C. Sensibilité directe du nerf vertébral

Dédoublement cervical profond du sympathique thoraco-cervical.

Réflexes vaso-moteurs, cardiaques, puliiionaires. leur répartition ; leurs effets sur la pression artérielle.

Causes d'erreur dues à la sensibilité méconnue du nerf vertébral.

Travaux sucressifs de 1818 à 1899. — C. R. Soc. Biolog.. 27 avril 1878. — C. R. Ac. Sr., 22 juillet 1818. — Journal de Phys. et Path. comp., 1889, l*' mémoire p. 116; 2" mémoire p. 1202. — Monographie résumée [Cinquantenaire Soc. Biol., 1899;.

voie réflexe, en dehors de toute sensation perçue et de toute réaction volontaire, soit un mouvement, soit une sécrétion, soit même un phénomène d'arrêt. Ici nous avons affaire à des actes localisés, dont le point de départ et la manifestation sont limités à un organe déterminé. Mais cette même sensibilité organique ne produit pas seulement des réactions circonscrites à lorgane ou à l'appareil où elle a pris naissance : elle sollicite certaines réactions plus ou moins lointaines nécessaires à l'accomplissement d'une fonction : c'est ce qui survient, par exemple, à tout instant dans la fonction circulatoire, dans la fonction digestive ; on voit s'associer, en vertu d'une provocation souvent localisée dans son point de départ, une foule de réactions qui concourent toutes au même but, celui d'assurer l'exercice régulier des fonctions.

1<» La sensibilité inconsciente, — Tous ces actes scnsitivo-moteurs et sensitivo-sécrétoires s'accomplissent à notre insu, dans les conditions (le la santé parfaite, ou tout au moins n'avons-nous qu*une très vague notion des phénomènes complexes qui se produisent en nous; pour peu que la sensibilité organique s'exagère sous rintluence d'incitations plus vives, elle devient consciente et peut éveiller, suivant le cas, des sensations très précises, ou, au contraire, Tidée non définie d'un état de souffrance dont il nous est impossible de fixer exactement le siège.

Sans doute, quand on veut analyser les faits de viscéralgie thoracoabdominale, on est, au premier abord, embarrassé pour rapporter au seul système sympathi([ue la transmission des impressions douloureuses, étant donné que Tinnervation viscérale se partage entre les trois systèmes sympathique, pneumogastrique et rachidien. Mais la dissociation est possible dans les expériences : on peut montrer que, tout importante qu'elle soit, la sensibilité du pneumogastrique est loin d'élre seule en cause, puisque les mêmes réactions douloureuses se retrouvent après la seclion des nerfs vagues ; c'est ainsi que Tirrilation du sympathique abdominal continue à produire ses efTels réflexes et douloureux après la section des pneumogastriques. On peut aussi établir que si, en effet, ime partie des nerfs sensibles des organes suit la voie des nerfs rachidiens, une autre portion s'engage dans le sympathique.

2» Les réactions spécifiques. — En considérant la multiplicité de ces

communications centripètes avec les centres nerveux, on ^st tenté de se demander si le transport des impressions par telle ou telle voie n'est pas lié à des réactions différentes, suivant que les filets sensibles du sympathique ou d'un autre système sont entrés en jeu ; cette hypothèse n a rien, à première vue, qui soit invraisemblable, surtout quand on considère qu'un même organe peut être le siège de réactions non seulement différentes, mais inverses les unes des autres; le cœur fournit à cet égard le meilleur exemple à présenter.

En présence de Topposition dans les résultats des irritations soit normales, soit artificielles, de l'endocarde, nous sommes conduit à rechercher si la transmission centripète opérée par les filets sensibles du nerf vague n'est pas suivie de réactions dépressives cardio-vasculaires, alors que la transmission qui se fait par les filets sensibles du sympathique aurait pour résultat des réactions cardiaques et vasculaires de sens inverse. Je ne pense pas qu'il y ait lieu de donner à cette question une réponse positive, car, à mon avis, c'est beaucoup plutôt la nature et Fintensité de l'excitation produite, que la voie par laquelle elle se transmet, qui détermine le sens de la réaction.

3® Les irradiations réflexes positives et inhibitoires. — Les réactions auxquelles donnent lieu les irritations organiques sont loin de se limiter toujours à Torgane ou à l'appareil sur lequel portent ces irritations; elles ne sont pas davantage circonscrites au système organique quand elles dépassent un certain degré d'intensité: rien n'est plus habituel que de les voir se manifester dans le système de la vie de relation dont elles peuvent intéresser toutes les fonctions. Sans parler du retentissement que les irritations viscérales pathologiques peuvent avoir sur les fonctions intellectuelles, sur les fonctions sensorielles spéciales telles que la vision, nous rappellerons seulement les accidents couvulsifs dont le point de départ se trouve fréquemment dans des irritations du sympathique abdominal.

Moins bien établie est la pathogénie des accidents dépressifs généraux, de la suspension plus ou moins complète et définitive des déterminations volontaires et des mouvements dans les muscles striés, accidents qu'on voit survenir à la suite des irritations violentes (traumatisme, perforation), atteignant la cavité péritonéale. Tous les phénomènes caractérisant le choc péritonéal avec le caractère dépressif qui leur est propre, sont contemporains, nullement subordonnés les uns aux autres, et rentrent, sauf réserves relatives aux infections suraiguës, dans la grande série des accidents d'inhibition, de suspension d'activité fonctionnelle, que les travaux de Brown- Sécjuard auront tant contribué k faire admettre et à interpréter.

4« La sensibilité récurrente, — La sensibilité des filets du sympa-

thique n'esl pas toujours une sensibilité directe résultant de la présence dans un cordon nerveux de tubes centripètes, partant d'une surface organique sensible, et se rendant à une région déterminée des centres nerveux en suivant le nerf examiné ; c'est quelquefois une sensibilité d'emprunt, récurrente, fournie par le passage dans un nerf sympatfiique de filets sensibles appartenant à un nerf sensible du voisinage.

Nous aurons Toccasion d'y insister tout spécialement à propos du sympathique cervical, du nerf vertébral et des causes d'erreur dans les expériences sur les vaso-moteurs.

§ 3. — Les ganglions sympathiques comme centres réflexes (1).

La solution de la question des attributs centraux des ganglions est liée à la conception du sympathique comme un système indépendant, ou comme une simple émanation des centres bulbo-médullaires : on sait avec quel détail cette étude a été poursuivie, depuis Bichat jusqu'à Sappey qui concluait récemment dans le même sens que Bichat. Nous avons donné sur ce point les développements critiques nécessaires dans l'article Sympathique, mentionnant alors, sans y insister autrement, nos propres expériences sur l'action réflexe du ganglion ophtalmique.

Dans ces dernières années, nous avons eu Toccasion de reprendre nos recherches en choisissant une masse ganglionnaire dont la disposition anatomique se prête aisément à une semblable étude, le ganglion thoraciquc supérieur (2).

Le premier ganglion thoracique, qu'on peut facilement isoler de ses connexions médullaires, est relié à la périphérie par les deux branches de l'anneau de Vieussens ; chacune de ces branches (qui forment une simple boutonnière sur le trajet du cordon nerveux^ contient des filets centripètes, sensibles, et des filets centrifuges vasculaires, iriens, cardiaques, etc. ; on peut donc opérer à distance du ganglion thoracique supérieur, sur le bout central de l'une des deux branches, en laissant l'autre intacte. Il est clair que si, toutes les précautions étant prises pour éviter la transmission de Fexcitation au ganglion, on observe des effets vaso-moteurs dans le côté correspondant de la tote, on aura démontré la transformation de l'excitation centripète en excitation

(1) R6le réflexe du ganglion ophtalmique (Dilatation piipillaire par excitation des nerfs ciliaires). Première étude in Innervation de l'iris, 1818. (Voir App. oculaire. Détail article Sympathique, Dici. Encycl., i885.)

(2) Rôle réflexe du ganglion premier thoracique (réactions cardio-excitatrices des filets afférents au ganglion isolé des centres {Arch. Phys. norm, et palh., 1894, p. 724).

motrice, dans le seul point où elle pourra s'opérer, dans le ganglion premier thoracique, en d'autres termes, la propriété de ce ganglion comme centre réflexe.

Or, dans nos expériences pratiquées un temps très court après la mise à nu des ganglions, sur des animaux n'ayant subi aucune influence dépressive (choc, hémorragie, refroidissement), nou*s avons obtenu des effets cardiaques accélérateurs et renforçants et la vasoconstriction dans l'oreille, la glande sous-maxillaire et la muqueuse nasale ; en même temps survenait la dilatation pupillaire.

Toutes ces réactions vasculaires et iriennes étaient unilatérales, ce qui exclut l'hypothèse d'une transmission accidentelle jusqu'aux centres supérieurs ; elles ont cessé de se produire quand l'activité du ganglion comme centre a été supprimée par la cocaïnisation locale, qui n'empêchait en rien sa conductibilité électrique. Ceci écarte l'hypothèse d'une action physiquement transmise à la branche intacte de l'anneau; du reste, on obtient le même effet par l'excitation mécanique du bout central de l'une des deux branches, tout comme en transportant les excitations beaucoup plus bas sur le trajet d'un filet sensible cardio-pulmonaire.

Ces recherches viennent compléter et contrôler nos expériences antérieures; elles ont été reprises par nous sur le ganglion ophtalmique 11) sur le ganglion mésentérique inférieur (2) par nos élèves Courtade et Guyon sur ce dernier ganglion (3) ; elles semblent devoir satisfaire la critique et échapper aux reproches (peu fondés du reste, comme l'a récemment montré M. Wertheimer) qu'on a adressés aux expériences de Cl. Bernard sur le ganglion sous-maxillaire. Elles concluent en faveur de V indépendance tout au moins relative du sympathique; oUos conduisent à admettre que les organes qui reçoivent des filets moteurs ou inhibitoires des ganglions sympathiques envoient à ces ganglions des filets sensibles, excito-réflexes, aboutissant aux cellules ganglionnaires et suffisant à entretenir le réglage fonctionnel, sans l'intervention du bulbe ou de la moelle.

§ 4. — La topographie physiologique du Sympathique.

Nous avons abordé cette étude synthétique nouvelle dans nos Leçons de 1880-1881 et en avons donné un aperçu général dans notre monogra-

(1) Nouvelle étude du ganglion ophtalmique comme centre de réflexion pour les mouvements de la puj)ille (C. R. Soc. Uioloyiey 1903).

['!) liole réflexe du ganglion mésentérique inférieur (effets vaso-moteurs génitaux réflexes des branches afférentes au ganglion séparé des centres {^Arch. Phys. normale, 1897).

(3) CouBTADE ET GuYoN. — Réflexes vésicaux par le ganglion mésentérique inférieur (C. li. Soc. /iio/o^r., juillet 1891).

phie sur le Sympathique en 1884. Depuis cette époque, ayant acquis progressivement des données plus étendues sur l'origine, le trajet et la répartition des nerfs sympathiques, nous avons développé ce sujet dans nos cours.

Récemment, le D"* Laignel-Lavastinne, dans sa thèse sur le Plexus solaire (1), a rappelé nos premières tentatives de systématisation physiologique du sympathique et en adonné un résumé clair et concis.

Nous nous bornerons à rappeler, en partie, ce que nous en disions dans notre étude sur le grand sympathique en 1884 (p. 119).

A près avoir légitimé cette vue que tout le système nerveux organique (le pneiunogastrique étant mis à part) n'est pas confiné dans le sympathique tel qu'on Tétudie en anatomie descriptive, nous nous sommes proposé de rechercher comment se comportent, dans le système ganglionnaire proprement dit, les nerfs émanant des centres nerveux et s^engageant, à partir du point où ils se séparent des troncs encéphalo-rachidiens, dans la chaîne ganglionnaire. C'est là une question de topographie qui ne peut avoir que la physiologie pour base ; seules, les recherches expérimentales ou les données physiologiques déduites des faits pathologiques, permettent de déterminer la répartition, le trajet, les niveaux de pénétration et de sortie des filets viscéraux dans le sympathique.

Disons tout d* abord ce que nous comprenons par topographie physiologique du sympathique : quelques exemples rendront mieux notre pensée. Voici un appareil d'innervation spéciale que nous étudions en lui-même, dont nous déterminons la provenance centrale et le trajet dans la chaîne ganglionnaire, sans nous préoccuper des rapports quMl peut affecter avec un autre appareil, examiné comme lui, pour son propre compte, et également déterminé dans son origine et dans sou trajet : n*est-il pas indispensable, ces études particulières une fois faites, de chercher dans quelle mesure les nerfs de chacun des deux appareils indépendants restent anatomiquement isolés les uns des autres? Ils peuvent se grouper dans les mêmes cordons, aboutir aux mêmes centres ganglionnaires, provenir même de régions centrales communes, de telle sorte que tel cordon que Tanatomie nous présentera comme simple pourra devenir, à la suite du rapprochement indiqué, extrêmement complexe. Nous verrions, par exemple, le cordon cervical du sympathique renfermer un groupe de nerfs vaso-moteurs, ceux de la moitié correspondante de la tête, des nerfs sudoraux, la plupart des filets oculo-pupillaires, des nerfs sécréteures salivaires et lacrymaux, des nerfs sensibles, etc. ; nous arriverions de même à dissocier de par la physiologie le cordon décrit en anatomie sous le

(1) Laignel-Lavastinne. — Le Plexus solaire. Th. Docl.y Paris, 1902.

nom de iiorf splanchniqiie, et à montrer que dans ce mî^me tronc sont associés des nerfs vasivmoteurs pour les différents viscères abdominaux, des nerfs moteurs et des nerfs d'arrêt pour l'intestin et beaucoup d'autres encore. L*anatomie ne nous renseigne pas davantage sur le sens de Tintlux nerveux dans les cordons qu elle étudie ; elle ne nous dit pas si telle portion du sympathique renferme ou non des nerfs sensibles organitiues associés aux nerfs moteurs: c'est seulement par rexpérimentalîon i|u'on peut trancher cette question, et, de plus, arriver à déterminer la provenance des tîlets sensitifs contenus dans les mêmes cordons que les nerfs moteurs.

\jc plan d'une étude de topographie physiologique est donc tout tracé en principe : il faut prendre d'une façon méthodique les divers départements du sympathique et déterminer leur constitution en nerfs moteurs et sensitifs. Mais, quand on veut aborder une semblable étude, on ne tanle pas à s'apercevoir des lacunes qu'elle présente; si Texécutiou du plan est possible pour quelques régions du sympathique, elle ne nous paraît pas entièrement réalisable pour la plupart des autres.

r.e programme a été réalisé partiellement dès 1S84 dans notre monographie sur le lîrand Synq^athique. pour les y stènie afférent et efférent dfs ganglions thoraciques supérieurs /or. cit., p. !21i: nous terminions cet rxposé. donné alors au titre de simple exemple, par les rétle\ion< suivantes :

Tue olude synthétique de ce genre n'est |H>ssible -actuellement, bien entendu que |H>ur un petit nombre de régions ganglionnaires ou de cordons sympathiques : nous la von s ébauclu-o |Hiur le système ganglîounain^ thoraoique supérieur: nous pourrions Tabonier aussi pour différents autn-s centres ga ujrlionnaires. notamment pour l'amas de g.inglîon^ qui conslilue le plexus molaire: mais on ne saurait fournir >iir ce second point de donni'f< aussi prinrises qu'à propos du syslème .in ganglion premier ihoracique. 1 innervation abdominale étant be.nu'oup in oins connu i» q;ie cille des régions su)vt"'rieuros. Pour le niouTi-m. 11.M1S «jH-nsons donc qu'il osi pnfrr.ible de s'en tenir à ce qn kMï --à'.î riino façon po>ilivo. réservant a l'avenir le soin de délermînrr. ,i^ »v l.i ooriit'.î.lo uicossairc. î.i îoi»o^rai'hie de Tensemble du >\*«ir'.:U' «-xîir.'.ilhî Tiii*. irav.iiî ..::- v\-niîens,i:ion iin il serait imprudent

IV : ;;ls crWi- t;v^.:iîi'. 3u»s rl.uîi s sur l'innorvaiion motrice et vasor.'. » ; : ! I,- ; .^. . > i^ rg;. i : c s ;i l ■ ■*. .^ îV; i \\ .-i i i \ v. ;■ :i s ;• v: 1 .^ ;: 1 o rîsc à éteiitlre nos des- * r /. ...:;> î . ; ■ .^i: r ;. ; ■ h i .-• ; ; i s ;; li > \ > : % :: . »■ .-. l • ^ .--nî in .i ! : 1 o D* Lai^mel-La vas- ; '.; ...(,'.:■.•..; 1 : Il . i : . : ;•■.•* . o a v.s ^a ::..■-,; .-i: ra; 'hio s ;it 1 e Plexus solaire, nos ;^ri- '. T; s : i s ::'■ L» ; s . .'; in s: oi: i v. :: x i .; . '; ■.: : orj î f .--^ir nis ses recherches pcrsountlics cxi-cuît-cs »îans ii^'iri l-AV':r.»;:lri .