GRAINE. — ENVELOPPES

de leurs micropyles, qu’ils s’v engagent, et qu’après que le rapport s’est trouvé ainsi établi entre l’extrémité du tube pollinique d’une part et de l’autre celle du nucelle on voit bientôt paraître, au sommet de la cavité dont celui-ci est creusé, un nouveau corps, l’embryon. Or il peut arriver assez fréquemment que ce rapport ne s'établisse pas, que des ovules ne reçoivent pas de tube pollinique : ceux-là s’arrêtent alors dans leur développement , ils avortent ; et c’est pourquoi souvent, parmi les ovules d’une même loge, on en voit seulement quelques-uns mûrir. Quand ils sont nombreux, l’avortement d’une partie d’entre eux est un fait assez habituel. 11 n’est même pas rare que tous ceux d’une même loge échappent à la fécondation , et, dans ce cas , on la voit elle-même s’atrophier graduellement et disparaître plus ou moins complètement. Les autres loges et les ovules fécondés continuent au contraire à croître, et même avec d’autant plus de vigueur qu’ils profitent des sucs qu’eussent employés celles et ceux qui restent stériles.

§ 557. Graine. — Examinons les changements successifs qu'on observe dans ces ovules fécondés qui prennent le nom de graine ( semen ). Nous supposons l’ovule aussi complet que possible, c’està-dire un nucelle doublé intérieurement d’un sac embryonaire, revêtu extérieurement d’un double tégument. Quelquefois tous ces sacs ainsi emboîtés persistent et croissent ensemble, les uns plus, les autres moins, de telle sorte qu’on les retrouve dans la graine mûre (fig. 152). Plus souvent les uns s’effacent peu à peu et finissent par disparaître, pendant que les autres au contraire prennent, dans plusieurs de leurs dimensions, un développement remarquable. Ainsi, le plus ordinairement, les deux téguments se confondent en un seul, soit qu’ils se soudent ensemble intimement, soit que l’un des deux, l’interne le plus souvent, s’amincisse et s’atrophie. C’est aussi un cas assez fréquent que celui de la disparition du nucelle , refoulé à l’extérieur par le sac embryonaire et le nouveau corps qui Je remplit en grossissant toujours. Ainsi repoussé, le nucelle peut s’étendre en s’amincissant sous forme de mem- • brane ; il peut même, soit qu’il s’accole et se soude aussi avec les téguments, soit qu’il se résorbe complètement, ne laisser à une certaine époque que des traces faibles ou même nulles de son existence antérieure. Quant au sac embryonaire : il se conserve plus habituellement, mais en changeant lui-même de nature ; car un réseau cellulaire s’organise sur sa face interne comme sur un moule, et alors on a un sac formé, non plus d’une seule cellule , mais d’une couche de cellules unies ensemble. C’est de cette manière qu’on trouve dans la graine mûre des enveloppes de l’em-

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bryon réduites le plus souvent à deux au lieu de quatre : l’une extérieure, comprenant les deux téguments confondus de I ovule ; l’autre, intérieure, dont l’origine varie, puisqu’elle peut résulter soit du nucelle aminci, soit du sac embryonaire , soit de tous deux réunis, soit enfin dans quelques cas aussi du tégument interne qui ne s’est pas confondu avec l’externe. Dans les graines où l’on n’a pas suivi tout ce développement avec la plus sévère attention, il est presque impossible de prononcera quelle partie de l’ovule correspondent les enveloppes modifiées qu’on a sous les yeux, lesquelles ont été résorbées ou atrophiées , lesquelles se sont soudées et confondues. On doit donc alors se contenter de décrire l’état actuel des choses : c’est, ainsi que nous venons de le dire, le plus ordinairement l’existence de deux enveloppes ; on donne généralement à l’extérieure le nom de testa , à l’intérieure celui de membrane in terne.

§ 558. Mais d’autres changements se sont en même temps passés dans l’intérieur de l’ovule croissant. Après l’apparition de l’embryon, le sac embryonaire est rempli d’un fluide mucilagincux qui ne tarde pas ordinairement à s’organiser en un tissu cellulaire d’abord mou et lâche. C’est de l’extérieur à l’intérieur que marche cette organisation, les utricules d abord mous et flottants se déposant bientôt sur la paroi du sac, puis d’autres s’appliquant sur cette couche et l’épaississant ainsi de plus en plus. Il peut s’établir une formation à peu près semblable en dehors du sac embryonaire, par conséquent dans celui qui est constitué par le nucelle lui-même, et qui s’épaissit par un développement celluleux. Ce cas est précisément l’opposé de celui que nous avions exposé au paragraphe précédent, de celui où le nucelle disparaissait rcfotdé et résorbé graduellement.

§ 559. Ces sucs d’abord demi-liquides, puis organisés en un tissu continu, sont destinés à la nourriture du jeune embryon, qui continue lui-même à s’étendre ( fig . 474) ; tantôt il les absorbe avant que ce tissu soit solidifié, et, s’avançant toujours, envahit peu à peu tout l’intérieur de la graine, et finit par la remplir, recouvert immédiatement par les enveloppes que nous avons décrites plus haut.

§ 560. D’autres fois il prend beaucoup moins de place et le reste est occupé par ce tissu formé en dernier, soit dans le nucelle, soit plus ordinairement dans le sac embryonaire, soit dans tous deux à la fois {fig- 4-52) ; tissu qui forme alors une masse solide , à laquelle on a donné le nom de périsperme ( perispermum ). Richard le nommait endosperme , et Gærtner, avant lui, albumen. Ce dernier nom, qui est celui du blanc de l’oeuf, était emprunté à la comparaison de notre œuf végétal avec celui des oiseaux; comparaison qui, quoi-

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GRALNE. — PERISPERME. 431

que fausse en certains points, est néanmoins assez propre à bien faire concevoir cette structure. On sait en effet que dans l’œuf le jeune animal, développé sur un point à la surface du jaune ou vitellus, absorbe pour sa nourriture ce jaune, puis le blanc qui l’entoure placé sous la coque doublée d’une membrane. Il était naturel de lui assimiler l’embryon ou jeune végétal situé de même en dedans de ces deux dépôts concentriques de matières différentes amassées, l’extérieur dans le nucelle , l’intérieur dans le sac embryonaire, comparables ainsi dans leur rapport à l’albumine et au vitellus : et Gaertner a poussé jusqu’au bout la comparaison en donnant ce dernier nom au périsperme intérieur dans les cas, fort rares du reste, où l’on en rencontre deux dans la graine mûre.

C’est ce qu’on voit , par exemple , dans celle des Nymphœa [pg. 452), où le développement de toutes les parties préexistant dans l’ovule s’observe avec une grande netteté. Sous un ari lie a mince qui recomrc cette graine, sous un testa / assez épais et une membrane fine mi représentant les deux téguments de l’ovule, on trouve un gros corps farineux n remplissant presque toute la graine, mais dont l’axe est occupé par une sorte de long boyau fixé inférieurement à la chalaze, et supérieurement dilaté en un petit sac se à parois épaisses, au dedans duquel est l’embryon e. 11 est difficile de no pas reconnaître là le sac emhryonaire épaissi par un développement celluleux à son extrémité où s’est arrêté celui de l’embryon ; de ne pas reconnaître dans le corps farineux 452.

le nucelle développé à un degré bien plus remarquable encore.

§ 561. On a proposé de distinguer ces deux dépôts d’origine différente par des noms différents: d’appeler endosperme celui qui se forme dans le sac embryonaire, périsperme ou albumen celui qui se forme dans le nucelle. Ce serait en effet une distinction pré-

452. Graine jeune du Nymphœa alba, coupée verticalement. — / Funicule. — a Arillc. — r Raphé. — c Chalaze. — h Ilile. — m Micropyle. — l Testa. — mi Membrane interne. — n Périsperme farineux formé par le nucelle. — se Sac charnu ou périsperme intérieur formé par le sac embryonaire. — c Embryon.

rieuse, si on pouvait constamment l’établir. Mais on n'a pu suivre le développement de la graine dans la grande majorité des plantes connues, et, même dans celles qui croissent sous nos yeux, cette étude, qui demande une grande habitude pratique et une observation longue et minutieuse, n’a été faite que sur un petit nombre.

On doit donc, dans l’état actuel de la science, et comme on l’a fait jusqu’ici, se contenter d’un seul terme, celui de périsperme, qu’on emploierait seul dans la plupart des cas ainsi douteux, et qu’on pourrait, dans ceux où son origine a été souvent constatée, préciser par l’addition d’une épithète, celle d'interne ou endospermi- • I que, d’externe ou albuminique.

§ ü62. Suivant M. Schleiden, certains périspermes auraient une I origine ditlérente de toutes les précédentes. Ainsi, dans les Balisiers, le corps ovo'ide de l’ovule ne montre que dans sa moitié supérieure la direction du nucelle enveloppé de son tégument. Toute la moitié inférieure est occupée par une masse continue qui paraît appartenir entière à la chalaze. Le sac embryonaire du sommet du nucelle s’étend graduellement de bas en haut et s’enfonce dans cette massé, qui continue à croître et finit ainsi par entourer la plus grande partie du sac et de l’embryon qui s’est développé dans son intérieur. C’est elle qui forme ainsi le périsperme, qu’on pourrait, en ce cas, appeler chalazique. Elle est composée de cellules, la plupart allongées en petits cylindres et dirigées des téguments vers la surface de l’embryon.

§ 562 bis. Quoi qu’il en soit, le périsperme varie par sa nature et sa consistance et fournit ainsi d’utiles caractères pour la détermina-

453. Tranche d’un petit fragment du périsperme du Maïs. — c Cellules. — f Graines de fécule qu’elles renferment.

454. — du Croton tiglium. — c Cellules. — h Gouttelettes huileuses qu'elles renferment.

de la Datte.