C. H, Soc. lUologie, févr

Arrh. P/if/s. norm. et pathoL, 1889 et 1893.

'2 I-ltmles d<'s effets moteurs laryngés des nerfs laryngé externe, moyen et inftTiour. .\p|)lication comparative des procédés graphiques et des procédés {•hoto<:rai>hi«]ucs instantanés; combinaison des deux méthodes. Démonstration des raii-K*ri d'erreur dans l'apparence d'efït^ts bilatéraux de chaque nerf molear unilat<r.'il. ('riti({uc dos inversions de l'action des nerfs constricteurs et dilatateur^ tic la glotte (VI« Congrès Phy.<iolog. Bruxelles, août 190i).

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reil. le bronchio-myographe (i). Nos recherches sur la circulation du sang dans le poumon ne nous ont pas permis d'admettre une action directe soit constrictive, soit dilatatrice du Vague sur les vaisseaux pulmonaires. Enfin, ce nerf agit indirectement sur la circulation du sang dans le poumon et sur la pression de l'air dans l'arbre trachéobronchique par les effets qu'il produit sur le cœur (changements de fréquence, de tonicité, de volume, etc.).

c) Action sur Cappareil digestif. Cest surtout Tinnervation motrice de Tœsophage et d^ l'estomac qui nous a occupé (2) : nous avons étudié le mode de contraction du tube œsophagien, la transmission de l'onde musculaire dans ce canal, les effets moteurs gastriques et Faction inhibitoire, relâchante, du nerf vague sur les sphincters du cardia et du pylore, ainsi que son action vaso-motrice mésentérique.

d) Aciion sur les organes sécréteurs et excréteurs urinaires. Malgré les travaux récemment publiés sur les effets vasculaires et sécrétoires directs du nerf vague sur le rein, nos expériences de contrôle n'ont fait que confirmer nos conclusions antérieures, à savoir que les modifications de la circulation et de la sécrétion rénales, produites par l'excitation centrifuge du nerf vague, ne sont que des effets réflexes résultant de la sensibilité récurrente du nerf vague. Il en est de même, à plus forte raison, pour les effets vésico-constricteurs de ce nerf (3).

§ 2. — Fonctions centripôtes da Pneumogastrique (4).

Le détail des réactions produites par l'excitation centripète du pneumogastrique et de ses branches, se retrouvant à propos de chacun des

(i) Leçons 1903-1904 (Inédites). Etude des effets moteurs bronchiques avec appareils bronchio-mjographiques, avec mesures de la résistance du poumon à rinsufflation, du retrait des parois thoraciques, de l'exagération de raspiration pleurale.

C.fl SocBfolog. 1819, ^Leçons sur Us fond. mot. rfffcerreaw, 1887. — Notice sur travaux 1831. — Arch. Physiol. 1893, et Th. Doct, de Marchena, 1893.

(2) Etude de Tonde musculaire œsophagienne; applications de la théorie du clavier (Ranvier).

Relâchement actif du cardia et du pylore. (Leçons 1883-188 &. Notice 1887, p. 17 et notice 1894, p. 105.)

Action vaso-motrice intestinale {Arch, Phys.t 1897; en collaboration avec M. Hallion). — (Détails dans l'Innervation motrice et vaso-motrice de Tappareil digestif.)

Travaux des D" Courtadb cl F. Guyon (V. Appareil digestif).

(3) Voy. Appareils de sécrétion. ïnneroation vaso-motrice du Rein.

(4) C. R, Soc. Biol., juillet 1877, octobre 1879, 2, 8, 22 novembre 1879., 2 juin 1883. C. A. Acad. Se, décembre 1878, mai 1879, août 1879. Journ. de PAnat. et de la Physiol., 1877. Assoc. fr. Avanc. Se, Congrès Blois, 1884. Mémoire détaillé : C. R. Lab. Marey, IV. 1879. Notice sur travaux, 1887, p. 49 et 1894, p. 30. C. R. Soc.Biol., 1904 ^Réflexe vaso-dilatateur rénal).

orjraiies sur les<jiiels sojktc le rotentissemont. nous ne devons doniior qu'un ajuTçu sommaire «le nos recherches sur ce sujet.

Ce <|ue nous devons en dire ici. c'est qu'en exécutant cette longue analyse, nous avons eu surtout |iour but de rechercher le sens des effets résultant «le la sensibilité des branches afférentes au nerf vague, de déterminer les différences qui peuvent exister dans ces réactions suivant la provenance cardiatpie. n^spiratoire ou digestive des tilets excités, et de l«»s distinguer elle-mémes des réactions produites par les excitations sensitives du sympathique. par celles des nerfs de sensibilité générale, du cerveau, etc. C'est, en délinitive, la recherche de Idntpéeificité des effets rétlexes du nerf vague que nous avons poursuivie dans ces études: on en trouvera le résumé dans l'examen des réflexes cardiaques et vasculaires. Dans la même série d'ex|H^rieDces nous nous sommes beaucoup préoccupé des raisons des inversions qui se produisent fréquemment dans les réactions rétlexes du nerf vagrtie, et tpii ont introduit une grande confusion dans les résultats indiqués par les auteurs : ces conditions étant les mêmes que celles qui déterminent le renversement du sens des rétlexes sensitifs quels tprils soient, leur examen revient à l'étude gt-nérale de la sensibilité.

1** Li',7ri/ures et sections du pncumoijn$trique «1 . — a) La ligature ra|»ide d'un pneumogastriipie, l'autre nerf étant intact ou coupé, provoque une inspiration brusque avec augmentation de l'aspiration [deurale.

^ Hn même temps se produit Tarrêt ou le ralentissement passager des battements du conir. Cette modification résulte d'une action réflexe et non d*un effet diriH*t, même tpiand le pneumogastrique op|»osé à celui sur lequel on opère a été sectionné au pK-alable; dans ce cas, le réilexe a le tenq^s de jtasser par le même nerf qui est ainsi le siég^ d'un va-et-vient rapide, navette nerveuse mesurable avec notre Nérrotome électrique,

c \^ liifùturt* (OU la sivtion d'un pneumogastrique provoque aussi un réih'xc vaso-constricteur prédominant, dont les effets mécaniques (élt'vation do la pression ne |»euvent être mis en évidence, que si le raient i>>eint>nt ou l'arrêt simultané du oieura été supprimé par l'atropine ou par un autre agent susj^Misif de l'action cardio-modératrice;

•J-' Le< i\rcil Uicns centripvtei^ siMitenues du nerf pneumogastrique produisiMit U1I ^(/7c.rf I h. vpirjroirf initial au>}ue1 se substitue une réaction

.1 I. i;-.i.1«- .if:3:!Ioo des eiTe;<;<''.<is.M»ï:* de la Vaço^.■»mîe simple oa double .1 lie rcv- .^c r\.e:umcTA dans dos rc'herr'.es v'rai'hi^ph'.-.wtgraphique» sur Im !ono::on vt'<j'.r.iu^i:o lî^uiî-îi^oi : e^;e ncis .* i.urn: d': ni eressants résultats qui v^ni tti' l■\J^^-.^^ lîau* p.os Le'o:> de !'^ù;ï t: *er. nt di ve;op}«ès dans une étude d t*r.>e:v.l'.r >'.;: ;:îr.crvAî;v".: rtp'<.?;rji;,.;r*. Les î;^aiuT*$ e: sections ne «ont envi- «aaTi-es 10. tj'jo «\Mniue do oonJ.Ci^us d evcuaÙL^n $ens::;ve.

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expiratrice surtout cliez les animaux cliloralisés ; cette expiration se caractérise par Tinhibition du diaphragme (expériences phrénograpliiques) avec contraction des bronches et retrait de la paroi thoracique.

Varrêi réflexe du cœur s'opère en diastole; l'arrêt systolique n'a pas été observé dans ces expériences ; les excitations simultanées du bout central des deux nerfs vagues ne produisent Tarrét en systole, dont on a parlé, que si elles dérivent jusqu'au cœur. A la suite de la section des deux nerfs vagues, le ralentissement qui peut être produit par l'excitation centripète de l'un des deux nerfs, n'est que la conséquence de l'hypertension artérielle provoquée par voie réflexe.

Les excitations centripètes du nerf Laryngé supérieur sont plus aptes que celles du tronc du vague au-dessous de ce nerf à produire l'arrêt réflexe du cœur. Celles du bout supérieur du Récurrent, incapables de provoquer ces effets cardiaques, déterminent cependant des réflexes vaso-moteurs qui attestent la sensibilité directe de ces nerfs.

Ueffet vaso-constricteur réflexe prédomine dans les réactions vasculaires complexes du bout central du vague, sauf dans les cas où ce nerf joue, comme chez le chat, le rôle de Dépresseur.

d) Les filets sensibles, qui sont stimulés en masse dans le bout central du tronc du vague, peuvent être excités individuellement dans chaque organe originaire, dans le cœur, le poumon, l'estomac, le foie, etc., au moven de stimulants variés s'adressant aux surfaces sensibles.

L'excitation des filets sensibles provenant de plusieurs viscères abdominaux, de l'estomac et de l'intestin en particulier et cheminant dans le pneumogastrique, produisent aussi par voie réflexe, avec ou sans ralentissement du cœur, une notable vaso-dilatation dans les organes d'où part l'irritation, ainsi cpie dans le rein, le foie et le pancréas (1) : ici encore on voit se produire la dépression dans l'aorte. 11 est à noter, en passant, que la congestion active de la nuiqueuse gastro-intestinale, du pancréas, du foie et du rein, peut s'accentuer et jiorsister au point de constituer un véritable état pathologique, une congestion réflexe. J'ai retrouvé cette réaction en soumettant à l'excitation soit la surface interné du poumon, la plèvre et le péricarde, soit les filets centripètes qui relient ces surfaces aux centres nerveux, et passent aussi par le nerf pneumogastrique. Si bien <{u'il n'est pas étonnant qu'on observe fréquemment, dans les expériences portant sur le bout central du cordon nerveux qui contient, à la région du cou, tous ces filets sensitifs groupés en un seul faisceau, le même effet dépresseur aortiquc et congestif abdominal, que quand on s'adresse isolé-

(1) BulUtin Ac. méd., juillet 1899, — Arch. Phys., 1891 (Innerv. v. mot PAifCRÉÀs). — C. R. Soç, Biol,, 190( (Congestion réflexe da rein).

ment à chacun des éléments constitutifs. 11 y a évidemment là une interprétation à proposer pour les congestions rénales, hépatiques et autres, d origine abdominale ou cardio-pulmonaire, qui s'observent frccpiemmcnt en clinique.

Quand, au lieu d\Hre maintenue dans une limite physiologique, la stimulation sensitive viscérale dépasse la normale et devient une véritable irritation pathologique, la réaction se proportionne à la valeur exagérée de la provocation, et l'on voit alors apparaître les congestions réflexes abdominales auxquelles j'ai fait allusion plus haut : c*est ce qui so produit souvent dans les expériences où l'excitation, intentionnellement appliquée aux nerfs sensibles, dépasse forcément la valeur pliysiologîfjue et se ra[>proche de Tirritatioii pathologique : on provoque» ainsi des réactions de vaso-dilatation excessives qui s'établissent dans les organes abdominaux et reproduisent le tableau des congestions viscérales réflexes observées dans la pratique.

§ 3. — Sensibilité récurrente du nerf pneumogastrique.

Effcta indirects produits par l'excitation centrifuge du nerf vague. Nous avons insisté dans plusieurs publications, depuis 1877 [Journal de VAnatomie), sur l'apparition d'un certain nombre de troubles circulatoires et respiratoires, de l'excitation du bout inférieur du nerf vague isolé du syuipathi(pieà la région du cou et complètement indépendants d'une action centrifuge de ce nerf. Beaucoup d'expérimentateurs ont attribué à rinllueiice directe du vague les troubles dont il s'agit : il y a là une cause d'erreur très fâcheuse que nous avons signalée depuis longtemps. Cette étude a été reprise méthodiquement à propos de nos recherches sur la Sensibilité viscérale JLeçons de 1887-1888) et, plus récemment, dans nos exi)ériences sur les réflexes vaso-moteurs (Levons de 1893-1894^.

Le segment inférieur du nerf vague est sensible, comme l'ont autrt'fois signalé Cl. Bernard et Arloing et Tripier. A ce titre il provoque, en outre d'une douleur parfois très vive, des réactions lointaines, motrices, respiratoires et générales, vaso-motrices, vésicalcs, pupillaires, dont le mécanisme réflexe est de toute évidence : c'est ainsi (pion a pu attribuer au nerf vague une action directe sur la circulation et la sécrétion du rein et inéuie sur la contraction vésicale : lanesthésie modérée fîiit disjïaraitre toutes ces réactions, alors qu'elle laisse persister l'efTet réellement direct des excitations qui s'adressent aux véritables nerfs moteurs de la vessie et aux vaso-moteurs rénaux.

Mais, en outre de ces troubles d'ordre réflexe, rexcitation du segment inférieur du nerf vague en provo<pie d'autres qui sont la conséijuence des effets cardia([ues, bronchiques, œsophagiens, gastriques

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et dépendent directement de l'influence modératrice ou motrice de ce nerf : il faut se garder de confondre les deux séries, comme cela a été fait souvent et de les prendre Tune et l'autre pour des effets immédiats de l'excitation du vague.

§ 4. — Le nerf spinal (1).

L'anatomie comparée montre l'importance de la portion bulbaire du spinal et conduit à considérer cette portion du spinal comme appartenant réellement au pneumogastrique. (Ces conclusions se retrouvent dans un travail récent de van Gehuchten).

L'action cardio-inhibitrice du nerf vague^ déjà attribuée à la portion supérieure du spinal par Waller, SchifT, Heidenhain et François- Franck (1876), doit être dès lors rapportée aux racines inférieures du nerf vague qui constituent la portion bulbaire du spinal (Mêmes conclusions de van Gehuchten, 1903).

(1) C. R. Lab. Marey, II, 1816. — C. R. Soc. Biologie, 1881 et 1886. — Notice sur travaux, 1837, p. 55; 1894, p. 30. — V. Innervation modératrice du cœur.