SENSIBILITÉ DU LARYNX

'atteindre, en incisant la muqueuse. Dans deux cas positifs, sur un assez grand nombre d,e tentatives sans résultat, nous avons vu la muqueuse de la cloison se colorer vivement dans son quart inférieur et antérieur en excitant le nerf à sa partie la plus postérieure. Nous pensons donc qu'il partage l'action vaso-dilatatrice des autres branches nasales du ganglion sphéno-palatin.

On peut établir aujourd'hui la topographie vaso-dilatatrice de la muqueuse nasale aux dépens du sympathique et du trijumeau : les branches maxillaire supérieure et ophtalmique serviraient de conducteurs aux filets du sympathique, tout en jenfermant elles-mêmes des filets vaso-dilatateurs directement empruntés aux centres nerveux.

La muqueuse nasale se trouverait, dès lors, soumise à l'action vasodilatatrice du bulbe par le trijumeau, et à celle de la partie supérieure de la moelle dorsale par le sympathique cervical (1).

§ 2. — L'appareil laryngé.

i*> Sensibilité de la muqueuse laryngée.

Nous avons consacré à l'étude des réflexes respiratoires, cardiaques et vaso-moteurs de la muqueuse glottique et sus-glottiquc d'assez longs développements dans une étude d'ensemble sur la sensibilité du pneumogastrique et de ses branches, publiée en 1878 (2).

Sans revenir ici sur le détail de ces recherches, nous rappellerons seulement le sommaire du chapitre que nous leur avons consacré et qui les résume suffisamment, désireux de nous arrêter plus longuement sur l'innervation motrice du larynx, objet de nos récontes études.

Ligature du laryngé supérieur : brusque inspiration suivie d'un court arrêt respiratoire ; arrêt réflexe du cœur ; resserrement vasculaire.

Excitations du bout central du laryngé supérieur : effets respiratoires communs aux excitations des autres nerfs sensibles ; arrêt du cœur quand les deux pneumogastriques sont intacts ; ralentissement plus ou moins notable quand un pneumogastrique est coupé ; l'effet cardiaque est plus accusé quand le pneumogastrique correspondant au laryngé excité est intact ; variations de l'effet cardiaque suivant que l'animal est anesthésié, curarisé, etc. — Resserrement vasculaire réflexe très énergique produit par l'excitation centripète du laryngé

(1) Schéma général de l'innervation vaso-dilatatrice de la muqueuse nasale. Arch,, Phys., 1889. p. 695.

(2) C. R. Lab. Marey, IV, 1878-79, p. 353, et C. R. Soc. Biolog., oct. 1879.

supérieur. — Combinaisons des réflexes vaso-moteurs et du réflexe cardiaque. — Moditications différentes delà pression artérielle suivant la prédominance de l'effet vasculaire ou de l'effet cardiaque.

Dans la même série d'expériences, nous avons observé la sensibilité rêcurrettte du bout périphérique de chaque nerf laryngé supérieur, et établi la provenance de cette sensibilité d'emprunt : les nerfs laryngt's supérieurs sont unis à la périphérie par des fibres récurrentes, et la section de l'un des deux nerfs supprime la sensibilité du bout inférieur de l'autre. La constatation de ce fait nous a conduit à la critique des conclusions de Schiff sur le passage de nerfs accélérateurs du cœur dans les nerfs laryngés supérieurs.

2® Inuenatiou motrice du larynx.

Dans une notice sommaire publiée en 1894. nous résumions en quelques lignes l'état de nos rivlierches sur la question :

« Nos expériences, disions-nous, actuellement poursuivies en collaboration avec le D*" L. Hall ion. sur les effets d'excitations variées des nerfs récurrents, ont déjà fourni quelques résultats précis. L'exploration des mouvements de la glotte avec l'ampoule à air, ordinairement employée, expose à des erreurs nombreuses: l'examen graphique doit être pratiqué isolément sur chacun des muscles tenseurs des cordes vt>cales. L'action bilatérale attribuée à chaque récurrent semble résulter d'une illusion de la vue, la corde vocale correspondante se contracte seule. Les effets inversi^s attribués récemment au récurrent, selon la force ou la fréipience des excitations, ne semblent pas démontrés; ces nerfs ne nous ont paru provoquer que le resserrement de lagb»tte: mais, l'orifice supérieur du larynx se contractant aussi, il est |M)ssiblo i|ue de faibles excitations produisent unitptement ce dernier effet, et. laissant la glotte inerte, paraissent en produire la dilatât i«m. »

Depuis cette époque, est intervenue la méthode grapho-pholograr phiquequi a permis de soumettre à un contrôle rigoureux les résultats des exp**»riences sur l'innervation motrice du larynx. Nous avons présenté sur ce sujet, en 1904. quelques notes à la Société de Biologie : nous en donnerons ici le résumé « i .

a* L'action des muscles erico- thyroïdiens.

De tous les mouvements laryngés, ceux que déterminent les muscles reliant le cricoïde au thyro'ide sont les mieux connus, étant les plus faciles à étudier de vi*n : depuis les nvherches méthodiques de Longet

1* Exploraiioc» )rni(*hù]ue$ ot photographiques simultanées des moaremenls intriusè'f les «lu larvox. C. R. S<k- Biol , Il juin 1901. — Ré$ulUts des «xpêri»Q':es nur I action «l?^ mu?iclt^-* «'rio»>-thvr«>ivliens, tbid. — Expérience ncMitrant 1 unilatcralitedes r'fr"t< moteuri laryngés le chaifue récurrent. C. R. S#c. Aîelof ., 9 juillet 190t. eo collaboration avec te D' llallion

APPAREIL MOTEUR LARYNGÉ 235

(1841), jusqu'aux expériences récentes el très précises de M. de Beulc {Le névraxe, 1903), Taccord est presque complètement établi sur l'action- des muscles crico-tliyroïdiens.

Il reste toutefois quelques points à préciser, par exemple l'action encore discutée du laryngé nioyen de Exner, celle du récurrent, l'effet uni ou bilatéral de l'excitation localisée aux nerfs moteurs d'un côté, et surtout la question de la bascule du cricoïde autour d'un axe transversal reliant les articulations crico-thyroïdiennes.

Une étude méthodique poursuivie à l'aide de nos explorations combinées était donc tout indiquée.

1® Dans la théorie • classique de Faction des muscles crico-thyroïdiens, il est admis que l'anneau cricoïdien s'élève en avant et s'abaisse en arrière, basculant verticalement autour d'un axe transversal fictif qui passerait par le centre des deux surfaces articulaires cricothyroïdiennes.

En même temps que s'abaisserait la partie postérieure, le chaton de la bague cricoïdienne, entraînant vers le bas les cartilages arythénoïdes et les cordes vocales qui s'y insèrent, le cartilage thyroïde basculerait en sens inverse, se relevant en arrière et s'inclinant en avant, entraînant l'extrémité antérieure des cordes vocales qui s'attachent à son angle rentrant.

Ainsi serait réalisée la tension passive des cordes vocales par les muscles crico-thyroïdiens.

Ces divers déplacements sont figurés partout sous la forme schématique et acceptés sans conteste.

Or, nos expériences sur le larynx du chien mis à nu et conservant ses rapports avec les parties voisines, l'examen de visu de l'orifice supérieur du larynx et la fixation de ses déplacements par la photographie nous amènent à une tout autre interprétation de l'action des muscles crico-thyroïdiens.

Quand on excite soit le laryngé externe, soit le muscle crico-thyroïdien d'un côté, on voit la région arytliénoïdienne qui surmonte le bord supérieur du chaton cricoïdien s'élever en bloc et se dévier du côté excité.

Si l'excitation porte simultanément sur les deux laryngés externes ou sur les deux muscles crico-thyroïdiens, la région arythénoïdienne tout entière s*étève sans déviation et glisse sur la paroi postérieure du pharynx. Par conséquent, il n'y a pas de bascule autour de l'axe transversal ; le cricoïde s'élève en totalité aussi bien en arrière qu'en avant, avec prédominance antérieure.

Ce cartilage en s'élevant se porte aussi légèrement en arrière, entraînant dans ce double mouvement les cartilages arythénoïdes qui tendent ainsi passivement les cordes vocales.

236 l'appareil RfiSPIRATOnS

En même temps, en effet, la griotte lig:amenteuse se ferme à demi par le rapprochement des apophyses vocales, alors que la glotte inter-anrthênoïdienne reste ouverte en arrière.

Le cartilage thyroïde s'élève en arrière et s'abaisse en avant, comme il est admis: doù l'inclinaison du plan glottique et une tension des cordes vocales s'ajoutant à celle cpii K-snlte du déplacement des arythénoïdes.

Le changement de position et de tension des cordes vocales ne résulte pas d'une action directe du nerf lar3mgé supérieur, fait directement constaté, et. d'autre part, se retrouve identique quand l'excitation est localisée aux muscles crico-thvroîdiens.

Le mouvement de bascule nous paraît donc avoir été admis surtout théoriquement et d'après des ex|»ériences exécutées sur des lanmx isolés, ou ce qui est plus contestable encore, sur des larynx morts et soumis à des tractions mi-caniques qui n'ont rien de commun avec des actions musculaires.

L'articulation crico-thyro'idienne. par sa configuration même, implique la possibilité de mouvements étendus de haut en bas et d*avant en arriére, et non pas seulement celle de mouvements de rotation autour d'un axe transversal.

S<> Le déplacement du crtcoïde est bilatéral et symétrique dans l'excitation unilatérale des nerfs moteurs crico-thyro'idiens : mais le mouvement du côté oppose* au ci*»té excité est notablement réduit. On voit en même temps le muscle du coté non excité se raccourcir et gontler coumie s'il était en contraction; mais à un moindre d^ré.

Ces observations pourraient conduire à admettre l'action bilatérale enlisée des nerfs moteurs de chaque coté, hypothèse déjà éliminée par M. de Beule dans ses examens d*r visu, et qu'écartent définitivement les expériences suivantes : le gonflement du muscle crico-thyro'idiea opposé au côté excité est passif et résulte du tassement de ses faisceaux par relevât ion du cricoïde: le muscle reste mou au toucher. Sa paralysie par l'injection interstitielle de coca'ine. son ablation au therm<.K*antère. ue changi'ut rien à l'élévatioa totale du bord supérieur du cricoïde. La section verticale du cartilage sur la ligne médiane, en avant, immobilise la moitié opposée à l'excitation, mais ce résultat inévitable n'a pas le mciue intérêt que le précédent dans la critique de l'action croisée des nerfs.

3'' Le nerf laryngé externe, branche du laryngé supérieur, reste le principal nerf moteur crico>thyroïdien, mais il partage cette innervation avi.^: K* nerf laryniré moyen, branche du nerf pharyngien du pnt'uiiiogastriiiue, décrit par Exuer et au sujet duquel beaucoup de «iî>*«:ii'isi«.in'i 'if s^jut pro«iuitos. L'excitation de ce nerf produit, atténué, l<.> nirme i-tTvt «pie celle du laryngé externe: il ne semble pas agir plus

APPAREIL MOTEUR LARYNGÉ 237

spécialement sur le groupe postéro-exteme du crico-thyroïdien ; Tinnervation laryngée paraît, grâce à lui, plus étroitement associée à Tinnervation motrice du sphincter pharyngien.

h) Uhilatéralité des effets moteurs laryngés de chaque récurrent.

En examinant la glotte, de visu, quand on excite un récurrent, on voit les deux cordes vocales se rapprocher Tune de l'autre et venir en contact.

En fixant, par la photographie instantanée, cet effet de Texcitation d*un récurrent, on obtient une image qui reproduit exactement ce que la vue perçoit et, là encore, l'effet glottique bilatéral apparaît comme incoiltestable.

On s'explique très bien ainsi que certains expérimentateurs aient été amenés à affirmer l'action croisée de chaque récurrent, surtout à la suite des recherches de ^xner et d'autres observateurs, qui ont constaté une dégénérescence des fibres musculaires dans la moitié du larynx opposée au nerf récurrent réséqué.

Mais déjà le fait semble douteux, quand on explore, avec le doigt introduit dans l'orifice glottique, la consistance de chaque corde vocale au moment où le récurrent d'un seul côté est excité : la corde vocale correspondante se raccourcit et durcit y la corde vocale opposée, tout en se raccourcissant, reste flasque.

Si l'on substitue au doigt deux appareils explorateurs convenablement disposés, la certitude d'une cause d'erreur apparaît nettement.

Sur chaque corde vocale, et perpendiculairement à son trajet, vient s'appuyer un levier inflexible, une courte tige d'acier qui exerce sur cette corde une contrepression assez notable. Ce levier agit sur la membrane d'un tambour à air qui communique avec un second tambour inscripteur.

On recueille ainsi deux indications comparatives, l'une exprimant le changement d'état de la corde vocale correspondant au nerf excité, l'autre celui de la corde vocale opposée.

Le résultat est net et permet une conclusion ferme : seule, la corde vocale du côté excité subit une modification active; elle gonfle et durcit en refoulant le levier qui la déprimait à l'état de repos ; la corde vocale opposée ne soulève pas le levier qui s'appuie sur elle, elle se raccourcit sans durcir, elle change de forme sans se contracter.

L'action musculaire du nerf est donc strictement unilatérale quand on compare l'une à l'autre les deux cordes vocales par des procédés (tactile ou graphique] qui renseignent, non plus seulement comme l'examen de visu ou par la photographie, sur le changement de forme, mais précisent le changement ou l'absence de changement de consistance.

La comparaison des mouvements des deux cartilages aryténoïdes

238 l'appareil respiratoire

par \v même procédé, conduit exactement à la nu^me conclusion.

Sauf en ce (jui concerne Faction du récurrent sur le muscle arylénoïdien, muscle médian, on peut affirmer, de par Texanien graphique comparatif, (jue chaque récurrent agit exclusivement sur les muscles de la moitié correspondante du larynx.

Cest à la même conclusion que nous étions arrivés au sujet de Faction du laryngé externe et du laryngé moyen sur chaque muscle crico-thyroïdien [note du ii juin 1904).

S'il était nécessaire d'apporter ici une démonstration complémentaire de l'action rigoureusement unilatérale de chaque récurrent, nous la trouverions dans le résultat de la cocaïnisation localisée des difféi'ents muscles du larvnx.

A la suite de l'injection interstitielle de ({uelques gouttes d'une solution forte de chlorhydrate de cocaïne, à 20 %, dans les diiTérenls groupes musculaires d'une moitié du larynx, on constate la disparition totale de Faction motrice directe du récurrent, correspondant à la paralysie neuro-nuisculaire unilatérale et complète.

Or. au même moment, l'excitation du récurrent du côté opposé, agissant exclusiv(»ment sur les muscles de ce coté, amène encore le mémo effet croisé apparent qu'à l'état normal. Et cependant les muscles cocaïnés sont dans Fimpossihilité ahsolue de réagir activement.

c) Le larynx stipcrieurdcs oiseaux.

Le larynx respiratoire de l'oiseau se prèle très simplement à l'examen (le visu et à Fexamen photographique des mouvements de l'orilico supérieur, commandés par les muscles aryténoïdiens et crico-aryténoïdiens. L'absence de vestibule et l'état rudimentaire de Fépiglottc jMîrmettent de suivre tous les détails du fonctionnement laryngé : on fait basculer le larynx en avant et, en le fixant dans cette position, on obtient de très belles vues photographiques de l'orifice et de ses bords mobiles. Celte comparaison avec le larynx composite des mammifères simplifie beaucoup certaines questions, notanunent celle de l'action des récurrents constricteurs ou dilatateurs, suivant que prédomine leur influence sur l'un ou l'autre groupe de muscles, celle des rapports des ouvertures et clôtures du larynx avec llnspiration et Fexpîratiou, celle des rétlexes défensifs du larvnx, etc.

Nous avons poursuivi celle étude dans le courant de Fannée 1904, et pu montrer dans nos Leçons des expériences photo et cinématographiques, dans lesquelles étîiîent associées les prises de vues du larynx et celles des mouvements respiratoires thoraco-abdominaux avec les graphi({ues de ces derniers.

Ces documents seront utilisés dans une étude sur la physiologie comparée de la respiration dans les différentes classes des vertébrés (mammifères, oiseaux, reptiles, batraciens, poissons).

CONTRACTIUTÉ BRONCHIQUE 239

§ 3. — L'appareil trachéo-bronchique.

Sensibilité de la trachée et clés grosses bronches (1).

Nos expériences montrent quVn outre des filets moteurs laryngés contenus dans les nerfs récurrents et étudiés presque exclusivement jusqu'ici, ces nerfs renferment des filets sensitifs provenant de la trachée, des grosses bronches et de la partie supérieure de l'œsophage. Ces filets sensibles, se détachant des récurrents au niveau du larynx, s'engagent dans Vanastomose de Galien et aboutissent ainsi au nerf laryngé supérieur : de telle sorte que ce dernier, considéré comme le nerf sensible du larynx, se trouve être, en même temps, le nerf sensible de toute la partie supérieure de l'arbre aérien. Les résultats de nos recherches sur la sensibilité des récurrents confirment les études anatomiques de Philipeaux et Vulpian (1809) sur la dégénération d'un certain nombre de tubes dans ces nerfs à la suite de la section de l'anastomose de Galien; elles précisent, de plus, la provenance de ces tubes dégénérés. Parmi les effets les plus remarquables produits par l'excitation centripète des récurrents, nous signalerons les troubles du rythme respiratoire, la toux réflexe et le spasme des vaisseaux périphériques ; les réactions cardiaques sont à peu près nulles.

Innervation motrice et contractilité des petites bronches.

Cette étude a été poursuivie, à différents pohits de vue, depuis 1876. A l'aide de l'inscription simultanée des variations du périmètre thoracique et des variations de l'aspiration pleurale, nous av(ms montré, en 1878, l'effet réflexe spasmodi(iue produit sur les bronches par l'excitation centripète du nerf vague et de ses branches ; l'étude de la résistance du poumon à une insufflation de valeur constante nous a conduit à la même conclusion. — En 1885, nous avons établi de même l'action bronchio-spasmodique des excitations du cerveau ; le même procédé nous a servi, en 1889, à étudier le spasme bronclfuiue réfiexe déterminé par les irritations nasales. V étude du courant d'air trachéal constitue une partie intéressante de ces recherches en ce ([u'elle montre s'il y a ou non admission de l'air dans le poumon et avec quelle rapidité se fait cette admission ; elle ne peut être poursuivie qu'à l'aide d'appareils indicateurs de vitesse, les appareils indicateurs de pression ne fournissant aucun renseignement sur l'existence ou sur l'absence du courant de l'air : le manomètre différentiel fondé sur le principe des tubes de Pitot et employé à d'autres usages par Marey,

(1) C. R. Soc. BioL, 25 octobre 1879. — C R. Acad. Se, 25 août 1879. — C. R. Lab. Marey y IV, 1878-79. (Sensibilité du pneumogastrique et de ses branches.)

240 l'appareil respiratoire

et, mieux encore, un dispositif analogue à celui de rhémodromographe de Chauveau, permettent de déterminer s'il y a déplacement de la colonne d'air trachéale et avec quelles vitesses comparatives s'opèrent ces déplacements (1).

Plus récemment, nous avons cherché {Expériences de 1892-1893) à obtenir la manifestation mécanique directe de la contraction des bronches sous rinfluence des stimulations directes ou réflexes du nerf vague, au moyen d'un appareil nouveau le Bronchio-myographe. Nous avons ainsi pu contrôler nos premières recherches, fixer les conditions de l'activité bronchio-motrice du nerf vague, observer à notre tour l'action paralysante de Tatropine sur les terminaisons motrices bronchi(iues de ce nerf, et reproduire les réactions spasmodiqucs provoquées dans les bronches par une foule d'irritations nerveuses surtout de provenance respiratoire. Ces recherches confirment et développent les résultats obtenus autrefois par Williams, Longet, P. Bert, etc. (2).

Nous poursuivons actuellement de nouvelles expériences graphophotographi(iues, qui nous ont déjà donné de bons résultats énoncés dans nos Leçons de 1903-1904.

Nous prenons la photographie du contour du thorax préparé ad hoc (»t vu de face, comparativement à l'état de repos, sous l'influence de Texcitation des nerfs bronchio-moteurs et après que leur effet a cessé.

Un lobe de poumon, à demi insufflé, exerce son effet de contraction sur un tube capillaire horizontal à l'intérieur duquel circule une goutte de litiuide coloré : onjpholographie les excursions de cet index, comme autrefois Marey a -photographié les oscillations du mercure dans l'électromètre de Lippmann. Dans d'autres expériences, on utilise le diaphragme, rendu passif par la destruction du bulbe, comme un piston subissant les effets de la rétraction active du poumon, dans la cavité thoraciqueoù une petite quantité d'air a été introduite. Ces expériences, et d'autres analogues, actuellement en cours, nous donnent l'espoir de réaliser de nouveaux progrès dans l'étude de la contractilité bronchique.

!) 4. — Le poumon.

Dans la série de recherches que nous avons exécutées sur le poumon lui-même, nous ne relèverons ici que les résultats des expériences sur la sensibilité pulmonaire et sur l'innervation des vaisseaux du poumon.

(1) Mém. Soc. Diolog.j 4 août 1888.

(2) Les détails historiques et expérimentaux relatifs à la contractilité bronchique ont été <lonnés dans la thèse de Marchena {Th. Docl.t Paris, 1893).