NUTRITION ET SÉCRÉTIONS
ces parties nouvelles^ tantà le conserver qu'à Taccroltre. Ce travail organique se partage, dans la vie végétale, en trois actes : !<> Ces matières, venant du dehors à Tétat brut, sont introduites dans le corps ; 2? elles subissent dans son intérieur certaines préparations, ducs pour laplupart à des associations nouvelles et plus compliquées des cléments introduits; elles s'organisent; 2^ chaque partie prend dans ces matières ainsi préparées ce qui convient à sa nature et à sa destination particulières, le fixe en lui communiquant les propriétés qui lui manquaient, et dont elle-même est douée; elle se Tassimile.
Le premier acte, qui a déjà fait l'objet de notre examen, parait K passer sous l'influence presque exclusive de forces physiques. Le second consiste dans tme suite de transformations, dont la chimie peut le plus souvent dofmer ou pressentir l'explication. Le troisième est en grande partie le secret de la vie, et l'on a nommé vitale la force inconnue qui l'opère. La force vitale, au reste, préside à toute cette succession et cet ensemble de phénomènes, qui sans elle cessent ou de se reproduire ou de s'enchaîner dans leur ordre ; et toujours on est obligé de la reconnaître denière ces forces mécaniques, physiques et chimiques dont elle se sert et qu'elle a mises en mouvement.
§ 222. En traitant de l'absorption ô§s racines et de la respiration, nous avons étudié l'introduction des matières du dehors dans le végétal, fournies les unes par la terre et Jes autres par l'air. Les unes viennent à la rencontrer des autres, et au point où elle a lieu, vers la surface des rameaux et des feuiUes, s'opère un travail chimique que nous avons vu manifesté par la composition de l'air diflërente à son entrée et à sa sortie. Il s'est donc là produit àl'iutérieiur une transformation des matières venues du dehors, une de ces opérations par lesquelles nous avons caractérisé la nutrition. Ccst ainsi que la respiration se rattache à elle intimement, et qu'on a pu les confondre dans Une seule fonction plus générale.
§ 223. L'analyse chimique, dans toutes les parties végétales, trouve toujoiu*s seulement quatre corps élémentaires : le carbone, l'oxygène^ l'hydrogène et l'azote. Ce sont précisément ceux que nous avons vus fournis à la plante par l'air, et par conséquent la terre n'a pu lui porter que les mêmes. 11 est vrai, comme nous avons déjà eu occasion de le dire, que différentes substances minérales que Teau a pu dissoudre dans la terre s'introduisent avec elle dans les racines, qu'elles parcourent ainsi les tissus, et que quelques-unes s'y fixent, mais leur présence est variable, souvent accidentelle ; leur rôle, encore très-obscur, quoiqu'elles semblent exercer d'autres fois une influence indirecte, mais utile ; elles conservent leur nature et souvent même leurs formes cristallines (§ 23)
ISO Bor.vNiQut:.
Nous les laisserons donc pour le momenl de eôtc^ pour nous occu> pcr des matières essentiellement organiques formées par les éléments que nous avons nommés.
§224. Quoiqu'au nombre de quatre seulement^ ils peavent fournir de nombreux composés. On sait^ en effet, que les corps élémentaires se combinent en différentes proportions. Supposons la combinaison d'un corps A avec un corps B; le corps unique C qui en résulte peut renfermer parties égades de A et de B; ou bien 2, 3, A, eic, parties de A pour i de B; ou bien 2, 3, A, etc., parties de B p43ur 1 de A; en un mot, un certain nombre des unes poor un certain nombre des autres, et de toutes ces proportions différentes résultent autant de corps différents par leurs caractères et leiu's propriétés. On admet que cette combinaison a lieu entre dei particules de l'un et de l'autre corps infiniment petites, au delà desquelles il n'y a plus de division possible et qu'on appelle des atomes: par exemple, entre 2 atom^ de A et 3 de B pour former i molécule de C. Mais on conçoit que ces atomes puissent se grouper, les uns par rapport aux autres, de deux, trois ou plusieurs manières différentes. Les molécules de G devi*ont s'agencer en conséquence et se grouper aussi entre elles de deux ou trois manières; et il en poorra résulter trois corps, C, CL C", différents par leurs caractères et leurs propriétés, quoique l'analyse cbimique ne'découvrc entre eux aucune différence, qu'elle les trouve tous trois composés de 2 parties de A contre 3 de B.'Ce sont ces corps différents, quoique composés des mêmes éléments en même proportion, qu'on a nommés isomères. Après toutes ces notions élémentaires, que nous avons rappelées parce qu'il est bon de les avoir devant les yeux pour tous les détails qui suivent, on comprend sans peine combien quatre éléments susceptibles de se combiner par deux, par trois et par quatre, ot chaque fois en différentes proportions, peuvent donner de corps différents, surtout si quelques-unes de ces combinaisons foiment, chacune de leur côté, plusieurs substances isomères.
Les corps bruts ou minéraux peuvent être foimés par un élément unique, ou par deux ou plusieiu^ combinés ensemble. Mais alors en général.les proportions de ceux-ci sont fort simples, indiquées par dos nombres assez bas. Citons pour exemples ceux qui nous intéressent le plus comme fournissant au végétal les principes dont il formera en les combinant ses matières organiques. L'eau est composée en volume de i d'oxygène et de 2 d'hydrogène [HO (i)] ; et le premier pesant 8 fois plus que le second, elle est composée en poids
(I) Nous indiquons à la suite de chaque corps composé la formule qui représente •a Goniposition en atomes ou mieux en équivalents. Les lettres indiquent un de ses iénicnts et le chiffre écrit en manière d*expoaeiilieU« le nombre des atones*
NUTIUTION. 181
de 8 (f oxygène et de 1 d'hydrogène ; Tâcide carljonique^ en volume de 1 de carbone et 2 d'oxygène (C&)y en poids de 3 du premier et 8 du second; Tammoniaque, en volume de 1 d*azote et 3 d'hydrogène (AzH*)> en poids de 14 du premier et 3 du second.
Lessufastances végétales comparées aux corps bruts oflrent un plus haut degré de composition. Elles résultent pour la plupart de l'association de trois éléments au moins^ le carbone^ l'hydrogène cl l'oxyg^ie^ ou de quatre par l'addition de l'azote ; et leurs proportions sont toujours plus complexes^ indiquées par des nombres beaucoup plus élevés. La composition va en se compliquant dans les substances animales.
Nous ne passerons pas en revue toutes les matières végétales^ nous bcNmant à celles qui sont les plus répandues dans la généralikë des liantes, et procédant des plus simples aux plus composées. Nous commencerons donc par les principales matières ternaires^ c est-à-dirc celles qui résultent de la combinaison du carbone avec l'oxygène et l'hydrogène.
§ 225. Parmi elles, la première qui doit fixer notre attention est ccilequiformelacharpente du végétal, les parois des cellules, des libres et des vaisseaux. Car M. Payen a constaté qu'elle offre partout la même composition, que les di^érences apparentes qu'on pourrait y apercevoir sont dues à d'autres produits variables déposés à sa surface ou même infiltrés dans son épaisseur (§ 19 ) ; et qu'après qu'elle en a été débarrassée et amenée à sou état de pu* rclé, cette substance, qu'on peut appeler cellulose, présente toujours Identiquement la même composition. Cette composition est de Vz molécules de carbone poiur 10 d'hydrogène et autant d'oxygène (C"H"0»*), ou, ce qui revient au même, de 12 de carbone pour 10 d'eau, puisque i d'eau est formée par 1 d'oxygène et 1 d'hydrogène : ce qui équivaut en poids à 72 parties de carbone, 10 d'hydrogène et 80 d'oxygène. Or la fécule ou amidon (§ 21 ), cette matière dont nous avons déjà eu occasion de parler souvent comme si abondanunent et si généralement répandue dans l'intérieur des rcUules, à l'état de grains solides et insolubles dans l'eau ûx)ide, se trouve avoir précisément la même composition chimique ; et on la retrouve encore dans une autre matière également fréquente, mais soluble dans l'eau à froid et ne se colorant pas en bleu ou vio* let par l'iode, matière qu'on a nommée deœtrine (1). Voici donc
(I) a' eel état on l*a souvent confondue avec la gomme, dont elle a Tapparencect prvftque la composition. Mais les véritables gommes, distinctes du reito par plusieurs c-vACtëres obimiqiics et physiques, paraissent le produit du l'élaboration dos sucs dar l'ei^rce oô plies se trouvent, et sont, en général, comme les autres sucs qu'on f Mi coatic ausai (| tif ), des natièrfs plus ou nwins eonplexes.
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IS3 ROTAMQUS.
trois substances composées de même avec des caractères différents, par conséquent isomiTes. On conçoit comment elles pourront se convertir l'une en l'autre par ua simple changement de forme toutes les fois que leur arrangement moléculaire viendra à êti'e troublé, et commenlunematièrepeut, dans les tissus des végétaux, tantôt se conserver en dépôt à l'état de grains, que préservent leur solidité et leur insolubililé; tantôt, en perdant cette dernière propriété, devenir un sirop que la sève délaye et porte avec elle dans tous les points du végétal ; tantôt eoûn s'étendre cl se solidifier en membranes qui forment les parois des cellules nouvelles, ou doublent celles d'une cellule déjà existante.
§ 226. Nous avons déjà parlé aussi du sucre comme d'une suLstancc fréquemmeol répandue dans l'intérieur du végétal. On dis. lingue plusieurs espèces de sucres : ceux qui nous intéressent ici, comme les plus communs, sont ceux qu'on a nommés de canne et de raisin, d'après les plantes où ils sont le plus abondants et où ib ont été le plus tôt connus. Le sucre de canne est ainsi composé : 12 molécnlesde carbone. Il d'hydrogène, Il d'oxygène (C"U"0"); celui de raisin, qu'on connaît sous le nom plus général de glucose, de 12 de carbone, 14 d'hydrogène et 14 d'oxygène (C'*H"0"). Il en existe une troisième e6|j^cc,lcsucre des fruits acides (C?U"0"), intermédiaire, comme on le voit, aux deux précédents, dans lequel en effet le premier se transforme aisément, et qui à son tour donne le second sous la foi'me de petits gi'ains cristallins lorsqu'on abandonne àclle-mëme sa solution sirupeuse. En comparant ces compositions à celle de la cellulose, de l'amidon et de la daxtrinc donnée plus haut, on voit qu'elles difllèrent bien peu, puisqu'il suffit d'ajouter à celle-ci 1 molécule d'hydrogène et 1 d'oxygène, ou, ce qui est la même chose, de lui ajouter 1 molécule d'eau, pour avoir précisément celle du sucre àe canne, et à ce dernier 3 nouvelles molécules d'hydrogène et 3 d'oxygène, c'est-à-dire 3 moléculesd'eau, pour avoir celle du sucre do raisin.
Tous ces corps identiques ou si analogues, où l'oxygène et l'hydrogène se montrent combinés dans la proportion qui forme l'eau, sont neutres, et ce sont eux qui se montrent le plus généralemetil et le {dus constamment dans les végétaux.
§ ^7. Passons maintenant à des substances plus complexes, mais dont l'existence semble, comme celle des précédentes, générale dans les tissus végétaux : ce sont des composés quaternaires dans lesquels l'azote vient s'associer aux trois autres éléments. On les apjiulle ulbumtnmdes du nom de la plus commune d'entre elles, l'al- *i^ îmmiiie, ouproléiques du nom d'une substance qui paraît former* ^ le principe essentiel de toutes ces substauces, la proléine. On le-
KUTIIITION. 183
uiii'Ic celle-ci comme composée de36 moléculesdccarbonc, 23d'hyrlrijgêne,* d'azote et (Od'oiygène [C"H"Aî'0"), La combinaison lie celte base avec de très-faibles proportions de deux nouveaux corps, le sourrc et le phosphore, produirait, d'après les reclierchcs les plus modernes, les diverses modifications des matières proie iques. Sui vaut M. Mûlder, lOmolécules de protéine combinées à I de soufre donneraient la caséine; à 1 de soufre et 1 de phosphore, la flbrioe ; il 2 de soufre et 1 de phosphore, l'albumine. Ces matières azotées, liquides ou coagulées, solubles dans l'eau ou insolubles, suivant la natiu-e et les proportions de celles aveck^iiielies eLes se truuvent en rapport, comme les acides et les alcalis, se trouvent donc dans les mêmes conditions que les autres pour se mobiliser ou se fixer suivant les besoins du végétal.
§ 228. La chlorophylle a été reconnue aussi pour une matière iliialernaire, et lesti-avauï les plus récents lui assignent pour formule C"H'"AïO'. Mais il est ditlicile de s'assurer qu'on l'ait obtenue ù l'état de pureté parfaite. Nous avons vu ( g 22 } qu'elle se montrait toujours accompagnée d'une matière grasse ou cire, et que plusieurs la considéraient comme une transformation de celle-ci ijuise formerait elle-même aux dépens de la fécule. On expliquerait ainsi l'origine d'une portion de l'oïyfène si abondamment dégagé |iar les parties vertes des végétaux. Car, en admettant que cette matière grasse est repi'ésentée par C'H^O, 2 parties de fécule avec 1 d'eau (2C"H'°0'°-|-H0], donnant par leur conversion 3 de matière grasse (SCIFO), mettraient 18 d'oxygène en liberté.
Nous avons vu aussi que diverses considérations conti-cdisent cette théorie, que la chlorophylle se forme souvent là oii il n'y a pas de fécule, et se montre d'abord dans le protoplasma. Celui-ci est une matière protéique à lacpielle elle emprunte sans doute l'azote qui entre dans la composition.
§ 220. Mais quello force dans ce végétal change ces substances les unes dans les aulrcs en modifiant ecit leur état moléculaire, soit, parl'addilion de quelques partiesil'eau,leurcomposi lion première? On peut bien, dans les laboratoires de chimie, produire artificiellement quelques-unes de ces réactions; mais c'est le plus souvent k l'aide d'agents que nous ne trouvons pas dans le corps organisé, qui d'ailleurs ne supporterait pas leur action trop proiÀpte et trop énei^iquc. La plupart des phénomènes semWeOti'y accomplir par ces forces lentes et disséminées sur une grande étendue, qui penrenldilScilemontètre constatées sur un point donné, maisqiii, o;)(5rant sur un grand nombre h la fois, donnent pour lésuU ' toutes ces petites actions locales un effet général jlûr lequel iVconuaissoDS leur existence sans pouvoir bien appi'écici' Iciir
18) DOTANKPS.
tiire. Cependant la chimie parvient à jeter du jour sur quelqufsuns de ces problèmes. Donnons-en un exemple au sujet de l'un dd plus intéressants^ la conyersion de Tamidon en dextrine^ qui k rend soluble à froid et permet ainsi son transport à travers les^ sus. MM. Payen et Persoz ont trouvé que dans Tamidon accumulé dans certaines graines céréales, vers le point d'insertion de II Pomme de terre et même au-dessous des bourgeons de éertain arbres, au moment où la graine commencé à germer, ^-inllB^ cule ouïe bourgeon à pousser^ une partie d'amidon disfmrtlt pour faire place à une nouvelle substance qu'ils ont appelée diastoM^ cl qui a la singulière propriété de désagréger les grains de la Uoalk, de les changer en dextrine; et, si l'action se prolonge^ cél]»«i se convertit elle-même en sucre. Cette action a lieu même à froid, puisque, même à la température de la glace fondante, 12 parties de diastase produisent eh vingt-quatre heures, avec 100 d'amidon, 1 1 de sucre ; à 20 degrés, elles en produisent 77. On voit que la chaleur favorise cette action ; et l'effet va croissant jusqu'à la température de 70 à 80 degrés, à laquelle la diastase dissout 5,000 fois son poids de fécule. C'est un agent puissant que la science a empmnté à la nature pour là fabrication du sirop gommeux de dextrine et du sucre d'amidon, t'un emploi maintenant si général.
Cette action de la diastase sur la fécule est de l'ordre de celles que les chimistes appellent de contact ou catalytique, et par laquelle, en vertu d'une force mystérieuse qu'on n'a su expliquer jusqu'ici, certains coi-ps mis en contact avec d'autres composés déterminent des modiûcations dans leur arrangement moléculaire 0*1 dans leur composition, sans fournir par eux-mêmes ou recevoir de nouveaux éléments, en un mot, sans réaction chimique. On peut la comparer à celle des ferments, par conséquent de la levure de bière mise en présence du sucre qu'elle transforme en alcool. Il est à remarquer que dans les plantes ce sont le plus ordinairement des corps azotés qui jouent ce rôle, et l'on comprend ainsi leur grande importance dans l'économie végétale.
§ 230. L'eflet le plus manifeste de la respiration diurne est de fixer dans le végétal une quantité additionnelle de carbone et de lui enlever de l'oxygène. Après avoir mis ce fait hors de doute, on l'expliquait par une simple décomposition de l'acide carbonique dont l'oxygène serait mis en liberté et dont le carbone s'unirait directement à l'eau, si abondante dans les organes du végétal, pour produire ces combinaisons neutres, que nous avons vues former sa Iranie et la plus grande proportion des principes organiques qui y M^journent ou y circulent. Cependant, comme romi se décompose Wucoup plus facilement que l'acide carbonique, on serait aigour-
KUTRITJON. 185
d'hui porté à admettre que c'est etfe qui cède son hydrogène à Tai^idc pour former les combinaisons neutres, et abandonne son oxygène.
§ 231 . Quelle que soit Torigine de Toxygène dégagé, et nous avons va (§ 228) qu'il peut provenir encore d'autres sources, sans celles que nous indiquerons plus tard ( § 235 ) , la soustraction de ce gaz p0ut déterminer dans les matières nouvelles qui se forment par toutes ces réactions une proportion plus forte d'hydrogène. En elEif, IMD8 trouvons toutes les matières formées dans Técorce sous rinfluence de la lumière solaire, empreintes de ce double caractère, augmentation dans la proportion d'hydrogène et surtout du carlM9ie : c'est ce que nous présentent la chlorophylle et le latex, ainsi que les résines, les huiles essentielles, la cîvù (1).
Il ne peut y avoir aucun doute que tous ces produits ne i*ésultent de Taction de la lumière ; car, privés d'elle, on les voit peu à peu s'affaiblir et disparaître. Nous avons déjà parlé de l'étiolement que présente la plante après un séjoiu* prolongé dans l'obscurité, et qui suppose l'altération de la chlorophyUe et les coitiditions propres à empêcher son développement. Or, un cfiTet analogue se produit par la même cause sur les sucs propres, les résines et les huiles essentielles ; et, parmi les preuves de cette vérité, il suffit de citer cette pratique familière des Jardiniers pour la culture de certaines plantes potagères qui, développées à la lumière libre, auraient des sucs d'une odeur trop forte, d'une saveur trop acre et quelquefois même d'un usage dangereux, comme plusieurs Ombcllifères, par exemple. Us couvrent de terre la portion inférieure de la plante qui doit être employée ; ce qu'ils appellent blanchir, parce qu'elle perd sa couleur verte. Mais elle pei'd en même temps les qualités trop intenses de ses sucs, qu'on réduit ainsi au degré oîi dles ont pu devenir agréables et innocentes.
§ 232. Cest dans les cellules de l'écorce que se forment encore
(I) Ko«t ne citoos pai ici les Atci^ i(xe«, parce que c*egt en généril dann le fruit et ramande de la grune qu'elles se montrent, disséminées par gouttelettes à l'intérieur des eellulet oà ellei se forment. • Ces huiles comprennent des corps insolubles dans l'eau, « flnidea à la température ordinaire et non susceptibles de se irolatiliser sans décompo- « sitioD. Les cirês ne diffèrent guère des précédentes qu'en ce qu*elles sont solides i • la température ordinaire. Les huiUt volatiles, ou euentiellea, qui ressemblent aux « huiles 6ies, s'en distinguent par une odeur plus ou moins forte, une légère solubi- « lité dans l'eau, et enfin par la propriété de se Tolatiliser sans décomposition. Les « réMiHU renferment des corps plus ou moins fragiles, asses solublet dans l'alcool, et « plus ou moins altérables par l'action de la chaleur. • Ces définitions, que nous empruntons à M. Chevreul, sont les seules par lesquelles nous puissions ici distinguer ces corps. Tels que la nature nous les présente, ce sont toujours des matières plus ou moins complexes, eompleiité qui s'oppose nécessairement k ce qu'on puisse déterminrr les caraclères chimiques d'une manière en même temps générale et précis. Leur exa* uen détaillé nous entraînerait beaucoup au deli des limites qui nous sont imiioséci*
ces combinaisons quatcinaires désignées maintenant sous le nom d'alcaloïdes^ parce qu'elles ont la propriété de se combiner avec les acides à la manière des alcalis. C'est même ainsi combinées, et seulement avec im petit nombre d'acides végétaux, qu'on les rencontre pendant la vie. Les recherches modernes ont extrcmement multiplié le nombre de ces substances, qu'on désigne en général par la désinence en ine (quinine, morphine, strychnine, et€., etc.). Naturellement ces recherches se sont dirigées sur les végétaux les plus remarquables par leurs propriétés ; chacun a fourni ses alcaloïdes, plus d'un à lui seul en a fourni plusieurs différents. Ces alcaloïdes extraits du même végétal paraissent avoir entre eux une sorte d'afGnité qui sera facilement comprise par im exemple bien connu. L'écorce de quinquina en présente pour sa part plusieurs, dont deux principaux, la cinchonine et la quinine. Tous deux dans leur composition ont 38 atomes de carbone, 24 d'hydrogène, 2 d'azote; la cinchonine a de plus 2 d'oxygène et la quinine 4 : de sorte que les trois premiers éléments semblent se réunir ici pour jouer le rôle d'un corps simple qui, oxydé à deux degrés différents, formerait les deux alcaloïdes ; et même un troisième, lacusconinc, semble donner le terme suivant.
C'est dans ces substances ^e les propriétés les plus énergiques des végétaux paraissent résider, et le petit nombre des citations auxquelles nous avons dû nous borner nous a rappelé des médicaments ou des poisons bien actifs et bien célèbres.
§ 233. Nous venons d'énumérer les principales substances qui se forment par la soustraction d'une portion d'oxygène. 11 s'en trouve au contraire oîi il est en excès, c'est-à-dire en proportion plus grande relativement à l'hydiogène que celle qu'il faut pour former l'eau : ce sont les acides.
Les acides végétaux, dont la chimie moderne a aussi beaucoup augmenté le nombre, se rencontrent bien rarement libres dans les tissus vivants, mais ordinairement combinés, soit avec les alcaloïdes, soit avec les matières alcalines inorganiques apportées par la sève. L'un des plus répandus est l'acide oxalique, l'emarquablc par sa composition binaire, et très-rapproché par elle de l'acide carbonique, puisqu'il ne difTère que par une proportion moindre d'oxygène dont il renferme 3 parties pour 2 de carbone. Beaucoup sont des composés ternaires, comme les acides acétique, citrique, pectique, malique, lartaiique, etc., etc. ; très-peu, des composés quaternaires avec une proportion assez forte d'azote, comme rapide aspartique, etc. Quant à l'acide hydrocyanique, connu allais sous le nom de prussique, loin de devoir être rangé parmi ibstances suroxygénées, il ne renferme pas du tout d'oxygène.
mais une énorme proportion d'azote, un peu plus de la moitié de son poids: Cet azote, uni à du carbone, forme une base, nommée cyanogène, qui s'unit elle-même à 3 parties d'hydrogène pour former ainsi cet hydracide, qu'on trouve dans l'Amandier et dans plosiaurs arbres de la même famille.
§ 234. Les acides minéraux ont la propriété d'agir par contact sur la fécule et les corps isomères à la manière de' la diastase, quoique beaucoup plus faiblement et plus lentement, d'opérer la désagrégation de la fécule et sa conversion en dextrine, puis en sucre, celle du sucre de canne en sucre de fruit, etc. C'est ce qu'ont démontré les expériences nombreuses et variées des chimistes, et quelques-unes ont constaté la même propriété pour les acides végétaux. Nous voyons là ime des manières dont ils peuvent inter- Tenir dans la formation des matières organiques.
§ 235. M. Liebig leur fait, dans cette formation. Jouer un rôle important qui se lierait à la respiration diurne. Il pense que l'acide carbonique introduit d'une part dans les pai'ties aériennes par cette respiration, de l'autre dans la sève par l'absorption des racines, se change en acide oxalique qui ne diffère que pai* une pro" portion un peu moindre d'oxygène ; nuis il établit une série d'acides ternaires dans lesquels cette proportion va graduellement décroissant, et admet qu'ils se transforment successivement les uns dans les autres, laissant en liberté à chaque nouvelle transformation une nouvelle quantité d'oxygène, jusqu'à ce qu'on arrive enlin aux combinaisons neutres. Il rend compte ainsi, d'une part, d'une portion de l'oxygène dégagé ; de l'autre, de l'utilité des bases alcalines ou terreuses qui se combinent à ces acides pour former des sels qui ies tiennent en réserve, tour à tour composés et décomposés : ce qui explique pourquoi ces bases se montrent dans un rapport à pei i près constant et peuvent, suivant les divers terrains, se substituer l'une àl'autre par équivalents. Néanmoins, comme beaucoup de ces sels fixés dans l'intérieur des cellules à l'état de cristaux insolubles cessent de prendre part aux réactions, on ne peut admettre que la quantité des acides et des bases se trouve dans un rapport nécessaire avec les besoins de la plante, et d'ailleurs ce sont tel acide et telle base qui paraissent nécessaires à la vie de certains végétaux ou de certaines parties du végétal, puisque ce sont ceux qu'on y rencontre constamment sans les voir remplacer par d'autres ; et dansungiand nombre, l'existence permanente cl l'abondance de l'acide oxalique semblent exclure la réalité de ces transformations ultérieures.
§ 236. La production des véritables acides, ceux qui résuit d'xme augmentation dans la proportion de l'oxygène, doit être vorisée par la respiration nocturne, par laquelle cet élément
nctre abondamment dans le végétal. Aussi est-ce dans les parties soustraites à l'action de la lumière solaire ou colorées autronent qu'en yert^ parties où ce mode a constamment lieu^ comme les racines et les fruits, qu'on rencontre le plus grand nombre et la plus grande quantité d'acides. Remarquons que ce sont ces mêmes parties que nous voyons souvent devenir des dépôts plus ou moius considérables de fécule et de sucre, c'est-à-dire de ces matières qui nous ont offert la combinaison de parties à peu farès ^;ales d'eau et de carbone, et qui, sous l'influence de la lumière, se sont modiflées en prenant une plus grande proportion d'hydrogène et surtout de carbone. Il était nécessaire que, là où elles doivent s'accumuler, une fois formées elles ne fussent pas modifiéesi, ou qu'une fois modifiées elles fussent ramenées à leur composition primitive par la soustraction de l'excès de carbone fixé dans les parties vertes par la respiration diurne. Or, c'est cet effet que doit produire l'autre période ou l'autre mode de respiration, et c'est ce qui explique peut-être le besoin d'oxygène manifesté par les parties souterraines, et l'influence favorable que peut avoir la nuit sur k végétation, en rétablissant l'équilibre après l'énergique action du jour. Cette action nocturne est une -objection à l'ingénieuse théœrïe de M. Liebil^, puisqu'alors l'acide carbonique, aux dépens duquel les autres devraient se former, est expulsé du végétal.
§ 237. Au reste, cette absorption du gaz oxygène par les parties végétales n'est pas un phénomène qui soit propre à la vie. Si après la mort ces parties sont mises en rapport avec de l'oxygène et de Teau, le premier disparait en se combinant avec le cai-bonc de la matière végétale, et il se forme de l'acide carbonique. Pendant cette combustion très-lente, la matière change de forme et de couleiu', et passe peu à peu à l'état d'une poussière noirâtre qui est connue sous le nom de terreau ou humus, et dans laquelle on retrouve les éléments qui y existaient pendant la vie : mais leurs rapp(»rts sont altérés. Cependant une portion de carbone s'y trouve encore combinée aux éléments de l'eau, et constitue un composé qui a pour formule C**^E"0»*. D'après les recherches de M. Mûlder^ cette substance, qu'on appelle u/mtne, se transforme eil une série d'autres substances ( acide ulmique, humine, acides huiniquc, géique, apocrénique, crénique ) de plus en plus oxygénées. Ces acides, qui ont une très-grande afSnité pour l'ammoniaque, s'unissent aux base;» alcalines et terreuses pour former des sels solubles dans Teau avec les premières, à peine ou non solubles avec les secondes. Mais ceux-ci forment avec les alcalis et l'anunoniaque des sels double^ qui redeviennent solubles. Ainsi sont portées à l'absorption des ra-
cincs plongdes dans riiumus ces diverses matières si utiles à la ▼égctation^ rammoniaque notamment. Celle-ci n'est pas fournie seulement par les débris des matières organiques en décomposition dans rhumus et par l'eau de la pluie ; suivant M. Mûlder, Teau )ui concourt à former les dérivés de Fulmine en leur abandonnant, à mesure qu'ils se transforment^ déplus en plus d'oxygène^ laisserait libre une proportion équivalente d'hydrogène qui se combinerait à l'azote de l'atmosphère. En effets déjeunes j^antes élevées dans de l'acide ulmique et de la poudre de charbon entièrement dépouillés d'unmoniaque^ anrosées avec une eau et renfermées dû» une atmosphère qui n'en contenaient pas davantage, ont fourni à l'analyse une quantité double ou triple de l'azote que contenait leur graine au début de l'expérience.
entendant ce contingent d'azote , empnmté soit à l'air^ soit à l'eau ^ l'a traversé^ serait loin de suifîre au développ^neni complet de la plante^ où il se montre toujours si abondant dans toiu les tissus en voie de formation, et où nous avons déjà plusieurs fois signalé lanécessité de son intervention, et ce développement ne tarderait pas à s'arrêter, â là plante ne trouvait une auâre source dans laquelle elle pût largement puiser^ le dépôt que viennent accumuler à la surface de la ierre les débris des végétaux et des animaux, ces derniers surtout riches en principes azotés. De là l'utilité des engrais là où l'homme veut multiplier certains végétaux entassés sur un espace bomé, végétaux qui, le plus souvent destinés àla nourriture des animaux, doivent eux-mêmes fixer dans leurs tissus beaucoup de ces principes ; de là leur nécessité dans le cas où ces végétaux, comme les ôéréalespar exemple, n'empruntent pas directe, ment d'azote à l'atmosphère. C'est à l'état d'ammoniaque qu'il se mêle d'abord à la sève.
§ 238. Il nous reste à examiner, parmi les matières fournies par la terre, celles qui appartiennent au règne minéral, et leur infuence sur la végétation. Cette influence peut jêtre de deux sortes : l'une exercée par celles qui, ne pouvant se dissoudre dans l'eau, restent autour des racines, mêlées aux débris végétaux et animaux dont la terre dite végétale est composée ; l'autre, parcelles qui, dissoutes, s'introduisent et se mêlent avec la sève.
On comprendra, sans qu'il soit besoin de longs détails, combien lapremière est puissante et comment elle varie avec la constitution primitive du sol. L'argile qui retient l'eau, le sable qui la laisse passer en totalité, présentent les deux conditions opposées et extrêmes dans lesquelles ne pourront vivie que des végétaux diffé-^ rents; et si l'on se rappelle le besoin impérieux que la plupart
des plantesont en même temps et de l'eau à l'inlérieur et du cou*
IW BOTANIQUE.
tact de i'air poiir leurs racines, on jugera qu'unmélangc convenable de parties de nature différente, qui retienne une quantité suffisante d'eau et laisse circuler librement Tair, présente les conditions les plus favorables à la végétation. Les matières minérales propres à tixer l'acide cai*bonique et l'ammoniaque poiu^ront ainsi en retenir autour du végétal une portion qui autrement se serait volatilisée^ et la conserver comme un dépôt qui s'ajoutera à la quantité fournie directement par l'air et à celle que l'eau pouvait déjà tenir en dissolution. C'est à une pareille cause que M. Liebig attribue l'heureuse influence du plâtre et des sels ferrugineux, parce que le plâtre, ainsi que les oxydes de fer et d'alumine^ attire l'ammoniaque et forme avec elle un composé solide dont elle est ensuite séparée pen à peu à chaque chute de pluie, pour être entraînée avec l'eau que pomperont les plantes voisines.
§ 23^. Mais ce qui nous intéresse ici davantage, c'est la connaissance des matières minérales, qui, elles-mêmes solubles^ pénètrent et s'incorporent dans le végétal. Une fois introduites , elles peuvent, ou conserver leur état liquide^ ou se solidifier ^ ce qui arrive, soit par l'évaporation de l'eau qui les tenait en dissolution, soit lorsque dans leur trajet elles rencontrent des acides avec lesquels elles ont la propriété d^ se combiner en un sel insoluble qui dès lors reste fixé à la place où il s'est formé. Nous avons déjà indiqué (§ 19-23) les formes qu'affectent le plus ordinairement ces corps minéraux répandus dans les tissus de la plante et les places où ils se rencontrent le plus fréquemment ; c'est surtout près de l'écorce, siège le plus actif de l'évaporation. La proportion des substances minérales est généralement en^proportion de l'activité de la végétation, puisqu'elle détermine le passage d'une plus grande quantité d'eau, et par conséquent des matières niinérales qui s'y trouvent dissoutes. La quantité de celles qui restent soiubles pourra varier à diverses époques ; celle des insolubles ne peut nécessairement aller qu'en augmentant avec l'âge.
Cette proportion peut facilement s'évaluer au moyen de la combustion. Le feu détruit sans exception toutes les matières végétales, et c'est enc(»re là un de leurs caractères. Il ne détruit pas les matières minérales que la plante contenait, et dont le résidu forme les cendres. En pesant un corps végétal, puis les cendres provenant de sa combustion, on obtient donc le rapport cherché. On doit avoir égard aux carbonates qui se sont formés dans la combustion même par la substitution de l'acide carbonique aux acides végétaux qu'elle a détruits.
§ 240. Les substances minérales qu'on trouve le plus communément dans le végétal sont la potasse et la soude , la chaux , la ma-
gnésic^ la silice, et rarement ralumine, quelquefois un peu de fer et de manganèse. Des observations récentes ont constaté, dans les végétaux terrestres, la présence fréquente de l'iode, qu'oîi croyait autrefois n'exister que dans ceux de la mer. Ces corps peuvent se trouver déjà à l'état de sels, combines avec certains acides minéraux, les acides sulfurique, phosphorique, etc. ; ce qui explique la {mésence du soufre et du phosphore que nous avons trouvés dans les matières proiéiques^ et qui, indépendamment d'elles, se trouvent quelquefois en assez grande proportion, par exemple, dans les feuilles de Mûrier. Avec l'acide carbonique, la combinaison peut avoir eu lieu en dehors ou en dedans de la plante. Les sels qui se forment au dedans par la combinaison avec les acides végétaux , et méritent ainsi le nom de substances yégéto-minérales, résultent le plus souvent de celle de la chaux oii de la potasse avec les acides oxalique, malique, citrique, pectique, etc.
§ 241. n est bien clair que la nature de ces composés est toujours corrélative à celle du sol où croît la plante. L'une ne peut recevoir que ce que l'autre peut lui donner. Mais le reçoit-elle indifféremment? En d'autres termes, est-ce parce que tel terrain renferme telles substances nûnérales que la plante qui y croit les renferme elle-même ; ou bien est-ce^r cette raison même qu'elle croit sur ce terrain-là? Pour certains végétaux, la réponse ne saurait être douteuse. Ainsi la plupart des plantes ({ui croissent sur le bord delà mer renferment beaucoup de soude provenant du chlorure de sodium ou sel marin ; et elles ne croissent pas autre part, M ce n'est auprès des salines situées même au loin dans l'intérieur des terres, mais où elles retrouvent ce même sel. 11 leur est donc nécessaire ; elles ne le prennent pas parce qu'elles le trouvent , mais elles se trouvent là parce qu'elles peuvent l'y prendre. Certaines familles de plantes très-naturelles , c'est-à-dire semblables par tous les principaux points de leur organisation , présentent dans leurs tissus les mêmes substances minérales , et l'on doit en conclure que la présence de ceux-ci est en rapport avec cette organisation. Celle des Graminées en offre un double exemple : ses fniits parfaits (dans les Céréales) contiennent assez abondamment du phosphate de magnésie et d'anunoniaque ; ses tiges, presque sans exception, de la silice qui vient encroûter leur épiderme et leurs nœuds (§ 19). C'est cette silice qui donne aux pailles leur faculté de se conserver longtemps sans pourrir, leur rigidité, leur dureté, telle qu'elle ébrèche souvent la faux; et que la surface de grosses tiges, comme celle du Bambou, peut faire feu au briquet.
Cependant il arrive souvent que la même plante, croissant dani
des terrains différents, ne présentera pas les mêmes sels. Cest, sul- Tant M. liebig, parce que certaines bases peuvent se suppléer Tune r autre ; ce sont celles qui sont susceptibles d'entrer en combinaison avec les mêmes acides végétaux. 11 pense même que les propor tions de ces acides dans le végétal où ils entrent comme substances organiques sontsoiunises aune certaine fixité, etqu'en conséquence les bases qui sont venues s'unir à eux, quoique différentes suivant les terrains, se trouvent néanmoins à peu près équivalentes (§ 235).
§ 242. n est donc à croire que toutes ces substances, quoique inorganiques, jouent un rôle important dans l'organisation ; que leur quantité etleiu* qualité se trouvent dans un certain rapport av^ les besoins des végétaux, constant pour une plante donnée ou pouï une certaine classe de plantes. Les corps minéraux auraient donc une double influence sur la vie des végétaux : l'une générale, en fixant autour d'eux une plus grande provision de leurs principes essentiellement nutritifs ; l'autre spéciale, en les pénétrant et leur conmmniquant des matériaux qui se mêlent aux matières organisées sans pouvoir s'y assimiler, les excitant par leur présence ou les solidifiant, en les neutralisant en partie; qui, malgré l'ignorance où nous sommes le plus souvent de leur mode d'action, paraissent né» cessaires à l'exercice de la vi» dont ils sont privés eux-mêmes, et qui enfin ne sont pas toujours les mêmes pour les végétaux différents. L'agriculture mêle à la terre comme amendements diverses substances inorganiques (plâtre^ marne, cendres, etc.), qu'elle varie suivant la nature du terrain et suivant celle du produit qu'elle vent favoriser.
§ 243. Exerétions. — Le corps organisé a reçu à l'intérieur des matières venant du dehors; il en a tiré, mis à part, «^cr^^ tout ce qui pouvait être employé à sa nourriture. 11 peut rester alors une certaine partie impropre à cette destination, et le corps tend à s'en débarrasser, à la rejeter en dehors, à Vexcréter, suivant l'expression usitée dans la science. Ces matières excrémentitielles peuvent avoir conservé la composition qu'elles avaient en entrant dans le corps, ou bien, par suite des combinaisons opérées à l'intérieur, en avoir changé.
Dans les animaux (en exceptant toutefois ceux que leur organisation moins parfaite place au bas de l'échelle) les excrétions trouvent des voles préparée&pour s'échapper au dehors^ le plus souvent des canaux destinés à cet usage et dits excréteurs ; elles peuvent ainsi, pour la plupart, être plus facilement étudiées. Mais il n'en est pas de même dans les végétaux. 11 est vrai que de petits canaux excréteurs ont été obserA'és par M. Ad. Brongniart dans les glandes <nii ^arnissçnt ]e fond dès fleurs de certaines Liliacées. Mais on peut
EXCRÉTIONS. If3
dire que ces canaux manquent en général, et les matières qui doivent être rejetées ne trouvent d'autres voies ouvertes que les mêmes qui servent à la transmission des matières nutritives. Quand elles ne s'échappent pas de glandes superficielles et directement ouvertes au dehors, elles doivent donc s'échapper ^ soit par transmission à travers les parois de l'épiderme, soit à travers les stomates ou autres solutions de continuité naturelles qui peuvent exister à la suriace du végétal.
§ 244. On doit distinguer trois classes de matières ainsi rejetées àcette surface^ et à tort confonduessous ce même nomd'excrétions:
1« Celles qui, étendues sur les sur£sices^ sont conservées pour les protéger^ et continuent^ par conséquent^ à servir à lefyie. Ce sont, en général^ des matières résineuses imperméables à l-eau, pouvant donc, au moyen de cette sorte de vernis, d'une part, en^pêcher les effets de l'humidité extérieure sur les tissus ; de l'autre, modérer l'évaporation, comme -cette substance dont sont imprégnées les écaiUes des bourgeons dans la plupart de nos arbres, comme cette matière cireuse qui,sous forme d'une poussière blanchâtre,recouvrc certaines feuilles (celles du Chou, par exemple) et certains fruits (c<mune la Prunet^ le Raisin, etc.)> sur la surface desquels elle forme ce qu'on q[)pelle leur fleur. T^e est encore peutngtre cette couche glaireuse qui enduit la plupart des plantes submergées dans Teau de la mer, ainsi que dans l'eau douce, et les protège contre 1 acticm du liquide environnant, où elles finiraient par se macérer.
2" Les matières rejetées au dehors, non comme impropres à la nutrition, mais seulement parce qu'elles se trouvent en excès, et qu'il s'en est formé plus qu'il ne s'en peut consommer pour les besoins de la plante : tels sont divers sucs propres qui s'échappent des fruits de l'écorce, les gommes de celle de nos Pruniers et Pommiers, par exemple, les résines de celle des Sapins et autres arbres verts.
9^ Les matières impropres à la nutrition et rejetées au dehors méritent seules le nom d'excrétions ; mais il est bien difficile de déterminer dans les végétaiu celles qui sont réellement dans ce cas. Même les produits des glandes que nous voyons s'écouler ou se volatiliser à l'extérieur peuvent nous laisser à cet égard quelque doute, puisqu'il serait possible qu'ils fussent en partie résorbés pour être reportés dans la masse du flutd") nourricier, et qu'aloi^ la partie qui se perd -à l'extérieur ne fût, comme dans le cas précédent, qu'un excédant dont les tissus se débarrasseraient.
Mais existe-t-il une voie générale par laquelle le corps végétal, après avoir épuisé dansles substances nutritives toutes les particules qu'il doit s'assimiler, dirige au dehors toutes celles qui y sont
impropres? Beaucoup d'ailleurs ont pense que c'était une dos fonctions des racines, et cette théorie semble justifiée par le raisonnement. La sève, entrant par les racines, a parcouru d'abord tout le corps ligneux, puis s'est complètement organisé^ dans Tccorce, par laquelle elle redescend, fournissant dans ce trajet à tontes les parties les éléments de la nutrition, et revenant ainsi dans les racines,au&extrémités desquelles elle doit arriver dépouillée en partie de tous ces éléments qu'elle a distribués sur la route. La question est de savok si là le résidu est rejeté au dehors comme excrément, ou repris au dedans et mêlé à la sève encore imparfaite, comme le sang veineux dans les animaux. 11 est de fait que, sur beaucoup de racines, on peut observer autour des extrémités de petits grumeaux ou des flocons d'une matière qui a l'apparence d'ime gelée ou d'un mucilage, et absorbe l'eau en se gonflant. C'est elle qui entraîne souvent ces petits grains de terre ou de sable qu'on trouve coUcs au bout des racines, avec quelque soin qu'on les détache. H est difficile de ne pas croire que ce soit là une excrétion de ces racines. Dans cette supposition, autour d'elles se déposeraient ainsi continuellement des matériaux impropres à nourrir désormais la plante; ce qui expliquerait comment ces racmes sont toi^ours obligées de s'étendre plusloi^ pour aller chercher leiu* nourriture, comment un arbre languit à la place où un autre de même espèce l'a précédé, conunent certains végétaux d'espèce différente se nuisent par leur voisinage. On en a déduit ime théorie des assolements, c'est-ànlire de la succession des cultures différentes, que l'agriculteur doit remplacer annuellement l'une par l'autre, s'il veut tirer du même terrain plusieiu^s bonnes récoltes successives. Mais cette nécessité s'explique également par l'épuisement du sol oïl la plante a dû consommer en grande partie des matériaux pro^ près à la nourrir, mais a pu en laisser d'autres propres à nourrir ' une plante de nature différente. Quoi qu'il en soit, dans l'intervalle de plusieurs cultures ainsi variées avec intelligence, la terre tend à reprendre peu à peu sa composition première sous l'influence incessante des agents atmosphériques.
ACCROISSEMENT DES TiSSUS.
§ 245. La nutrition du végétal donne pour l'ésultat son accroissement. Ses organes élémentaires, augmentant en dimensions et en nombre, déterminent une augmentation proportionnelle dans ses organes composés. C'est le mode ie croissance' des uns et des autres qu'il nous reste à examiner successivement.
Nous ne nous arrêterons pas sur la manière dont les cellules,