TIGES UES VÉGÉTAUX ACOT VL É D O NÉS

§ 101. Nous avons vu (§ 27) que l’embryon ou spore d’un végétal acotylédoné ne présente aucune distinction de parties destinées à se développer en racines, tiges et feuilles; que c’est ordinairement un simple utricule rempli par une matière granuleuse.

(1) Cette destruction de la partie centrale des tiges monocotylédonées, qu'on observe très-fréquemment, est un argument sans réplique contre le système de l’endogénéité. L’endogène, avec son centre détruit, ne pourrait pas plus continuer à vivre que l’exogène dépouillé à une certaine profondeur de sa portion périphérique.

S'il se trouve dons des conditions favorables à sa germination, la portion appliquée sur la terre ou sur toute autre surface suffisamment humide se prolonge en un tube qui joue le rôle de racine; l’autre extrémité s’élargit, par la production de cellules nouvelles juxtaposées à la cellule primitive, en une expansion ou lame ordinairement horizontale, et plusieurs de ces cellules émettent à leur tour des tubes radicellaires semblables au premier. La végétation d’un grand nombre de ces plantes ne va pas au delà; il ne se produit pas de tiges. Dans plusieurs de celles qui vivent au milieu de l’eau, les Chara, par exemple, en même temps que les racines s’enfoncent dans la vase, s’élève en sens inverse un cylindre qu’on peut appeler lige ou branche : ce n’est qu’une suite de tubes ou cellules allongées accolées bout à bout. D’autres ont une sorte de tige déjà beaucoup plus compliquée, puisqu’elle résulte d’une réunion de cellules ; les plus extérieures, conservant la forme primitive arrondie ou polyédrique, forment l’enveloppe d’un axe composé de cellules de forme différente, allongées, ou même de véritables fibres : c’est, ce qu’on observe, par exemple, dans les Mousses et les Hépatiques. Mais tous ces végétaux sont entièrementcellulaires ; nous n’y voyons pas encore apparaître de vaisseaux.

§'102. lisse montrent dans les Marsiléacées et dans les Lyeopodes. dont la tige, sous une enveloppe cellulaire, présente un axe cellulovasculaire. Celui-ci consiste en un faisceau unique ou en plusieurs faisceaux liés ensemble par un parenchyme délicat. Ces faisceaux en général, au lieu de la forme plus ou moins cylindrique que nous avons observée dans ceux des végétaux cotylédonés, sont aplatis : ils forment des sortes de rubans diversement pliés ou courbés dans leur longueur. Si l’on détermine à l’aide du microscope la nature des vaisseaux ainsi rapprochés en faisceaux aplatis, on ne trouve que des vaisseaux annulaires, ou le plus souvent de ceux que nous avons désignés par le nom de scalariformes ; ce sont même de longues fibres plutôt indépendantes que soudées bout à bout en un tube continu. Toutes ces plantes, telles que nous les trouvons maintenant sur le globe, sont herbacées; mais il paraît, d’après les restes fossiles d’autres plantes qu’on ne rencontre plus vivantes, qu’à une époque très-antérieure des tiges qu’on peut rapporter aux mêmes familles de végétaux offraient des dimensions beaucoup plus considérables et une consistance ligneuse.

§ 103. 11 existe encore une grande famille de plantes acotylédonées très-répandue sur la terre, celle des Fougères, qui peut avec une structure analogue nous donner quelque idée de ce qu’étaient ces grands végétaux antédiluviens. Dans nos climats tempe-

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rés, il est vrai, les Fougères ne se montrent qu’à l’élat herbacé; ou, si leurs tiges vivent plus d'une année, elles rampent et se cachent sous la terre. Comme les Lycopodes, elles offrent à leur centre un faisceau unique ou un petit nombre de faisceaux également composés de vaisseaux la plupart scalariformes. (On peut voir [p. 18, fiy. 48 J la figure de quelques fragments de ces vaisseaux tirés d'une des Fougères les plus grandes de notre pays, l’Osmonde royale.)

§ 10». Sous les tropiques et dans les climats chauds qui les avoisinent, les Fougères prennent souvent un tout autre développement.

Elles deviennent de grands arbres qu’on voit s’élever jusqu’à une hauteur de lü à 20 mètres : ce n’est que parmi celles-ci que nous pourrons trouver des termes de comparaison avec les arbres dicotylédonés ou monocolylédonés qui ont fait précédemment le sujet de notre examen. Extérieurement, c’est aux monocotylédonés qu’elles paraissent le plus ressembler : ce sont des troncs élancés, simples, d’une épaisseur à peu près égale de la base au sommet, et couronnés de même à leur extrémité par une touffe ,1T-

117. Fougère en arbre (. Alsophiln. perro'.eliana 1 des Indes orientales. — La tige cylindrique présente à sa base, en ra, un épaississement conique résultant d’un amas de racines adventices qui en partent et la couvrent dans cette partie.

y 2 BOTANIQUE.

de grandes feuilles, tandis qu’elles on sont entièrement dépourvues sur tout le reste de leur surface.

§ 105. On a cru long-temps que leur structure intérieure était celle des Monocotylédonées. Mais, si l’on coupe un de ces troncs

(fi g. 118) et qu’on en examine les éléments, on constate une différence notable; car, au lieu de petits faisceaux ligneux disposés au milieu du parenchyme dans toute l’épaisseur du tronc, on en remarque de suite de très-gros ht) disposés en un cercle unique vers sa périphérie. Ces faisceaux tantôt sont séparés les uns des autres par du parenchyme, tantôt sont réunis ensemble par leurs bords de manière à constituer un anneau continu. Ils circonscrivent ainsi un très-grand cylindre central cellulaire qui, par sa position et par sa nature, pourra en conséquence recevoir le nom de moelle (m). En dehors de l’anneau est une autre zone cellulaire (p) recouverte par l'épiderme dans le premier âge du végétal, et plus tard par une enveloppe dure (e) que forment les bases long-temps persistantes des feuille^ qui sont tombées à mesure que le tronc s’est élevé et qu’elles ont cessé d’en faire le couronnement.

Les faisceaux dans une coupe horizontale se reconnaissent de suite à la dureté de leur tissu et à le.ur couleur ordinairement noirâtre. Cette couleur est due à celle du prosenchyme ( f ) dont une zone dans chaque faisceau enveloppe l’amas des vaisseaux (v) qui appartiennent tous à ceux que nous avons désignés sous le nom d’annulaires, de rayés et surtout de scalariformes. Les faisceaux entiers, et par suite l’anneau qui résulte de leur rapprochement ou de leur réunion, présentent ordinairement la forme d’une bande qui, pliée ou courbée diversement sur elle-même, détermine ainsi

118. Coupe horizontale d’une tige de Fougère en arbre (Cyalhea). — m Moelle occupant tout le milieu. — zl Zone ligneuse formée de gros faisceaux disposés comme ici en cercle interrompu (ou dans d’autres en anneau continu). — f Amas de fibres parenchymateuses noires formant la bordure de chacun des faisceaux. — v Amas de vaisseaux scalariformes occupant le milieu de chacun des faisceaux et figurant ainsi une bande blanchâtre diversement pliée qu’encadre la bordure noire. — p Zone parenchymateuse extérieure, communiquant directement ou non avec la moelle. — e Enveloppe dure tenant lien d’écorce.

TIGE DES ACOTYLÉDONÉES.

des dessins plus ou moins bizarres, plus ou moins élégants. Outre ces éléments, les vaisseaux blanchâtres qui forment le centre des faisceaux, les cellulesprosenchymateuses et noirâtres qui en forment tout le pourtour, M. Schultz dit y avoir constaté entre les premiers et les seconds des laticiféres et des libres allongées analogues à celles du liber. M. Mohl y nie l’existence du liber et de vaisseaux propres.

Quelquefois dans la moelle centrale on trouve disposés d’autres petits faisceaux arrondis, composés de vaisseaux du même ordre que ceux de l’anneau.

Si on examine celui-ci dans sa longueur et non plus dans sa coupe horizontale, on voit que ses grands faisceaux suivent un trajet, non rectiligne, mais onduleux, de manière à laisser entre eux de distance en distance, en se réunissant et se séparant alternativement, des intervalles occupés par du tissu cellulaire qui fuit ainsi communiquer celui de la moelle avec celui de la périphérie. On peut bien voir cette disposition en détruisant tout le tissu cellulaire par une macération qui n’attaque pas le tissu fibro-vasculaire. Celui-ci reste sous la forme d’un cylindre creux, d’un étui percé d’un grand nombre d’ouvertures assez régulières, qu’on pourrait comparer au cylindre ligneux de celles des tiges dicotylédones, où les faisceaux suivent également une marche onduleuse, ou mieux encore à l’étui de leur liber.»

§ 106. Cette description suffit pour bien faire comprendre la différence des tiges de Fougères arborescentes avec celles de Monoeolylédonées et de Dicotylédonées, savoir : la distribution des faisceaux disposés en cercle et non disséminés sans ordre apparent comme dans les premières, ne formant qu’un cercle unique et non plusieurs concentriques avec autant de cercles corticaux comme dans les secondes, et, dans tous les cas, la structure et la forme tout à fait différentes de ces faisceaux. On n’y a jamais trouvé de trachées déroulablcs, et nous avons vu que les éléments y sont tout autrement agencés que dans les végétaux cotylédonés. Si l’élève a bien suivi la description des uns et des autres, il saisira tous les traits de différence que nous ne pourrions détailler ici qu’en nous répétant.

§ 107. Le tronc des fougères en arbre acquiert un certain diamètre par le développement des éléments divers qui le composent ; puis il cesse de croître en largeur et conserve constamment la même en s’élevant progressivement en hauteur. A peine au-dessus du sol, il était déjà aussi épais qu’il le sera plus tard après cire devenu un arbre de 15 mètres. C’est qu’il ne croit que par le sommet, que ses

faisceaux s’allongent sans se multiplier, qu’ils restent les mêmes à tout âge et à toute hauteur.

On représente ce tronc ligneux comme ne se ramifiant jamais; cependant sa division n’est pas sans exemple, et l'on peut voir dans les galeries du Jardin de Paris celle d’une Fougère des Indes ( Alsophila perroteliana) fourchue supérieurement. Si on coupe cette fourche en long suivant l’axe (fig. 119), on voit que ce n’est pas, comme dans la ramification des végétaux eotylédones, une branche s’implantant sur un tronc, mais que le tronc est comme dédoublé, que l’étui ligneux se continue également et sans interruption dans les deux côtés.

Beaucoup des plantes acotylédonées herbacées que nous avons citées plus haut, des Fougères, des Lycopodes, des Marsiléacées, paraissent ramifiées aussi ; mais on peut s’assurer que c’est toujours, ' comme dans le cas précédent. , par dédoublement de l’extrémité et non par implantation d’un rameau latéral. Chacune de ces ramifications forme une fourche; et, quand on a suivi sa formation, on voit qu’elle était due à l’existence de deux bourgeons terminaux au lieu d’un seul. Us s’aHongent ensuite, tantôt également, tantôt inégalement; et se dédoublent à leur tour, tantôt tous deux, tantôt l’un des deux seulement. Le végétal paraît plus ou moins rameux d’après le nombre de fois que s’est répétée cette division.

§ 108. C’est donc une loi générale dans les tiges des acolylédonés qu’elles ne croissent que par leur extrémité supérieure et par l’allongement des faisceaux déjà formés; qu’elles diffèrent ainsi de celles des cotvlédonés, où de nouveaux faisceaux se forment incessamment sur la surface des anciens. On avait en conséquence proposé pour ces tiges le nom d ’acrogènes, pour l’opposer aux noms antérieurement admis d 'exogènes et d'endogènes. Mais nous savons que ce dernier doit être supprimé, et par conséquent il devient mutile d’introduire le premier. Ces mots cependant pourront quelquefois être employés utilement pour abréger le discours, si l’on a soin d’oublier les étymologies et de les définir chacun d’après les notions actuelles de la science.

§ 109. Signalons cependant, avant de finir, une exception à la loi précédente : elle se rencontre dans une famille singulière d’A-

119. Coupe verticale de l 'Alsophila pcrrolcliana à la hauteur de sa fourche. — m Moelle. — zl Zone ou étui ligneux.

TIGE UES ACOTÏ LÉDüiNÉES. Uà

cotylédonées, les Prèles ou Équisétacées , dont les tiges n’ont rien de commun avec celles que nous venons de faire connaître. Kilos sont creusées à leur centre d’une grande lacune cylindrique coupée de distance en distance par des cloisons qui répondent à autant d’articulations; étoiles présentent dans leur partie solide, presque toute cellulaire, d’autres lacunes beaucoup plus petites, disposées en un ou deux cercles. Quelques vaisseaux annulaires se trouvent le long de ces lacunes. De l’extérieur de la tige à la hauteur des articulations partent îles rameaux en cercle. Il n'y a pas trace de feuilles, puisqu’on ne peut prendre pour telles les gaines membraneuses qui se trouvent aussi aux articulations en dedans des rameaux, tandis que ceux-ci devraient naître entre la gaine et la tige, si la première était formée par un cercle de feuilles soudées; mais, par compensation, l’épiderme est percé d’un grand nombre de stomates disposés par lignes régulières. Nous ne trouvons donc dans la structure de ces Prèles rien qui puisse se comparer à toutes les tiges dont nous avons parlé.

RACINE

§ 1 10. La racine est cette partie de la plante qui se dirige en sens contraire de la tige, c’est-à-dire vers l’intérieur de la terre. On appelle base son extrémité supérieure, par laquelle elle se continue avec cette tige au point que nous avons nommé le collet; sommet, son extrémité inférieure. Le long examende la tige auquel nous nous sommes livrés nous permet d’abréger beaucoup celui de la racine, puisqu’il ne s'agit plus que d’établir la comparaison de l’une à l’autre.

§ I I I. Nous la suivrons, comme nous l’avons fait pour la tige, dés sa première apparition dans l’embryon. Nous avons déjà exposé comment la portion de celui-ci qu’on appelle radicule n’appartient pas tout entière à la racine, mais bien à la tige dans sa partie supérieure, et même le plus souvent dans presque toute sa longueur, son extrémité inférieure exceptée. Ce n’est donc que par la germination que la radicule se montre véritablement, et ici se distinguent encore dès le principe les trois grandes classes des végétaux. En laissant de côté les embryons acotylédonés où il n’y avait pas dedistinclionde parties, parconséquent pasde radicule, et où les racines ne sont que l’allongement tubuleux des cellules qui touchent

le sol, les radicules des embryons dicotylédonésetdesmonocolylédonés ne se dévcloppentpasdu toutde la même manière. Dans les

premiers, l’extrémité radiculaire de l’axe

s’allonge; dans les seconds (fig. 120), elle se perce d’une ouverture pour laisser passer la radicule (r), que recouvrait en lui adhérant une couche superficielle de la sub stance de l’embryon, qui forme alors comme une gaine (c) à la base de cette première racine. C’est pourquoi les embryons dicotylédonés ont aussi quelquefois reçu le nom d’exorhizes et les monocotylédonés celui d’endorhizes , parce que la racine ('Pi'Ça) se trouve une partie extérieure (eçw, dehors) dans les premiers, intérieure (evoov, en dedans) dans les seconds. De là encore le nom de coléorhizée (xoXsoç, gaine) donné à la radicule de ces derniers.

§ 1 12. La radicule ou continuation inférieure de l’axe de la jeune

plante, dans son développement ultérieur, présente deux modifications importantes. Tan tôt [fig. 121) elle continue à s’allonger et s’épaissir, peut émettre des ramifications plus ou moins nombreuses , jouer enfin, par rapport à tout le système souterrain des racines secondaires, le rôle que la tige joue par rapport à tout le système aérien des liges secondaires ou branches elle forme alors ce qu’on appelle le corps de la racine ou son pivot; c’est ce qu’on observe assez fréquemment dans lesDicotylédonées. D’autres fois, au contraire, à côté de cette première racine s’en développent d’autres presque égales, ou même plus considéra-

bles : elles naissent tout près de la base, et môme elles paraissent.

120. Graine de Blé germant. — (/La masse de la graine. — l La jeune tige commençant à s'élever. — r Racine principale. — r’ r’ r’ r' Racines latérales couvertes comme la précédente de petits filaments. — cc c Coléorhize ou gaine dont chaque racine s'enveloppe à sa base en perçant la couche superficielle de l’embryon.

121. Racine pivotante d’une espèce de Mauve ( Malva rolundi folia).

RACINE. 97

déjà toutes formées à l’intérieur de beaucoup d’embryons endorhizes, puisqu'ils se percent inférieurement de plusieurs ouvertures autour de celle qui répond à l’axe, pour donner passage à autant de radicules latérales ( fig . 120, r’ r r’r’). Ces diverses racines, nées ainsi à peu près à la même hauteur, marchent et se développent concurremment, en formant une touffe ou un faisceau. Quoique quelquefois elles se ramilient chacune plus bas , il n’est pas rare de les trouver indivises. Beaucoupd’auteurs nomment ces racines composées , fasciculées ou fibreuses [fig. 122); et, par opposition, les premières entières, simples, ou, lorsque l’axe prend un grand développement vertical , pivotantes [fig. 121).

On comprend qu’entre ces deux modifications tous les degrés intermédiaires peuvent s’observer, d’après la variation des proportions relatives que peuvent prendre les racines latérales par rapport à la racine axile. Celle-ci, souvent seule, et toujours la plus importante dans la germination, peut conserver sa prédominance, ou la perdre, ou même s’arrêter et s’atrophier totalement, remplacée dans ses fonctions par les autres.

§ 113. D’ailleurs la tige, placée dans certaines circonstances, émetde sa surface des racines qu’on appelle accessoires ou advenlives. C’est ce qu’on observe avec une grande facilité sur certaines branches (de Saule ou de Peuplier, par exemple) dont on plonge l’extrémité inférieure dans l’eau ou dans la terre humide, et qu’on nomme alors des boutures. Sur différents points de la surface de cette extrémité ne tardent pas à se montrer des filets qui s'allongent graduellement en se dirigeant en bas; ce sont autant de racines adventives, relativement auxquelles la partie inférieure de la branche joue le même rôle qu'aurait joué le pivot de la vraie racine relativement à ses ramifications. Certains végétaux n’ont pas même besoin, pour émettre ainsi des racines de la surface de leur tige ou de leurs branches, qu’elle se trouve en contact avec la terre ou l’eau ; et l’on nomme aériennes celles qui naissent ainsi se dirigeant du point de leur origine vers le sol. et suspendues dans l’air pendant ce trajet quelquefois très-long.

122. Racine composée d’une espèce d’Asphodèle (Asp/indclus luleus).

ISOTANIQUË.

Ce n’est pas indifféremment à Ions les points que se développent les racines adventivcs , mais de préférence à ceux où il y a amas de sucs et de nourriture et rupture de l’épiderme, aux nœuds des tiges, sur les tumeurs accidentelles et les. blessures, souvent sur les lenticel les.

§ 114. Quelle que soit l’origine des racines, qu’elles résultent du prolongement de la radicule ou de ses ramifications, ou qu’elles se forment secondairement sur la tige ou sur les branches, elles commencent et sont organisées à peu près de la même manière. Elles apparaissent en effet d’abord sous la forme d’un petit amas d’utricules, dont ceux qui sont situés vers le centre de cette sorte de noyau ne tardent pas à s’allonger en même temps que tout ce petit corps; puis, plus tard, quelques-uns à s’organiser en vaisseaux qui s’enchevêtrent, dans un espace plus ou moins long, avec ceux des faisceaux de la tige. La structure définitive de ces racines est aussi la même dans un même végétal, et c’est elle que nous allons examiner brièvement, en exposant d’abord les traits communs qu’elle offre dans la généralité des plantes , ensuite les modifications qu’elle présente dans les trois grandes classes.

Les racines n'ont ni feuilles ou organes analogues, ni bourgeons naissant dans un rapport constant avec celles-ci. Leur ramification, lorsqu’elle a lieu, est donc toute différente de celle des liges, et soumise à d’autres lois qu’on ne connaît pas encore, tant elle parait irrégulière Les ramifications, de plus en plus petites, finissent par des sortes de fils ou fibrilles , qu’on a aussi nommés le chevelu : dans les racines indivises, vers le bout, la surface est souvent toute couverte de ces fibrilles; quelquefois ce sont elles seules qui paraissent constituer la racine, et d’autres fois, au contraire, elle en est complètement dépourvue. L’existence des fibrilles est temporaire; elles se flétrissent sur les parties vieillies de la racine, et il s’en produit de nouvelles vers les extrémités plus jeunes.

§ 115. C’est en effet précisément à ces extrémités que s’exerce le plus activement l’une des principales fonctions des racines, le passage des liquides de la terre environnante dans la plante. On avait cru qu’il se faisait surtout au moyen de renflements celluleux qui termineraient les fibrilles ou les dernières racines, quel que fût, leur mode de division , se gonlleraient à la manière d’une éponge en s’imbibant des liquides en rapport avec eux, et devraient en conséquence être désignés sous le nom de spongioles (petites éponges). L’examen microscopique apprend qu’on s’en était fait une idée fausse en les observant d’abord sous dos grossissements insuffisants, qui laissaient attribuer à l’extrémité radiculaire l’amas

RACINE

de tlocons mucilagineux ou d’autres petites molécules étrangères adhérentes à sa surface; qu’en effet certaines racines se terminent quelquefois par une sorte de renflement ou coiffe cellulaire d’un tissu plus lâche que le reste (exemple, Hydrocharis ), mais que dans d’autres cas, au contraire, il est d’un tissu plus serré (exemple, Lcmna ) ; que très-souvent il n’y a pas du tout de renflement terminal et que le bout de la fibrille est revêtu d’une couche épidermique, la même en ce point que dans tout le reste de sa surface.

Quant à l’extrémi é des divisions plus grosses de la racine, qui ne se flétrissent pas comme les fibrilles, mais continuent à croître, elle doit montrer en général un tissu à l’état naissant, puisque c’est elle qui est le siège unique du développement ; et il en résulte nécessairement une certaine différence entre ce point et tous les autres plus voisins de la base, dont le tissu a déjà atteint tout le degré de formation dont il est susceptible.

§ MO. L’épiderme des racines [fi;/. 87) diffère par l’absence constante de stomates de celui des tiges. Il est par là, et aussi par sa forme, beaucoup moins distinct que lui du tissu cellulaire sous-jacent.

Les cellules qui le forment se prolongent très-souvent en poils simples ou en papilles. On en observe en général vers la base do la radicule, dès qu’elle commence à s’allonger par la germination 120, rrj, sur les dernières ramifications encore très-jeunes, sur les fibrilles. Ces prolongements multiplient la surface des parties à une époque où probablement elle concourt, quoiqu’à un degré moindre, avec les extrémités, à l’absorption des fluides ambiants. Ce sont ces poils épidermiques que quelques auteurs ont nommés fibrilles ou chevelus, et il peut résulter quelque confusion de ce même nom donné à des organes, les uns simples, les autres composés et présentant même les premiers dans leur composition.

§ 117. Les vaisseaux qu’on rencontre dans les racines jusque tout près de leurs extrémités sont analogues à ceux des tiges, en en exceptant les trachées déroulables qu’on n’y a signalées qu’exceptionnellemcnt et toujours avec incertitude.

Les fibres y sont aussi les mêmes

Le tissu cellulaire s’y montre en général gorgé de sucs, et souvent la présence de la fécule en grande quantité dans ses cavités prouve que la racine, à la fonction d’absorber et de conduire le lluide nourricier encore brut, en joint souvent une autre, celle de servir de dépôt pour la nourriture toute formée. Dans ce cas cette portion du tissu prend souvent une grande extension, et il en résulte des renflements, soit sur une certaine étendue de la racine,

soitsur une racine toutentière. Tantôt c’est le corps même ou pivot de la racine qui est ainsi épaissi, et le maximum de son épaississement peut se montrer près de la base (comme dans la Carotte), ou vers le milieu (comme dans le Radis); tantôt, dans une racine composée, toutes les branches, ou seulement quelques-unes, se renflent de distance en distance cl en manière de chapelet (dans le Pélargonium triste [fig. 123], par exemple), ou en un point seulement (dans la Filipendule [fig. 424], par exemple), ou dans leur totalité en affectant les formes globuleuse, ovoïde ou plus allongée (dont les Orchis [fig. I 25] peuvent nous montrer les modifications diverses). Ces renflements féculifères prennent le nom de tubercules (tuber), et les racines l’épithète de tubéreuses.

Jetons maintenant un coup d’œil sur les racines comparées dans les trois grandes classes de végétaux.

§ 14 8. Racine des Dicotylédonées. — C’est dans cette classe et parmi les arbres surtout qu’on trouve les racines pivotantes, et souvent leurs ramifications représentent assez exactement, par leur