FONCTIONS DU NERF VERTÉBRAL

de la moelle au tronc nerveux vertébral et remontant avec lui pour se jeter sur Fartère vertébrale.

L'expérience montre que ces mêmes rameaux renferment des vasomoteurs marchant en sens inverse, émanant du nerf vertébral pour gagner les branches du plexus brachial et accompagner ensuite les nerfs mixtes du membre antérieur.

Sans insister sur ces recherches qui trouveront place ailleurs, on peut dire seulement que la section du nerf vertébral produit, après une fugitive vaso-constriction initiale de l'extrémité digitale correspondante enfermée dans un appareil à déplacement, une vaso-dilatation consécutive persistante : celle-ci traduit TefTet paralysant produit sur l'appareil vaso-constricteur du membre par la section du tronc nerveux qui contient la presque totalité de ses vaso-moteurs. Réciproquement, l'excitation du segment supérieur du nerf vertébral sectionné au niveau du ganglion !«>' thoracique, produit une rapide et importante diminution du volume du membre antérieur, suivie d une notable vasodilatation secondaire. Ceci suffit à montrer que le nerf vertébral conduit aux nerfs du plexus brachial des vaso-moteurs reçus de plus bas, remontant de la chaîne thoracique dans le ganglion thoracique supérieur. Mais il y a une autre voie de transmission de ces vaso-moteurs au plexus brachial; c'est le i^'^ rameau communiquant dorsal qui relie le !«' ganglion thoracique à la branche la plus inférieure du plexus : la section de ce rameau exagère la vaso-dilatation paralytique produite dans le membre antérieur par la section du nerf vertébral ; l'excitation de son segment périphérique produit, à un degré moindre, les mêmes effets que l'excitation centrifuge du nerf vertébral.

Dès lors, on peut dire que ce dernier nerf et le !•»■ rameau conmiuniquant, émanant Tun et l'autre du !«' ganglion thoracique, transportent tous les deux au plexus brachial des vaso-moteurs qu'ils ont reçus de la chaîne thoracique.

11 est probable que le membre antérieur ne reçoit pas d'autres vasomoteurs que ceux que lui apportent ces deux nerfs, car, après leur section, les excitations sensitives, qui produisent la vasoconstriction rétlexe dans le membre antérieur opposé, ne déterminent plus, dans celui (fui a été ainsi énervé, qu'une vaso-dilatation passive subordonnée à l'élévation de la pression aortique. Ces vaso-moteurs du membre antérieur proviennent de la moelle dorsale à des niveaux fixés d'une façon assez constante par les physiologistes : pour de Cyon (1868), ils t!ommencent à se détacher de la moelle au niveau du 3* nerf dorsal et continuent à gagner la chaîne par les 4®, 5«, 6" rameaux communicants dorsaux; ils remontent dans le cordon jusqu'au premier ganglion thoracique et abordent le ptexus brachial par plusieurs anastomoses ; pour Bayliss et Bradford (1894), les vaso-moteurs du membre antérieur

ômanont tlo la moelle, entre le 3- cl le il» nerfs dorsaux, avec un maxiniuni deffet des 5, 6, 7, 8, 9« rameaux communicants. Dans nos expériences de 1892, avec le D' Courtadc. et de 1893-99, avec le D' HalUon, nous avons, comme Bayliss et Bradford, étudie les changements de volume du membre autérieur, mais en nous limitant aux réseaux cutanés de l'extrémité digitale : nous avons aussi obtenu des effets vaso-constricteurs en excitant le segment ganglionnaire des rameaux communicants, du i»' au 8» nerfs dorsaux, avec une action maxima des 4. 5, 6. et 7«.

Les vaso-dilatateurs du membre antérieur suivent le même trajet que les vaso-constricteurs, mais ne se manifestent, en général du moins, au niveau des rameaux communicants, au niveau de la chaîne et drs tîlets d'union avec le plexus brachial, que par une vaso-dilatation secondaire assez significative pour ne point être confondue avec une dilatation passive.

Dans tous les cas, c'est surtout par le nerf vertébral, et aussi ]>ar le l'i* rameau communicant dorsal iqui en est, à ce point de vue, l'analoguoi. que les vaso-moteurs destinés au membre antérieur gagnent le plexus brachial.

v^ Questiofi de l'action vaso-motrice auriculaire directe ou réflexe du nrrf vertcbral. — Les relations anastomotiques des artères auriculaires aviH? les artères occipitales pouvaient faire sup|H"»ser que les tîlets émanant du nerf vertébral, et qui accompagnent l'artère vertébrale et ses branches, jouent le même rôle que le sympathique cervical vis-à-vis des vaisseaux de ron»îlle.

Do fait, l'excitation du segment supérieur du nerf vertébral produit dans le pavillon do l'oreille corres|HUidante des moditications circulatoires évidentes, le plus souvent dans le sens de la vasf>-constriction.

Mais eu même temps surviennent, comme il a été dît plus haut à propos de l'iunerxation de Tarière vertrbrale, des réactions lointaines multiples, qui conduisent à se demander si l'effet vaso-moteur auriculaire ovi bîon un etTet direct, ou s'il ne s'agirait pas plutôt d'nn effet rélleve dû à la ^.ensibiUte des tîlets aseeudants du nerf vertébral. r.oite lï)}^»thè>e. discutée dans mes Kvons de 1893-93, a été soumise alors à un contrôle o\}»erinu'Utal détaillé dont voici les principaux résultats :

\'' Si le bulbe e>i supprimé par la oooaïuisation iutorsUUello ou par \:\ «lostrui^liou ehinùque. cahanique ou mécanique, sans lésion des .utéies qui r.nt^iMuent. I excitation ascendante du nerf vertébral roNto sans etTet mr le> \ai>seau\ de Tortnlle :

;!'' âi« le bulbe étant iuuict, le ci^rdou cervical du sympathique est s cet io nue, même etTet négatif de lexciiation du vertébral.

IWiiiH K^ deux ca» cependaut, les vaisseaux du pavillon de Foreille

sont dans les conditions les plus favorables à la production d'un effetvaso-constricteur : la dilatation passive qu'ils ont subie du fait de la destruction du bulbe ou de la section du sympathique cervical, les rend plus aptes à se resserrer, si le norf excite contient réellement des vaso-constricteurs.

11 faut donc admettre que le nerf vertébral nlntcrvenait ici que comme nerf sensible et que l'oreille ne reçoit pas de vaso-constric teurs par cette voie.

Elle ne reçoit pas davantage partie ou totalité de ses vaso-dilatateurs du nerf vertébral ; Dastre et Morat ont montré que c'est surtout le sympathique cervical qui conduit au pavillon de l'oreille cette catégorie de nerf; j'ai insisté, en 1893, sur ce fait que, malgré la section du nerf vertébral, le réflexe vaso-dilatateur auriculaire persiste, si les autres nerfs du pavillon de l'oreille sont intacts, et, d'autre part, que le réflexe de Snellen disparaît si le sympathique cervical est coupé, le nerf vertébral étant intact. De plus, quand on supprime par une section faite assez haut, au niveau de l'entrée du nerf vertébral dans le canal osseux, la continuité des filets vaso-moteurs qu'il fournit à l'artère vertébrale, tout en conservant les rameaux qui unissent ce nerf aux dernières paires cervicales, on voit persister les effets vasomoteurs auriculaires. Ceci démontre bien que c'est par voie réflexe que l'excitation du nerf vertébral retentit sur les vaisseaux de l'oreille: les filets sensibles sont conservés en partie, les filets vaso-moteurs vertébraux sont supprimés en totalité : donc l'action du nerf s'exerce d'une façon indirecte et nous n'avons plus à chercher dans le nerf vertébral la source des vaso-dilatateurs de l'oreille.

Une simple expérience paraît trancher la question d'une façon décisive : si Ton sectionne les filets qui se détachent du tronc nerveux vertébral pour se jeter sur l'artère, en conservant ceux qui relient le nerf aux dernières paires cervicales, on supprime l'action vaso-motrice vertébrale en conservant la transmission sensitive. Dans ces conditions, Texcitation du segment du nerf vertébral, encore relié à la moelle et séparé de l'artère, provoque toutes les réactions réflexes que détermine Texcitation du nerf avant la section de ses vaso-moteurs vertébraux.

Il n'est pas possible d'exécuter en toute sécurité l'expérience inverse qui consisterait à sectionner les voies sensitives tout en conservant les filets vaso-moteurs : de nombreux fllets unissent encore le nerf vertébral aux paires cervicales dans le canal intertransversaire ; on peut facilement enlever la paroi antérieure du canal au niveau de la dernière pièce osseuse et couper l'anastomose du nerf vertébral avec la 6« paire cervicale ; mais, plus haut, on ne sait au juste jusqu'à quel niveau il faudrait remonter pour sectionner toutes les communications du nerf avec la moelle, et on se heurterait à des difficultés opératoires telles

que nous y avons renoncé dès nos premières tentatives. Du reste, la première expérience est suffisante pour éliminer llntervention de Fané mie aiguë du bulbe, dans les réactions multiples que produit Texcitation du segment médullaire du nerf vertébral.

ô** SensihilUé du nerf vertébral. — L'excitation du segrment supérieur médullaire du nerf vertébral pris en masse à son émergence du ganglion premier thoracique. provoque, comme nous venons de le voir, toutes les réactious que peut provoquer un nerf sensible : manifestations 4le douleur, mouvements de défense, troubles respiratoires, cardiaques, vasculaires, dilatation pupillaire, etc.; la sensibilité de ce nerf est même beaucoup plus vive que celle du sèment céphalique du cordon cervical que j'ai étudié dans uu récent travail il).

Cette sensibilité constitue une cause d*erreur dans la recherche des effets directs, centrifuges, du nerf vertébral. Nous venons de le rappeler S 4 à propos des effets vaso-moteurs auriculaires ; je n^ al point échappé moi-même autrefois ttSTS , en croyant trouver dans ce nerf des filets irido-dilatateurs. Cette erreur a été rectifiée dans mes publications ultérieures : elle tenait à ce qu'au lieu d*examiner simultanément les deux pupilles, Tanimal étant couché sur le tianc, je considérais seulement les effets pupillaires produits sur la pupille correspondant au nerf excité.

Quels qu'ils soient, les effets indirects provoqués par Texcitation des filets sensibles du nerf vertébral disparaissent après la suppression du bulbe et s'atténuent ou se suppriment complètement sous l'influence du chloroforme ; les réactions cardio-vasculaires et pupillaires disparaissent plus tardivement que les réactions douloureuses et motrices générales, ce qui permet de suivre leur étude chei les animaux anesthésiés.

La même question qu'à propos des effets généraux et des réactions vaso-motrices de Fexcitation du segment céphalique du sympathique cervical, se présente à propos du nerf vertébral : j*ai longuement discuté, dans mon travail sur la sensibilité du sympathique (â-, Fhypothèso de Hiirthle, que Félévation de pression produite par Texcitation du bout supérieur du sympathique résulte de l'anémie aiguë du cerveau, et je crois avoir montré que cette hypothèse n'est pas soutenablo. De même, sachant que le nerf vertébral commande aux réseaux bulbo-protiibérantiels par les filets vaso-moteurs qu*il fournil à lartère verttîbrale (voy. Jî 2), on pourrait supposer que les modifications de la pression produites par l'excitation du segment supérieur

(1 i JoujTial f/e Physiol. et de pafhol. gén.. juillet, 1899. 2; V. S. Innervation vaso-motrice «rérebrale, § 3. Anémie vaschspasmodique du cetteau.

FONCTIONS DU PNEUMOGASTRIQUE 87

de ce nerf résultent de Tanémie aiguë des centres vaso-moteurs bulbo-protubérantiels. Eu faveur de cette hypothèse on ferait intervenir les effets bien connus de la compression ou de la ligature des artères vertébrales, en les assimilant à ceux de l'excitation anémique des centres produits par la stimulation vaso-motrice.

Dans nos expériences de dissociation, Teffet observé (élévation de pression artérielle, vaso-constrictions et vaso-dilatations multiples combinées, troubles cardiaques, etc.), ne peut être attribué à une modification circulatoire bulbo-médullaire résultant du resserrement des branches spinales et bulbaires de l'artère vertébrale : cette artère était liée avec les filets nerveux qui l'entourent au-dessous de son entrée dans le canal vertébral; déplus, et surtout, le nerf vertébral, qui lui abandonne des filets dans l'intérieur du canal, était lié lui aussi audessus du sixième nerf cervical : la courbe manométrique {pression récurrente dans Vartère vertébrale) montre, en effet, que la circulation dans les réseaux périphériques de Tartère n'a pas été directement influencée.

Les réactions lointaines si variées produites par l'excitation ascendante du nerf Vertébral sont, de toute évidence, des réactions réflexes et montrent que ce nerf se comporte comme le sympathique cervical, transportant comme lui aux centres nerveux des excitations sensitives reçues par les branches afférentes du premier ganglion thoracique et transmises à la moelle cervicale par les anastomoses qui unissent le nerf vertébral aux nerfs cervicaux inférieurs.

Le sympathique cervical se comporte tantôt comme nerf dépresseur, tantôt comme nerf presseur ; le nerf vertébral, au contraire, ne nous a jamais fourni que des réactions positives, son excitation élevant toujours la pression dans Faorte et provoquant l'augmenta • tien d'action du cœur.

Ce nerf relie donc à la partie inférieure de la moelle cervicale les organes sensibles que le sympathique prévertébral relie à la partie supérieure de la moelle et au bulbe.

n. — L'Appareil pneumogastrique.

Le nerf pneumogastrique, examiné par nous, depuis 1877, à la fois au point de vue de son action centrifuge sur le cœur et le poumon, et au point de vue des réactions sensitives produites par l'excitation de son bout central, a été étudié, dans nos

Leçons sur l'innervation viscérale, d'une façon méthodique, et Tanalyse de ses effets directs et réflexes exposée d'après nos

recherches personnelles. C'est à propos de l'innen^ation de chacun des organes auxquels ce nerf se distribue qu'il convient d'insister sur le détail de son action : nous indiquerons seulement ici la part que nous avons prise dans la détermination générale des fonctions de ce nerf.

^ i, — Fonctions centrilages da Pnenmogastriqne.

a) Action sur le cœur (Voy. Cœur, innervation). Nous avons surtout analysé d'une façon complote ( 1) teffet modérateur, ralentissant ou d'arrêt du nerf vague sur cliaf(ue compartiment cardiaque, et les conséqucncos ({ui résultent de cette action, tant sur la circulation intra-cardiaque que sur les circulations pulmonaire et aortîque, artérielle et veineuse. A côté de Tintluence ralentissante du uerf vague sur le cœur, nous avons mis en évidence Yaction dépressive qu'il exerce sur le myocarde dont il atténue la puissance de contraction et dont il exagère la llaccidité diastolique.Nos expériences ont également moutré ([ue, dans 1<î niémt? tronc qui contient des fibres d'arréf et des libres dépressives, existent des filets accélérateurs provenant directement du bulbe cl ne suivant pas le trajet des laryngés, comme Tavait supposé ScliifT.

b) Action sur V appareil respiratoire (\oy. Respiration , innervation). L'analyse de l'efTel direct du nerf vague sur les muscles du larynx (2) a été reprise, par M. Hallion et par nous, à Taide de nouveaux procédés ^ra)>liiques; nous avons précisé reffet que ce nerf produit sur les terminaisons contractiles des bronclies au moyen d^un nouvel appa-

(1) Analyse détaillée des ofTcts cardio-inhibitoires à l'aide de procédés manométriques et volumétriques nouveaux, permettant l'examen de chaque compartiment cardiaque. — Analyse des conséquences des efîejts cardio-modérateurs sur la circalati<m artérielle et veineuse générales, sur la circulation pulmonaire. — Démonstration de l'action dépressive exercée sur la myocarde (effet atonique) associée ou non à l'action ralentissante, exagération de la flaccidilô diastoli({ue; diminution de l'énergie systolique aariculo-ventriculaire. — Application (le ces lionnées, à la pathogénic des cardiopathies d*origine gastro-hépatique. Antagonisme fonctionnel entre l(>s nerfs cardio-atoniques et les nerfs tonicardiaiiues du sympathique.

Crilique expérimentale. Gaz.Uebd. Médet C/iiV.,no* 15, IG, 18, 19,20, 1819.