, qu'il faut rechercher les caractères.

On s'est beaucoup occupé de cette détermination depuis Arislote, qui admettait des parties similaires ou simples et des parties dissimilaire, ou comptées, jusqu'à Bichal et ses suc-

PIVOLÉGOMÈNEg

cesseurs, qui ont, à l'envi les uns des autres, propose" des classifications des tissus. Mais il faut reconnaître, et certes Bichat ne l'ignorait pas, que la plupart des tissus décrits en anatoraie générale ne sont des éléments que par rapport aux parties plus complexes qu'ils concourent à former. Un vaisseau est un élément de la composition de la plupart des organes et des autres tissus, et cependant le vaisseau n'est pas un tissu simple. Encore une fois , c'est par la recherche de ces derniers qu'il faut débuter. A cet égard, M. Gerdy s'est plus rapproché de la vérité que ses prédécesseurs. Les progrès de la micrographie et l'excellente méthode d'études qui consiste à soumettre à différents agents chimiques les parcelles de tissu placées au foyer de l'instrument me permettront, si je ne me trompe , d'apporter plus de précision encore dans la détermination des tissus simples en mettant à profit ce qui a été publié sur l'histologie depuis dix ou douze ans.

Mais, avant d'examiner ce que sont les tissus chez l'animal adulte, il peut être utile de rechercher ce qu'ils ont été.

Lorsque l'on examine la matière semi-liquide dans laquelle un embryon se développe , que ce soit une plante ou un animal, que ce soit un mollusque, un oiseau ou un mammifère, on aperçoit constamment des cellules marquées d'un point plus opaque, comme serait un noyau contenu à leur intérieur: ce sont les cellules à noyau. On a pensé que tous les tissus, ou au moins le plus grand nombre, procédaient des transformations de ces cellules : on s'est efforcé de suivre , de décrire ces transformations : de là est née la théorie cellulaire, dont je dois vous tracer un exposé critique avant de faire le dénombrement des tissus des animaux.

nés ceïiMÏes et tle la théorie ceiuaaire.

J'ai dit, dans une autre leçon , que l'avenir de cette théorie était incertain. Oui, son avenir est incertain comme théorie histologique , comme explication générale de la formation des tissus ; mais ceux qui, sous ce prétexte, négligent d'en prendre connaissance ou la dédaignent, se condamnent à ignorer une

foule de faits qui n'ont pas besoin d'emprunter à une théorie quelconque leur intérêt ou leur importance.

Historique. On avait déjà parlé de cellules avant que la théorie actuelle fût inventée: ainsi F. Meckel réfute Gallini et Ackermann , qui avaient considéré les cellules comme les derniers éléments de la forme; il objecte que si les cellules sont formées de lames et de fibres, ces lames et ces fibres viennent avant la cellule comme parties formatrices. Nous dirons, sans nous attacher à ces subtilités, qu'il n'y a aucun rapport entre la théorie de Gallini et d' Ackermann et la théorie cellulaire actuelle, entre leurs cellules, qui seraient un état permanent dans l'organisation, et les cellules à noyau, qui ne seraient qu'un état transitoire pour la formation de la plupart des tissus du corps.

La théorie de M. Raspail n'a pas non plus la moindre ressemblance avec celle que nous allons exposer. « Le type cle l'être organisé peut, dit-il, se réduire, dans sa plus simple expression, à une vésicule imperforée, douée de la propriété d'élaborer, au profit de son développement indéfini, les substances gazeuses et liquides qu'elle attire dans son sein par aspiration, et de rejeter par expiration ceux des éléments décomposés qui ne peuvent servir à l'assimilation. » M. Raspail compose les parois de cette cellule d'autres cellules placées côte à côte, et celles-ci de cellules plus petites encore, jusqu'à l'infini.

La théorie cellulaire a été importée de l'anatomie végétale à l'analomie des animaux. Ce singulier corps granuleux ( noyau ) qu'on aperçoit dans un grand nombre de cellules végétales éveilla l'attention de Robert Rrown en 1831. Il le signala, et dit que la paroi de la cellule passait sur ce noyau de manière à le contenir; mais il en resta là, et ne donna pas cle théorie.

Ce fut Schleiden qui la créa. Frappé de voir constamment ce noyau dans les cellules de l'embryon végétal, et par conséquent là où ces cellules et l'embryon lui-même se forment , il en conclut que le noya*u est pour quelque chose dans la production de la cellule. Dès lors cela devient à ses yeux un organe important : il le désigne sous le nom de cystoblaste , ou , par contraction , cyloblaste, ce qui signifie générateur de la cellule; on lui a aussi

i'itoLr.(;ovii;\i,s.

conserve- le nom de //o;«//. Mais le cyloblaste, pour Selileidni , □'est pas encore l'organe le plus iuiporiaui . celui par lequel commence lïinpulsion formatrice : c'est le nucléole qui jouil de ce privilège. H nomme ainsi un petit corps , semblable à un anneau épais ou à un globule creux , qui se remarque dans l'épaisseur du noyau ou cytoblaste. Quelquefois il y a deux ou même trois nucléoles, d'autres fois le nucléole est réduit à un petit point obscur.

Yoici donc comment naîtraient les cellules. Le sac embryonnaire contient une humeur organisable (cytoblaslème). Il y apparaît bientôt des granules , qui, réunis autour des nucléoles, donnent naissance à des noyaux. C'est alors que commence la formation des cellules. La matière qui se condense pour la former est d'abord appliquée sur le noyau, comme un verre sur le cadran d'une montre ; mais à mesure que la cellule croit, le noyau y occupe un espace relativement moins considérable (l). C'est de l'évolution ultérieure de ces cellules que naîtraient enfin toutes les parties des végétaux.

Cette théorie ingénieuse a été importée par Shwann dans l'histologie animale. Il commença ses recherches sur la corde dorsale de plusieurs poissons, puis sur les cartilages, etc., et établit que les cellules à noyau sont le point de départ de toute formation organique.

Bientôt on reconnut qu'une foule de faits déjà acquis à la science pouvaient se rattacher à la théorie cellulaire, et la plus curieuse de ces applications fut sans doute la détermination des différentes parties de l'œuf des animaux. On remarqua que Purkinje , de Breslau , avait établi quelque chose d'analogue à la théorie cellulaire, lorsqu'il avait moniré le jaune de l'œuf se condensant autour de la vésicule germinative, et s'entourant ensuite de la membrane vitelline. Nous examinerons, en trai-

(1) Schleiden, d'après sa théorie de la génération , met ce travail dans le sac pollinique, qui aurait pris la place du sac embryonnaire, après avoir aspire les humeurs contenues dans celui-ci.

OIIGAMSATIOIV DES iMflMAUX. 207

lantde la génération, si l'œuf tout entier doit être considéré comme une cellule à noyau.

Des parties où l'on voit des cellules à noyau.

Pour démontrer que la théorie cellulaire a pour point de départ des faits bien avérés et des observations nombreuses, je vais débuter par une sorte d'inventaire de ce qui est acquis à la science sur cette matière. Il ne faut pas confondre dans le même scepticisme la théorie cellulaire et les faits d'anatomie qui s'y rapportent. L'existence des cellules à noyau dans un grand nombre de parties ne peut être contestée ; les doutes ne peuvent naître que relativement à leur évolution ultérieure. C'est ce que n'ont pas compris ceux qui ont frappé du même discrédit et la théorie cellulaire et les faits d'histologie que le microscope nous a révélés. Parlons d'abord des cellules à noyau , en commençant par celles des végétaux.

1° J'ai déjà dit que Schleiden avait constaté leur existence et suivi leur développement dans le sac embryonnaire. Ceux qui connaissent la réfutation de sa théorie de la génération par M. Amici pourraient croire que celte réfutation entraîne la négation des cellules à noyau dans le sac embryonnaire, mais il n'en est rien. Consultez les planches du dernier mémoire de M. Amici sur le développement des orchidées, et vous y verrez le sac embryonnaire plein de cellules à noyau. Or, il ne faut pas oublier que M. Amici est un des hommes qui manient le microscope avec le plus d'habileté, et qu'il possède les meilleurs instruments connus.

2° Dans les parties des plantes dont le développement est achevé, les cellules n'offrent plus de noyau; quelques plantes cependant en sont entièrement composées : les orchidées sont de ce nombre , ainsi que les cactus.

3° Lorsque, après la segmentation du jaune de l'œuf des mammifères , le sac blastodermique a pris naissance, on le voit entièrement composé de cellules à noyau qui offrent l'aspect le plus régulier, chacune d'elles étant devenue polyédrique et en

apparence hexagonale par la pression que les autres lui font éprouver. Sur ce fait, pas le moindre doute possible.

4° Lorsque la membrane blastodermique s'est divisée en feuillets séreux, muqueux et vasculaire, ces trois feuillets résultent encore des cellules à noyau ; la partie sombre et la partie claire de Yorea germinativa en sont également composées, mais, comme on le conçoit, elles n'y offrent pas le même aspect.

Lorsque l'embryon commence à se montrer, sa masse entière et chacune de ses parties sont composées de cellules à noyau. Cela a été vu par Bischoff sur les embryons du lapin et aussi sur les embryons du chien. Bischoff dit, dans son mémoire sur le développement du lapin , que toutes les parties de l'embryon qui n'a pas dépassé le neuvième jour sont composées de cellules ; le noyau ne manque que dans les cellules de la corde dorsale.

Tout ce que j'avance ici peut être vérifié dans les excellentes figures que Bischoff a jointes à son mémoire.

6° Avant Bischoff, Martin Barry, qui le premier avait trouvé le moyen d'étudier jour par jour, et en quelque sorte heure par heure , l'œuf tubaire des lapines, s'était complu dans la description de cellules à noyau , dont il montre plusieurs créations successives. Il dit aussi dans plusieurs endroits , et montre dans ses planches, que l'embryon est représenté d'abord par un amas de cellules.

6° Ce qu'on a improprement nommé disque proligère, dans l'œuf des mammifères , est un composé de cellules à noyau.

7° Dans l'œuf fécondé des oiseaux, des cellules à noyau sont distribuées le long de la cavité centrale du jaune.

8° Les globules du sang de l'embryon sont des cellules à noyau pendant unepériode très-courte de son développement. M. Lebert a constaté que, de la trente-deuxième à la trente-quatrième heure de l'incubation de l'œuf de poule, les globules privés de matière colorante ont un noyau qui devient très-apparent, lorsque l'on dessèche ces globules ou cellules. Bischoff avait déjà fait des observations analogues à celles-ci sur le sang des embryons de chien de brebis, de vache, de cochon, et il avait note que

ces cellules étaient plus grandes que les globules du sang de l'adulte.

Vous étonncrez-vous, Messieurs, en présence de ces faits, si, voyant constamment des cellules précéder les tissus des animaux, on a supposé qu'elles donnaient naissance à ces tissus , comme les cellules végétales aux vaisseaux et aux parties constituantes des plantes ?

Par les progrès du développement, chez les animaux, les cellules disparaissent, mais certains tissus en sont encore plus ou moins complètement composés chez l'adulte, et je dois vous les faire connaître pour compléter notre inventaire.

9° Tous les épithéliums sont composés de cellules à noyau; elles s'aplatissent et se réduisent en espèces d'écaillés dans l'épiderme, mais on les voit nettement dans les épithéliums des muqueuses.

10° Les grains des pigments sont renfermés dans des cellules à noyau.

1 1° Des cellules à noyau bien caractérisées sont disséminées dans la matière homogène des cartilages.

12° La partie antérieure du cristallin est composée de belles cellules à noyau.

13° Les corpuscules ganglionnaires qui se remarquent sur le trajet des nerfs contiennent chacun une cellule dont le noyau est très-distinct.

14° Les globules de la lymphe sont considérés par Vogel comme des cellules à noyau.

16° Enfin , à la face interne de la membrane propre des glandes dans le cul-de-sac terminal de chaque radicule du conduit excréteur, il se forme incessamment des cellules qui se détachent, se rompent, et constituent avec le liquide qu'elles contenaient une partie du produit sécrété.

L'application du microscope à l'étude des produits pathologiques a donné une importance nouvelle et inattendue à la théorie cellulaire. Ces tissus de nouvelle formation , dont quelques-uns subissent une évolution si fâcheuse pour l'économie, peuvent èlre considérés comme des embryons qui prennent naissance au

-l<> l'UOLKUOMÙlVES.

sein d'un autre corps plus ou inoins avancé en âge. Ne serait-il pas digne d'intérêt de constater que , comme les embryons normaux, ils débutent par des cellules? or, cela est parfaitement démontré aujourd'hui ; il y a seulement cette différence que, dans le développement des animaux, l'état cellulaire est transitoire, les cellules étant remplacées par les différents tissus, tandis que les cellules persistent en général dans les tissus pathologiques dont l'accroissement se fait par une production incessante de nouvelles cellules. Je pousserai plus loin encore la considération de ces analogies et de ces différences. Parmi les tissus de nouvelle formation, les uns sont analogues aux tissus normaux, les autres en diffèrent; les premiers n'ont pas de malignité, et quelquefois même ils sont réparateurs comme les tissus cicatriciels; les seconds sont funestes à l'économie. Eh bien, les cellules sont un état transitoire pour les premiers , tandis que dans les seconds elles ne passent point à un état analogue aux autres tissus de l'économie.

La citation de quelques-uns des faits de cet ordre fournira de nouveaux articles à notre inventaire.

16° M. Lebert décrit des globules fibro-plastiques , qui apparaissent là où il se fait des cicatrices, et qui , d'après ses figures, consistent en cellules à noyau plus ou moins allongées. Ces globules passent peu à peu à l'état de fibres des cicatrices.

17° La matière aux dépens de laquelle se développent les fausses membranes , matière qu'on a appelée lymphe plastique, matière couenneuse, exsudation plastique, contient des globules granuleux, parmi lesquels il y en a qui sont munis de noyaux.

18° L'aspect framboise des globules ou cellules du pus y masque quelquefois le noyau, mais l'acide acétique le fait apparaître en donnant de la transparence à la cellule. J'ai montré, à l'article Pus du Dictionnaire en 30 volumes, par quelle merveilleuse transition les cellules épithéliales succédaient aux cellules du pus dans les plaies qui se cicatrisent.

19" Mais c'est dans les tissus cancéreux , et notamment dans l'encéphaloide , que la production des cellules à noyau apparait

OIUIAMSATIOX l»i:S WIUUY. 211

dans tout son luxe. Ici, ce sont de grandes cellules pourvues de leur noyau et de nucléoles j ailleurs, une cellule renferme plusieurs noyaux; ailleurs, des cellules emboîtées et concentriques ont un noyau à leur centre, etc.

-20° Les globules mélaniques; qui rappellent les cellules pigmenlaires , ont comme elles les noyaux, les nucléoles et les grains de pigment.

Ces exemples suffiront, je pense, pour démontrer que la théorie cellulaire a pour point de départ des faits et non des hypothèses; mais il se présente ici une objection sérieuse, et dont il faut examiner la portée. Lorsque l'on apperçoit dans une humeur ou une partie qui s'organise un corps arrondi ou polyédrique , marqué d'un point plus opaque et granulé, est-on bien sur qu'on ait sous les yeux une véritable cellule munie d'un noyau , c'est-àdire une poche ayant des parois membraneuses et une cal'ité? iVa-t-on pas pris pour des cellules de simples condensalions de matière organique autour d'une partie plus dense qui représenterait le noyau? Je suis obligé de reconnaître que celte objection est fondée. Je pense qu'avant d'arriver à son développement, la prétendue cellule est souvent à l'état que je viens d'indiquer; mais je dirai que, dans le cas même où ces petites agglomérations n'arriveraient pas à l'état de cellules, leur constance dans les parties qui se développent ne permettrait pas de les négliger sous le rapport histologique. A la vérité, cela ruinerait toutes les explications de développement où l'on fait jouer un rôle à la cavité de la cellule; mais il est bien certain qu'a l'état parfait, les petites agglomérations dont nous nous occupons s'entourent d'une enveloppe particulière, et qu'en un mot, elles sont des cellules.

Encore une remarque sur ces cellules. Ce mot vous fait penser sans doute à de petites poches dont la cavité se rapprocherait plus ou moins de la forme sphérique ; il n'en est rien dans la plupart des cas, et souvent la cellule est si plate, qu'on pourrait mettre en doute l'existence de sa cavité.

Ceci posé , nous allons passer à la description des cellules , dire

212 l'ItOU.C.OMI.MCS.

comment elles se forment et se multiplent, et quelles sont leurs transformations ultérieures.

Des cellules.

Nous avons à y considérer la cellule elle-même, son noyau, ses nucléoles , et ses granulations élémentaires.

Déjà vous connaissez les variétés de formes de la cellule: tantôt arrondie, d'autres fois si plate qu'on peut mettre en doute sa cavité ; vous la verrez allongée dans l'épithélium à cylindre , quelquefois polyédrique, offrant des prolongements dans quelques cellules pigmentaires , etc.

Le noyau parait être tantôt dans la cavité de la cellule, tantôt attaché à ses parois; dans ce cas, c'est à la paroi interne qu'il adhère, mais il a paru quelquefois attaché à l'extérieur de la cellule.

Ici se place une remarque importante. La cellule et le noyau n'ont pas la même constitution chimique; les cellules se dissolvent dans l'acide acétique, à moins qu'elles ne soient très-vieilles; le noyau ne s'y dissout pas: ainsi, un noyau ne peut devenir une cellule.

Les granulations élémentaires se voient surtout dans le noyau, et quelquefois il y en a entre le noyau et la cellule; ce sont ces granulations qui forment le noyau. Je dirai tout à l'heure par quel singulier mécanisme elles semblent prendre naissance. Ces granulations ont de 1 à 2 millièmes de ligne de diamètre.

Le nucléole ne doit être confondu ni avec le noyau , ni avec les granulations élémentaires; il a un aspect différent, on dirait un vide , ou une partie fluidifiée , ou un globule graisseux. Il y a des probabilités pour cette dernière détermination. Quelques noyaux ont plus d'un nucléole.

De la formation et de la multiplication des cellules.

Si nous voulons nous reporter à la théorie importée de l'histologie végétale à l'hislologie animale, les cellules naissent au

OKUAMS.Vl'JOA Dl.S AMMAl \. 2(1*3

seiu d'une humeur nommée cyloblastème. Dans eette humeur, apparaissent des granulations qui se groupent autour d'un nucléole pour former un noyau sur lequel s'engendre la cellule. Voyons ce que nous pouvons accepter de cette théorie.

Le cyloblastème existe pour les formations animales comme pour les formations végétales. Cela ne peut être contesté.

La réduction de la matière animale en granulations élémentaires est aussi un fait acquis à la science. Une remarque des plus intéressantes , faite par Ascherson , nous met sur la voie du développement des granulations élémentaires. Lorsque de la graisse est mise en contact avec de l'albumine liquide, celle-ci se dispose en pellicules membraneuses autour de petites particules de graisse; on dirait qu'il se fait, qu'il se crée, qu'il s'engendre des membranes. Il vous sera facile de répéter l'expérience d' Ascherson. Une goutte d'huile et une goutte d'albumine liquide sont mises en contact sur une lame de verre, ou bien on agite ensemble de l'huile et de l'albumine liquide : dans l'un et l'autre cas, on voit naître de petites vésicules formées d'un contenant et d'un contenu. Mais on désire obtenir la preuve qu'on n'a pas été dupe d'une simple apparence, et qu'il y a bien véritablement une enveloppe membraneuse autour des particules des corps gras ; voici comment on démontre ce fait. On ajoute un peu d'eau au mélange: il se fait un travail d'endosmose; la petite poche s'enfle; tout à l'heure elle était allongée et ridée , maintenant elle devient turgide et sphérique ; et, suivant les lois de Y endosmose et de V exosmose M petite poche, en même temps qu'elle reçoit de l'eau , expulse une petite quantité du corps gras qu'elle contenait. L'addition d'acide acétique augmente la turgescence au point de faire crever les cellules. Peut-être, comme on l'a supposé , les deux autres combinaisons protéiques , fibrine et caséine , jouissent-elles du même privilège que l'albumine; ainsi, par exemple, verrait-on la caséine former la partie corticale des globules du lait.

L'importance des corps gras pour la formation des tissus semble démontrée par les observations récentes de MM. Martin- Saint-Ange et Baudrimont sur le développement du poulet. Les

-H i'itoi.Li;oM».M:s.

globules huileux, disent-ils, sont les premiers matériaux employés à la création des organes de l'embryon des oiseaux. L'analyse a l'ail voir à M. Bandrimont que la proportion de matière grasse dans le \itellus allait diminuant a mesure que le poulet approchait de l'époque de l'éclosion, et après la naissance.

Nous devons avouer pourtant que cette aciion réciproque de la graisse et des combinaisons proléiques ne peut nous conduire au delà de la formation des granulations élémentaires, à supposer qu'elle les explique.

Le noyau se forme-t-il autour du nucléole, et celui-ci a-t-il véritablement l'antériorité? Ici, nous commençons à nous séparer de la théorie de Schleiden. Les arguments qu'on a invoqués pour l'appuyer sont insuffisants. Qifa-t-on allégué en effet? L'œuf, dit-on, est une cellule dont le noyau est représenté par la vésicule proligère , et le nucléole par la tache germinative. Or Wagner a vu , dans Yagrion virgo, la tache germinative se développer avant la vésicule proligère; mais celte détermination des parties de l'œuf est tout à fait arbitraire. Une observation isolée de Schwann sur le développement d'un cartilage n'est pas plus concluante. 11 semblerait plutôt dt'monlré que le nucléole ou les nucléoles se forment plus tard dans le noyau. M. Màndl pense qu'il se fait là une liquéfaction partielle, et il ne me parait pas impossible que les particules graisseuses provenant de quelques granulations élémentaires ne se réunissent dans le noyau pour former le nucléole. II est donc plus convenable d'admettre avec Henle, Guterbock, Vogel , que les noyaux résultent tout simplement de l'agglomération de granules élémentaires. M. Lebert m'a assuré aussi que les nucléoles, au nombre de deux ou trois, se forment consécutivement dans le noyau, et que jamais on ne les a vus isolés hors du noyau.

Le noyau précède- t-il toujours la cellule? mérite- 1 il le nom de cytoblaste? Je pense que c'est là le cas le plus ordinaire ; mais la règle souffre des exceptions.

En premier lieu, il y a des cellules sans noyau. On n'en trouve pas dans les cellules de la corde dorsale des poissons, au dire de Sr.hwatm : la même remarque a été faite par M- Robin. Je tiens

de M. Leberl qu'on ne trouve pas de noyaux dans les cellules de la corde dorsale des grenouilles, mais il y en a dans la corde dorsale des tritons. Il n'en a pas vu non plus dans les cellules qui se forment autour des granulations du vitellus (j'excepte celles du canal intérieur du jaune), et déjà Schwann , Re[chert et Bergmann, les y avaient niées. Les cellules de certaines formes de pus et des tubercules n'en ont pas, suivant M. Lebert.

Ainsi, il y a des cellules qui n'ont pas et qui n'ont jamais eu de noyau. Reste la question de savoir si, dans les cellules munies de noyau, ce dernier a été l'organe précurseur de la cellule et l'occasion de sa formation. On ne peut plus s'appuyer ici sur une analogie entre les cellules animales et les cellules végétales, puisque la préexistence du noyau est niée par de célèbres botanistes. Ainsi, d'après M. de Mirbel, le cambium se convertit par places en petites masses sphéroïdales qui deviennent creuses par le retrait de leur matière constitutive ; ainsi se formerait la cellule. M. Dujardin a donné une théorie qui diminuerait singulièrement l'importance du noyau, puisqu'il le considère comme un résidu solide de la matière aux dépens de laquelle s'est formée la cellule; mais il ne faut pas aller trop loin dans cette dénégation. La préexistence des noyaux dans certaines formations animales me paraît démontrée par les observations de Schwann, à moins que ses planches n'aient été faites d'imagination et sans consulter la nature. Je vois, en effet, dans un cartilage pris au bord de l'arc branchial d'un têtard, des cellules grandes et complètes, munies d'un noyau avec un ou deux nucléoles; puis, dans d'autres points, des cellules plus petites, mais avec un noyau aussi gros que le précédent; puis des noyaux avec leur nucléole, mais pas encore de cellules; ailleurs enfin, de simples granulations. Henle dit avoir vu des granulations s'amasser auto ir d'un noyau pour former peut-être les cellules du sang. Je tiens de M. Lebert que les noyaux précèdent les cellules dans le tissu encéphaloïde. L'auteur de l'article où est exposée la doctrine de Schwann clans le Britisch médical review, pour 1840, assure qu'il a vu les cellules se former autour des noyaux. Enfin il reste à examiner si , dans le cas où le noyau a précédé

-I» l'UOUCGOMÙNUS.

la cellule, celle-ci consiste d'abord en une petite membrane appliquée sur le noyau comme un verre sur la montre. Ici, il faut convenir que les faits sont plutôt opposés que favorables à cetle théorie , et ces faits semblent établir que des membranes ou cellules prennent naissance autour d'amas de granulations, soit que celles-ci aient déjà un noyau à leur centre, soit que le noyau n'existe pas encore et se forme en même temps que la membrane, comme M. Vogt dit l'avoir vu en suivant le développement des cellules du jaune autour des granulations vitellines. M. Mandl admet aussi, pour certains cas, ce mode de formation des cellules (communication orale).

La multiplication des cellules a sans doute lieu de plusieurs manières : 1° il peut en naître de nouvelles dans le cytoblastème qui a fourni les premières. 2° Supposons qu'une cloison se forme dans une grande cellule, cela en donnera deux , et si chacune de ces dernières se cloisonne encore , vous en aurez quatre, et ainsi de suite. On lit dans la thèse de M. Courty que les cellules du blastoderme de certains mollusques proviennent du cloisonnement de grandes cellules. Le curieux phénomène que nous connaîtrons un jour sous le nom de segmentation du jaune a été considéré comme un cloisonnement d'où proviendraient les cellules dans l'œuf fécondé des grenouilles , des mollusques, des poissons et des méduses. Dans ce cas, la membrane vitelline serait regardée comme une grande cellule primitive. 3° Supposez encore que clans une cellule il s'en forme deux autres aux dépens du contenu de cette cellule ; elles grossiront et crèveront leur mère. Si chacune d'elles en fournit deux qui se comportent de la même façon, et si ce procédé se renouvelle plusieurs fois, vous obtiendrez une nombreuse génération de cellules. Dans les figures publiées par Martin Barry, qui ne met pas en doute celte génération endogène, de même que dans les planches de Bischoff, on voit le jaune des œufs de lapines divisé d'abord en deux sphères, puis en quatre, puis en huit, et ainsi de suite. C'est après ce travail qu'apparaissent ces belles cellules à noyau de la membrane blastodermique ; mais il n'est pas démontré que les sphères décroissantes qui les ont précédées fussent des cellules, et peut-

oiu;.\.MS vrroiv des animaux. 217

être, comme le suppose Bischolf d'après ses dernières observations sur le chien, ne se transforment-elles en cellules qu'après être arrivées au terme de leur division. Du reste, Henle a rassemblé quelques faits à l'appui de celte génération endogène de cellules. Quatrefages aurait vu dans le vitellus des mollusques des globules distendus par d'autres globules contenus à leur intérieur. Dans les cellules primitives du lymnœus ovalis, des cellules secondaires auraient distendu et crevé leur mère, au dire de Dumortier. Même remarque de Reichert relativement aux cellules vitellines des grenouilles et du poulet. Cependant je lis dans le travail de Vogt qu'il n'a jamais vu de jeunes cellules emboîtées dans une cellule mère. Quant à l'emboîtement de cellules dans d'autres parties que le vitellus, Reichert dit l'avoir vu en suivant le développement du foie. Les planches de M. Lebert me montrent quelques cellules emboîtées dans les carcinomes, et déjà l'observation en avait été faite par Valentin et Muller. Enfin Schawann dit avoir rencontré quelquefois celte disposition dans le cristallin, les ganglions et surtout dans les cartilages.

Nous ne nous sommes occupés jusqu'ici que des cellules et de leur formation. Nous allons, enfin, rechercher ce que deviennent et la cellule et le noyau. C'est ici que commence, à proprement parler, la théorie cellulaire; mais je dois vous avertir que nous tombons aussi dans le domaine des hypothèses. J'aurai soin de vous signaler ce qui est démontré, et ce qui n'est que possible ou vraisemblable.

Si vous avez bien saisi ce que j'ai dit jusqu'à ce moment sur les cellules, vous comprenez que nous avons maintenant comme élément des tissus futurs: 1° les cellules elles-mêmes, 2° leurs noyaux, 3° la substance au milieu de laquelle ces cellules se sont développées , et qui doit jouer un rôle dans la genèse des tissus. Il faut donc rechercher ce que deviennent ces trois éléments.

Du rôle des cellules dans la production des tissus.

Il est des parties où les cellules persistent, nous les indiquerons en traitant des tissus simples de l'économie.

218 ntOUXOMÈXKS.

Les changements que les autres cellules subissent peuvent porter sur leur composition chimique ou sur leurs formes.

On ne pourrait guère comprendre comment, sans le secours de transformations chimiques, des tissus aussi variés que le sont ceux des animaux pourraient naître d'un même élément organique ; comment les mêmes cellules pourraient engendrer la fibre celluleuse, la musculaire et la nerveuse. Ce qui arrive à la cellule, qui, soluble dans l'acide acétique pendant qu'elle est jeune, cesse d'y être soluble lorsqu'elle a vieilli, permet de supposer qu'il y a des mutations chimiques dans les parties où les cellules se transforment.

Les changements dans la forme sont plus importants.

1° Quelques cellules s'aplatissent, s'élargissent, se collent par leurs bords , perdent leur cavité (si elles en avaient une) , et sont désormais des lames , des écailles, comme on le voit à l'épiderme.

2° On voit, dit Henle, des excroissances, des prolongements naître des cellules pigmentaires et quelquefois rencontrer les prolongemenls venant d'autres cellules.

3° Lorsque des cellules seront placées bout à bout, les parois par lesquelles elles se correspondent pourront se détruire. Alors, les cellules se mettront en communication les unes avec les autres : et comme leurdiamètre est microscopique, le tubequi sera formé cle celte manière sera microscopique aussi. Or, ce tube microscopique pourra être un vaisseau capillaire ou un canalicule d'un organe sécréteur, comme seraient ceux des reins et des testicules, . ou encore ceux qui constituent les glandes en cul-de-sac de l'estomac. Les lymphatiques , suivant Hodgkin , se font par ce mécanisme , et il regarde leurs valvules comme des traces de cloisons. Pour la première fois, et peut-être après l'avoir attendu avec une sorte d'impatience, vous voyez une application de la théorie cellulaire à la formation de parties anatomiques. Certes, cette première application est séduisante par sa simplicité ; mais a-t-on des preuves que les choses se passent ainsi ? dans les végétaux, cela parait démontré; pour les animaux, nous n'avons que l'analogie, et peut-être les traces de noyaux qui se voient dans Té-

paisseur des vaisseaux capillaires. Je ne vois aucune preuve directe dans Henle , et la figure qi;c Shwann donne pour développement des vaisseaux dans l'area pellucida de l'embryon du poulet est purement schématique. Mais voici un fait dont m'a rendu témoin, à Naples, un jeune physiologiste de ce pays, M. Borelli. Sur une larve de bractea orientalis, on voyait des cellules envoyant des prolongements qui se terminaient en cul-de-sac; d'autres cellules unissaient leurs prolongements et communiquaient alors les unes avec les autres; enfin, dans d'autres points où le travail était plus avancé, il avait donné naissance à un véritable réseau vasculaire. Je n'oserais sur ce fait unique juger le point d'histologie qui nous occupe, mais je n'ai pas dû le passer sous silence.

4° Supposez actuellement, au lieu de cellules placées à la file ets'ouvrant les unes dans lesautres, supposez, clis-je, plusieurs cellules groupées autour d'un point central; admettez qu'il y ait destruction des po;nts par lesquels les cellules se touchent, vous obtiendrez une cavité muriforme, comme celle qui termine chaque radicule excréteur dans certaines glandes. Cela est encore séduisant , mais cela n'est pas prouvé.

ô° Voici un mode de transformation de la cellule plus fécond encore que les précédents pour !a genèse des tissus des animaux. Nous avions vu dans les deux transformations précédentes naître des tubes ou bien les cavités en cul- de-sac des glandes; nous allons voir naître ici des parties pleines, des fibres. Pour cela, les cellules s'allongent, leur cavité disparait. Ces cellules ainsi allongées se joignent par leurs extrémités et donnent ainsi naissance à un ordre de fibres que l'on nomme fibres de cellules. Le caractère de ces fibres est de se dissoudre dans l'acide acétique, ou plutôt (car elles n'y disparaissent pas complètement) d'y devenir translucides et gélatiniformes. Nul doute qu'un tel ordre de fibres n'existe, et je vous les signalerai bientôt plus particulièrement; nul doute aussi qu'on ne voie dans certains tissus qui se développent des particules allongées ayant un noyau encore visible vers le milieu, comme si elles provenaient de cellules qui iraient subi la transformation dont je viens de parler; mais

T2\) IHtOLKGO.ui .M S.

la démonstration de celle métamorphose ne va pas au delà.

6° 11 se fait à l'intérieur des cellules des plantes des dépôts qui jouent un grand rôle dans la constitution végétale , et qui donnent la solidité, la consistance, aux parties. Ces dépôts , sur lesquels Schleiden avait appelé l'attention , et qui ont été plus récemment étudiés par MM. Payen et Brongniart, ne paraissent point se former dans les cellules des animaux. On a cru voir, à la vérité, des particules de carbonate de chaux se déposer dans les canalicules du lest rie certains animaux. C'était sur ce fait, et d'après l'autorité de Treviranus , que , dans une de mes premières leçons , j'avais admis aussi l'existence de sels calcaires dans les canalicules des os; mais je pense qu'ici il ne faut pas étendre aux vertébrés les remarques faites sur des animaux inférieurs. Rien ne prouve non plus qu'il se fasse des dépôts à l'intérieur des cellules des cartilages, comme l'avait supposé Schwann.

Du rôle des noyaux des cellules dans la production des

tissus.

Dans les cellules végétales, le noyau disparait à peu près constamment comme si son rôle était fini lorsque la cellule a pris son développement et va marcher vers des transformations ultérieures; dans les cellules animales, on voit qu'il disparaît aussi dans quelques-unes et qu'il persiste dans d'autres; mais Henle lui a prêté une importance extrême en lui attribuant la formation d'un certain ordre de fibres. Examinons ces trois cas.

Les noyaux disparaissent, 1° dans les cellules du sang des animaux à sang chaud, où ils n'ont qu'une existence très-temporaire 2° dans les cellules de l'épiderme et celles aux dépens desquelles se forme l'ongle; 3° dans les cellules du cristallin au moment où elles passent à l'état de fibres , ou, pour tenir un langage moins affirmatif , au moment où des fibres vont succéder à ces cellules (il n'est pas question ici des cellules antérieures du cristallin , lesquelles persistent comme je l'ai dit); 4° dans les cellules adipeuses; 6° dans les cellules de l'émail des dents lorsque cet émail devient fibreux; 6° dans les cartilages d'ossification, et même dans les

ORGANISATION DES A M il A I X . 221

cellules de quelques cartilages permanents; enfin, 7° dans les tubes des glandes, si tant est qu'ils aient été des cellules.

Lorsque, sur des fibres que l'on croit provenir de cellules , on aperçoit des points qui ressemblent à des noyaux, on suppose que ces noyaux ont persisté et sont même là un témoignage de la transformation des cellules. On voit de plus le noyau persister dans les.cellules des pigments, dans les cellules antérieures du cristallin, dans les cellules de quelques tissus morbides , l'encéphaloïde par exemple; cependant on peut dire qu'il y a une tendance à se liquéfier.

La transformation des noyaux en un ordre particulier de fibres serait sans cloute la partie la plus intéressante de leur histoire, si elle était démontrée. Personne ne met en doute l'existence de l'espèce de fibres que Henle a décrites sous le nom de fibres de noyaux. Les caractères de ces fibres sont incontestables, et je vous les ferai connaître comme un élément important de l'organisation; mais toute la question est de déterminer si elles proviennent de noyaux de cellules, ainsi que le croit Henle. Disons d'abord comment ces noyaux se comporteraient pour leur donner naissance. Tantôt, simplement allongés à l'extérieur des cellules, et réunis par leurs extrémités, ils formeraient des fibres droites placées parallèlement à celles qui proviennent de la transformation des cellules; tantôt les noyaux ayant envoyé obliquement en haut et en bas des prolongements autour des faisceaux de fibres des cellules, et ces prolongements s'étant rencontrés, il en serait résulté des fibres spirales, ou bien encore ces prolongements ramifiés et anastomosés auront donné naissance à une sorte de réseau. Toutes ces fibres sont insolubles dans l'acide acétique. Encore une fois, ces fibres ne sont point niées. Valentin, Schwann, Pappenheim, Gerber, les ont décrites, et pour peu qu'on ait regardé quelques tissus au microscope , on les a aperçues; mais on ne croit pas qu'elles se forment comme le dit Henle. M. Lebert nie positivement cette transformation. Nulle part onn'a surpris de noyaux s'allongcant ou se ramifiant comme il a été dit ; or on aurait dû surprendre ce travail dans une des phases de son développement. (Communication orale.)

l'iun.r.c.o'.n.vKK.

Du rôle du cytoblastôme dans la formation des tissu. s.

La substance aux dépens de laquelle les cellules ont pris naissance, et qui se trouve par conséquent logée entre les cellules , porte, en anatomie végétale, le nom de substance intercellulaire, et présente une certaine importance clans l'organisation des plantes. Dans les animaux, les cellules, leurs noyaux et les produils de leur métamorphose ne forment pas non plus toute la matière du corps; ce qui est au dehors des cellules, ce aux dépens de quoi elles sont formées, constitue aussi la substance iniercellfilaire. Ici, Messieurs, nous quittons l'hypothèse, et nous sommes dans le domaine des faits.

C'est cette substance qui unit les parties les unes aux autres , c'est elle qui joue le rôle qu'on avait jusqu'à ces derniers temps attribué au tissu cellulaire, lequel contient , comme nous le dirons, avec cette substance de véritables fibres.

Dans quelques parties, composées comme les cartilages de cellules disséminées clans une matière amorphe, c'est cette matière qui est considérée comme substance intercelliildire.

Quelquefois, cette substance se dispose, suivant la remarque d'Henle, en fibres raboteuses, insolubles alors dans l'acide acétique.

Enfin, Messieurs, si vous voulez bien y réfléchir, vous concevrez que les vides et cavités du corps puissent être considérés comme des espaces intercellulaires. Telles seraient les cavités des séreuses, des muqueuses, des conduits excréteurs et des vaisseaux. Mais alors, et ici nous retombons dans l'hypothèse , il faut admettre que les cellules dont nous avons composé les dernières cavités des glandes et les vaisseaux capillaires se sont ouvertes dans les espaces intercellulaires en même temps qu'elles se sont ouvertes les unes dans les autres.

Formation de parties sans intervention évidente de cellules.

Je vous ai communiqué mes doutes sur la part que prenaient les cellules à la formation des tissus , là ou ces cellules ont cepen-

OIU.VMSATIOIV DES ANIMAUX. 22.'}

dunt existé. J'ajouterai que plusieurs micrographes croienl aujourd'hui que les cellules se liquéfient au moment où des tissus vont les remplacer. La formation de cellules n'en serait pas moins à mes yeux une opération préalable , importante, à en juger par la généralité du phénomène dans les parties qui se développent. Ce serait un premier essai du passage de l'état liquide à l'état de solide organique, et peut-être la matière modifiée par l'état cellulaire est-elle devenue apte à revêtir d'autres formes.

II y a cependant, comme l'indique le titre de cet article, des parties qui se développent sans avoir été précédées de cellules.

Bischoff n'a pu découvrir de cellules dans les villosités du chorion au moment où elles commencent à apparaître; ce n'est que plus tard qu'elles s'y montrent.

D'une autre part, les anatomistes qui ont adopté et développé les opinions de Schwann reconnaissent que certaines membranes hyalines, minces, homogènes, peuvent naître de petites plaques qui se réunissent par leurs bords , sans qu'on puisse affirmer que des cellules aient précédé ces plaques. Ainsi naîtraient peut-être , suivant Henle , l'épithélium pavimenteux des vaisseaux , la capsule cristalline , la membrane de Demours , la membrane vitelline, la couche qui revêt les expansions des nerfs optique et acoustique, et enfin les gaines des tubes nerveux et des faisceaux musculaires de la vie animale.

Réunissez bout à bout les plaques dont nous venons de parler admettez qu'elles éprouvent une scission, et vous aurez des fibres comme celles de la cornée transparente , du tissu cellulaire, de la substance corticale des poils , etc.

S'il arrive enfin que sur ces plaques se déposent des granulations placées à la file , et que la substance intermédiaire à ces séries de granulations soit absorbée, vous aurez des fibres que l'acide acétique ne dissoudra pas , tandis qu'il opère la dissolution de celles qui ne portent pas ces granulations.

Je termine ici l'exposé critique de la théorie cellulaire; mais avant de vous donner la classification des tissus simples et du système de l'économie, je vais vous faire connaître en quelques motsïme autre théorie de la formation des parties solides du

221 l'IUH.I'dmiî.VI.S.

corps; elle appartient à M. Mandl qui ne Ta pas encore publiée cl qui a bien voulu me l'exposer eu particulier.

La matière antérieure à toute formation est un blastème liquide dans lequel sont plongés des corpuscules que M. Mandl nomme corpuscules primitifs. Ne voyez là que ce que nous connaissons déjà, à savoir un blastème et des noyaux.

A partir de cet état , la création des tissus peut affecter deux directions différentes, d'où résulteront: A. les tissus à fibres, B. les tissus à corpuscules.

A. Les tissus à fibres sont ainsi nommés parce que la production des fibriles est le dernier terme de leur développement ; ils passent en conséquence par plusieurs états intermédiaires oiï quelques-uns s'arrêtent. Ainsi:

1° Le degré le plus simple est celui-ci : le blastème s'est condensé en lames minces dans lesquelles se trouvent placés quelques corpuscules primitifs; vous avez ainsi des membranes hyalines, transparentes, sans organisation appréciable: telles sout les membranes qui entourent les humeurs de l'œil , les membranes des culs-de sac glandulaires , la couche que M. Mandl ainsi que Bowmann et Todd ont découverte et décrite entre le corps de Malpighi et le derme, les lamelles osseuses, etc.

2° Le blastème disposé en plaques éprouve une scission d'où résultent de larges fibres, comme celles du tissu élastique, de la cornée, du cristallin.

3° Les corpuscules primitifs ou noyaux s'allongent , se creu • sent, et forment des fibres d'une longueur limitée, ordinairement courbées ; on voit de ces fibres dans le derme, dansles muqueuses, dans les corps caverneux. Ceci ressemble beaucoup, comme vous le voyez, aux fibres cle noyaux de Henle, à cela près qu'elles sont creuses avec M. Mandl, et pleines avec Henle.

4° Enfin lorsque la scission , la subdivision, ont élé plus loin , on obtient les fibriles du tissu cellulaire , les fibrilles des séreuses et du tissu fibreux.

B. Tissus à corpuscules. Il y a aussi plusieurs degrés, plusieurs formes de ces tissus.

1° Autour de chaque corpuscule primitif, une couche de blas-

ORGANISATION DIÎS ANIMAUX. 225

tème se condense de manière à former un corpuscule plus volumineux, que M. MandI nomme corpuscule secondaire. Cela a lieu dans les épithéliutn cylindrique et vibratile, dans les cartilages. Ceci ressemble beaucoup, comme vous le voyez, à notre théorie cellulaire; les noms sont changés , et, de plus, M. Mandl ne voit que du blastème consolidé et non une véritable cellule autour du noyau.

2° Les corpuscules secondaires se desséchant deviennent des lamelles; cela aurait lieu dans l'épiderme, dans l'épithélium pa- Yimenteux, et même dans les pigments.

3" La partie extérieure des corpuscules se change en véritable membrane, l'intérieur se liquéfie : c'est là la véritable cellule, moins le noyau qui a disparu. Cette cellule a cependant commencé par le noyau et non par les nucléoles. Ceux-ci se forment dans le noyau par liquéfaction partielle qui a précédé la liquéfaction totale : telles seraient les cellules adipeuses , les cellules du parenchyme glandulaire.

M. Mandl dit avoir aussi observé cette loi d'évolution dans les tissus pathologiques.

Tels sont les faits et les hypothèses qui se rapportent à la théorie cellulaire. J'ai fait la part des uns et des autres ; je passerai , dans la leçon prochaine, à l'énumération des tissus simples de l'économie.