BOURGEONS

§ 170. Le point d’où naît une feuille a dans la vie du végéta une double importance, puisque c’est en général immédiatement au-dessus de lui que naît le bourgeon ( gemma [fixj. 161 , ba, ba, ba ] ) , dans l’angle compris entre la tige et la feuille, et qu’on nomme Vaisselle (axilla ) de celle-ci : de là on a formé l’épithète d'axillaire. Le bourgeon n’est autre chose que le premier âge d’une branche, dont toutes les parties latérales, les feuilles à leur premier état de développement, sont ramassées sur un axe extrêmement court.

On l'a donc naturellement comparé à l’embryon , dont il diffère parce qu’au lieu d’étre krtindépendant et de suffire d’abord à sa propre subsistance au moyen d’une ou de deux premières feuilles charnues ou cotylédons, il fait partie d'un végétal déjà formé qui lui fournit sa nourriture, et que ses premières feuilles, appelées à lui rendre d'autres services, ne présentent nullement les formes cotylédonaires. Quelques auteurs l’ont en conséquence nommé embryon fixe.

§ 171. C’est, dans le principe, un petit amas ou noyau cellulaire en rapport avec l’extrémité des rayons médullaires, et qui, d’abord caché à l'intérieur, pousse ensuite l'écorce devant lui et se montre extérieurement. Plus tard les séries intérieures des cellules de ce petit axe s’organisent on vaisseaux, et sa surface se couvre de petits appendices cellulaires, premières ébauches des feuilles, dont le développement suivra des lois que nous avons déjà exposées. Nous savons aussi déjà que la branche reproduit la tige dans sa composition et dans son évolution. Les vaisseaux et fibres de l’une se continuent dans l’autre; mais il n’y a pas la môme continuité par la moelle- : l’étui médullaire de la branche se ferme et se termine à son point d’origine, comme celui de la première se fermait à l'origine de la racine.

162. Sommet d’un rameau du Lonicera niyra à l’état d’iiibernalion , c’est-àdire après la cliute des feuilles, et chargé de ses bourgeons; un terminal bl, plusieurs axillaires latéraux ba, ba, ba.

lie BOTANIQUE.

§ 17 2. Le bourgeon, chargé d'une génération do feuilles qui doivent succéder à celle à l’aisselle de laquelle il se produit, survit naturellement à cette feuille; et, lorsqu’elle tombe ou se flétrit à la fin de l’année, il persiste sur la tige dans un état stationnaire jusqu’à la saison qui, ranimant la végétation, viendra lui donner une impulsion nouvelle et déterminer son développement en branche. Dans les climats chauds , où cet intervalle de repos est presque nul , où d’ailleurs il est à cause de la température sans danger pour le jeune bourgeon, les premières feuilles de celui-ci sont aussi complètes et à peu près les mêmes que seront les suivantes. Mais dans les pays sujets à un hiver plus ou moins rigoureux , auquel ne pourraient résister des organes aussi tendres, les premières feuilles, les plus extérieures, qui, dans l’état de rapprochement où elles sc trouvent comme pelotonnées, servent d'enveloppe aux autres, présentent des modifications remarquables de forme et de substance qui les rendent propres à résister elles-mêmes et à protéger les parties les plus intérieures. Leur consistance est alors ordinairement celle à laquelle on donne en botanique le nom d’écailleuse, c’està-dire dure et sèche, comme l’est, par exemple, l’enveloppe d’une graine de melon ou de poire. Souvent elles sont en outre imprégnées de quelques matières insolubles dans l’eau et conduisant mal la chaleur, comme la résine (dans certains peupliers, par exemple); d’autres fois doublées d’un épais duvet (dans beaucoup de saules, par exemple).

Quelquefois ces feuilles ou écailles sont assez développées pour s’envelopper complètement l’une l’autre. Plus ordinairement, elles sont plus courtes que la totalité du bourgeon, et se présentent alors ■imbriquées sur plusieurs rangs , c’est-à-dire les extérieures recouvrant le bas des intérieures, à peu près à la manière des tuiles d’un toit (//</. 162, 163,1 ). Dans ce cas, pour peu qu'il s’en trouve un certain nombre et que le bourgeon soit allongé, il est facile d’y reconnaître au premier coup d'œil l'agencement spiral , analogue à celui que nous avons signalé dans les cônes des pins. On appelle les bourgeons écailleux lorsqu’ils sont ainsi défendus; mis , lorsque les feuilles extérieures ne présentent pas de modifications remarquables, comme dans la plupart des arbres tropicaux. Quelques uns des nôtres, cependant, par exemple la Bourgène ( Rhamnus frangula) , ont les bourgeons nus ; mais c’est un cas fort rare.

On a propose divers termes (legmenta-penilcei) pour désigner ces fouilles extérieures et modifiées, qui servent ainsi d’organes protecteurs. Linné les appelait ingénieusement hibernacula ou lo gements d’hiver. C’est à leur ensemble que De Candolle réserve le

I50URGE0NS. ii7

nom do bourgeon, donnant au reste celui de jeune pousse. Pour éviter la multiplicité des mots, nous les appellerons ici écailles: on avert issant que ce n’est pas la forme qu’ils présentent constamment, quoique ce soit la plus ordinaire.

§ 173. La feuille, en remplissant ce rôle, se trouve réduite a l'une ou à l'autre de ses parties, et de là diverses épithètes par lesquelles on distingue ces origines différentes. Les bourgeons sont dits foliacés si l'écaille est formée par le limbe seul ainsi métamorphosé; pétiolacés, si elle est formée par l’élargissement inférieur du pétiole que nous avons nommé gaîne; stipulacès, si c’est par ses productions latérales ou stipules ; fulcracés , si c’est par le pétiole et les stipules à la fois. La détermination de ces parties est quelquefois clairement indiquée, et souvent la nature confirme nos théories en montrant des transitions graduées des écailles les plus intérieures aux premières feuilles véritables ; comme dans le Pavia, par exemple.

§ 171. Les feuilles proprement dites, lorsque leur limbe a acquis une certaine grandeur dans le bourgeon, y sont en général diversement pliées ou roulées sur elles-mêmes, de manière à s’adaptera sa forme arrondie et à occuper le moins de place possible. On a nommé cet état préfoliaison , ou plus anciennement verna-

163. 1 . Bourgeon écailleux de l’Erable sycomore [Acer pscudo-plalanus). — r rameau. — p Coussinet ( pulvinus | portant à son sommet la cicatrice c, qui persiste après la chute de la feuille et dans laquelle on aperçoit trois faisceaux qui s’y rendaient. — e Ecailles imbriquées du bourgeon. — 2. Coupe transversale du même bourgeon. — r. Écailles. — / Feuilles.

lts llOIAMOUE.

lion [vevnalio ), c'est-à-dire état printanier. On désigne chacune de ces modifications par un nom particulier, que nous ajouterons entre parenthèses après la définition de chacune. Si nous considérons d’abord chaque feuille indépendamment des autres, nous trouverons qu’elles peuvent être : \° pliées, ou en deux moitiés, soit la partie supérieure sur 1 inférieure, en rapprochant ainsi la base du sommet (ce qu’on appelle feuilles réclinées, folia réclinât a ; exemple : Tulipier [fug. 164, 1]); soit la moitié de droite sur celle de gauche, les extrémités et la nervure moyenne restant immobiles (f. condupliquées, f. condnplica la; exemple : Chêne [fig. 1 61, 2]); ouplissées un certain nombre de fois à la manière d un éventail [f. p lissées, f. plicata; exemple : Érable [fig. A 63, f, et 1 64, 3]), et ordinairement le long de leurs principales nervures ; 2° roulées, ou leur axe restant droit, soit sur elles-mêmes en cornet (f, convolutées, f.convoluta; exemple : Abricotier [fig. I 64, 4]); soit en sens opposé par leurs deux bords, qui se réfléchissent tantôt en dehors ( f. révolutées, f. revol nia; exemple : Romarin [fig. 164, 6]), tantôt en dedans ( f . involutées, f. involula; exemple : Violette [fig. 164, 5]), ou sur leur axe de liant en bas comme une crosse ( f . circinnées , f. circinnala ; exemple : Pilulaire [fig. 164, 7]). Ces modifications peuvent se compliquer quelquefois h une par 1 autre, comme, par

CJ

164. 1-7. Feuilles à l’étatde vernation , considérées isolément. — 1 et 7. Vues sur une coupe verticale. — 2, 3, 4, 5, 6. Sur une coupe horizontale. — 8-12. Réunion de plusieurs feuilles réunies d’un même bourgeon , vues sur une coupe horizontale qui indique leur position relative en même temps que leur vernation individuelle. Dans toutes ces figures et dans les^précédentes, la nervure médiane est indiquée par une plus grande épaisseur de la tranche , et l’axe qui porte les feuilles par un rond placé à côté,

RAMIHCATION. I il)

exemple, lorsqu’un limbe plissé est récliné sur son pétiole, ou se composer lorsque les nervures secondaires s’intléchissent relativement à la médiane, comme celle-ci relativement à l’axe qui porte la feuille. C’est ce qu'on observe fréquemment dans les feuilles profondément découpées (par exemple, les fougères, dont les découpures sont roulées en crosse comme la totalité de la feuille) , et surtout dans celles qui sont véritablement composées.

Si nous considérons maintenant les feuilles d’un même bouton les unes relativement aux autres, nous voyons que : 1“ planes ou légèrement convexes , elles se touchent par leurs bords sans se recouvrir (vernation vulvaire , folia valvata [pg. 164, 8]), ou se recouvrent seulement dans une partie de leur hauteur [v. imbriquée, f. imbricata ), et alors ordinairement aussi par leurs bords , suivant la disposition spirale qu elles doivent conserver plus tard (v. spirale, v. spiralis [pg. 164,9]); 2° pliées sur elles-mêmes, elles se touchent seulement parleurs bords opposés ( pg . 10) ou par leurs faces voisines (v. indupliquée , v. induplicata [pg. 164, 1 1]); ou bien une feuille condupliquée en embrasse complètement une autre et chevauche sur elle [f. ëquitantes, f. equitantia [pg. 12)], ou bien elle reçoit dans son pli la moitié d’une autre pliée de la même manière [f. demi-équi tantes , f. invicem equitantia seu obvoluta, [pg. 13]). Tous ces termes, au reste, ne s’appliquent pas exclusivement aux feuilles dans le bourgeon ; ils servent à désigner des modes et des rapports de plicature ou d’enroulement analogues dans toutes les parties planes des végétaux , dans quelque organe et à quelque époque qu’on les trouve. Mais c’est, principalement dans les parties jeunes qu’on les observe ; par exemple aussi , dans celles de la fleur à l'état de bouton. Nous aurons donc aies retrouver plus loin , et il est bon de les fixer dans la mémoire.

§ 175. C’est, naturellement après avoir traité des bourgeons que nous pouvons comprendre la ramification du végétal , puisqu’elle résulte de l’évolution de ses bourgeons qui s’allongent en branches dont chacune à son tour se couvrira de bourgeons nouveaux se développant en branches nouvelles et préparant eux-mêmes une troisième génération que suivront une quatrième , une cinquième, etc. Si l’on nomme la tige axe primaire, on pourra nommer axes secondaires les branches qui en naissent immédiatement; tertiaires, ceux qui naissent des secondaires, et ainsi de suite. Dans l’usage

on se sert des mots branches (ram?) et rameaux ( ramuli ) pour désigner ces divisions successives ; et, comme elles sont souvent beaucoup plus nombreuses, on modifie ces noms, dont la valeur n’a rien de rigoureux, par des épithètes ou autrement, de manière à indiquer approximativement à quel degré de division répond la branche dont on parle. 11 arrive d’ailleurs fréquemment qu’on donne à ces différents termes une valeur purement relative, prenant pour point de départ, non la tige, mais un axe qui en est plus ou moins éloigné. Ainsi, ce qu’on appelle branche dans les herbiers ne serait appelé le plus souvent sur l’arbre qu’un faible rameau.

§ 176. Il est clair que si à l'aisselle de chaque feuille un bourgeon se développait en branche, la situation relative des branches ne serait autre que celle des feuilles ; elle montrerait sur une plus grande échelle et en permanence ces séries curvilignes et rectilignes que nous avons passées en revue. Dans les plantes herbacées , où le nombre des feuilles et des axes est nécessairement beaucoup plus limité, assez souvent la plupart des bourgeons se développent. L’arrangement des feuilles et la ramification se reproduisent et s’accusent l’un l’autre assez exactement, mais il n’est pas rare non plus qu’un certain nombre de bourgeons axillaires ne se développent pas. C’est ce qui est plus ordinaire encore pour les végétaux ligneux, dont la vie prolongée entraîne une ramification plus compliquée.

Voici donc une première cause qui modifie l’arrangement des branches par rapport à celui des feuilles, savoir, la suppression d’un certain nombre de bourgeons. Une seconde cause contraire est l’addition d’un certain nombre d’autres qui peuvent se développer ii d’autres points. Examinons successivement ces deux causes et leurs effets.

§ 177. Nous n avons pas parlé précédemment d’un bourgeon dont l’existence est encore plus constante que celle des latéraux placés à l'aisselle des feuilles : c’est le bourgeon terminal , destiné à continuer l’axe à l’extrémité duquel il est né (/?</. 162, bl). La gemmule de l’embryon était le premier. Lorsqu’elle a pris tout le développement dont elle est susceptible; que, parvenue à ce premier terme, la tige avec ses feuilles s’arrête dans sa croissance, sur son sommet se forme un bourgeon (pii en est comme le couronnement. Après un certain temps d’arrêt, qui, dans notre climat, répond à l'hiver, ce bourgeon commence à se développer, puis s’arrête de même à son tour en en préparant un pour l’année suivante. La tige se compose donc réellement d'un certain nombre de branches bout à bout : par conséquent , dans nos arbres dicotylédonés , on doit

voir diminuer successivement le nombre des couches ligneuses une par une à mesure qu’on les observe de bas en haut; et, si l'on pouvait distinguer au-dehors la pousse de chaque année de celle de l’année précédente , on aurait, tant que cet allongement ne s’arrête pas, un moyen extérieur de déterminer l’âgo d’un arbre.

Il y a un assez grand nombre de végétaux où ce bourgeon terminal est le seul qui se développe ; et alors il n’y a pas de ramification latérale : la tige est simple. C’est un cas assez rare pour les dicotylédonés, qui le présentent néanmoins quelquefois , comme les Cycadées ou les Papayers, dont le tronc s’élance en manière de colonne couronnée par une touffe de feuilles ; mais il est fort commun pour les monocotylédonés (//y. I I i, I ), et nous avons vu que ceux qui deviennent des arbres prennent cette forme le plus habituellement : aussi avait-on proposé, pour reconnaître leur âge, l’emploi de ce moyen que nous expliquions tout-à-l’heure. Mais si, vers le haut de la tige, on trouve des traces annulaires qui indiquent les pousses successives, elles se sont en général depuis longtemps effacées vers le bas dans les vieux arbres. Et d’ailleurs nous ne savons pas encore avec assez de précision si, dans des climats différents des nôtres et exempts d’hiver, la formation de chacun de ces anneaux correspond à une année ou à tout autre intervalle régulier de temps.

§ 1 78. Prenons maintenant le cas où les bourgeons axillaires se développent en plus ou moins grand nombre, mais non tous. Le défaut de développement des autres peut être irrégulier et dépendre de causes locales ou individuelles. Ainsi, du côté où la plante sera gênée , privée de lumière, plongée dans un mauvais sol ou soumise à toute autre influence défavorable, ses bourgeons avorteront, ou pousseront mal, ou périront bientôt. Il est inutile de considérer ici ces influences purement accidentelles qui, pouvant agir dans toutes les directions , à toutes les hauteurs, viennent imprimer tant do différences apparentes à des végétaux de même espèce. Mais souvent c’est avec une régularité digne de remarque qu’on voit les bourgeons avorter. Ainsi dans les Sapins , les feuilles, très nombreuses et serrées , sont disposées suivant une ligne spirale, et cependant. les rameaux paraissent étagés par verticilles à des intervalles assez éloignés. C’est que, dans la spirale des feuilles, il y a alternativement de longues séries sans bourgeons, puis plusieurs bourgeons à l’aisselle de feuilles successives, et que les tours de spire qui portent celles-ci sont trop rapprochés pour qu’on puisse apprécier la différence des hauteurs auxquelles se développeront ainsi ces rameaux que l’oeil croira en cercle. Dans les feuilles op-

lo2 BOTANIQUE.

posées, souvent une seule des deux développe un bourgeon à son aisselle; puis, dans la paire suivante, c’est la feuille de l’autre côté qui en développe un à son tour : on a ainsi, avec des feuilles opposées sur deux rangs, des rameaux alternes distiques (dans le Tribulus , par exemple); avec des paires qui se croisent obliquement, des rameaux disposés suivant une spirale unique (voyez dans beaucoup de Caryophv liées). Il nous suffit ici, sans examiner en détail la diversité des combinaisons que pourrait nous offrir la nature, de remarquer comment quelquefois, dans une suite d organes, plusieurs, situés relativement aux autres dans un rapport constant, tendent à ne pas se développer, et comment cette loi, que nous retrouverons au reste dans toutes les parties du végétal , doit en particulier inlluer sur la ramification.

§ 179. Supposons maintenant que le bourgeon terminal avorte pendant que les latéraux se développent : la tige sera courte ou presque nulle; c’est sur les côtés que croîtra le végétal, soit dans tous les sens, soit de préférence dans un petit nombre de directions, s’il y a de ces avortements réglés par un de ces rapports constants que nous avons signalés tout-à-l’heure.

C’est ici que doivent se placer certaines modifications dont plusieurs sont rapportées ordinairement à la tige, mais qui ne dépendent réellement toutes que d’un mode particulier de ramification. Dans les cas dont il s’agit, la tige, produite par la germination de l’embryon, cesse, après un certain temps, décroître; et, comme elle ne s’allonge pas par la production d’un bourgeon terminal , une branche latérale , née en général près de sa base , se charge de son rôle et de la génération suivante. Or la tige ne commence pas toujours au niveau du sol, elle s’enfonce souvent plus ou moins profondément en dessous ; et ainsi cette branche qui la remplacera peut naître dans la terre aussi bien qu’au-dessus de la terre.

§180. Les plantes connues vulgairement sous le nom de vivaces (jperennes) sont précisément dans ce cas. La première année a paru au jour une tige qu’on a vue parcourir toutes les mêmes phases que celle de la plante annuelle, et qui, comme elle, a fini par mourir, mais c’est seulement dans sa portion élevée au-dessus du sol; audessous ont continué de vivre sa racine et la base de sa tige chargée d’un ou de plusieurs bourgeons. Elles braveront l'hiver ainsi enterrées, et, se ranimant au printemps suivant, se développeront en autant de tiges appelées à leur tour à la même vie. Ces bourgeons offrent ordinairement une forme particulière; leur axe, épais et charnu, s’allonge beaucoup avant de produire des feuilles : on lui a donné le nom de turion ( turio ). On peut en voir des exemples dans les l’i-

P, AMU '[CATION. Jô:i

voines, ou, pour en citer un qui sera plus familier à la plupart des lecteurs, dans les pointes d’ Asperges à l’état où on les mange.

§ 181 . Au lieu de rester stationnaires jusqu'à l'annce suivante, et de sortir à l’air en se développant , les branches souterraines peuvent s’allonger sous terre. Nous 1 avons vu autre part(§ I I 3)que les tiges,

S dans cette condition , produisent ordinairement des racines adventices. C’est ce qui arrivera à nos branches; et, rampant ainsi obliquement ou horizontalement au-dessous du sol , chargées de prolongements et de fibrilles radiculaires , elles prendront toute 1 apparence d une racine. On les nomme alors l’ a rhizome ( rhizoma ). Tantôt la branche souterraine continue sa course, émettant de sa face tournée en haut ou de t ses côtés des bourgeons qui, poussant verticalement , viennent se développer r et s’épanouir au jour; tantôt elle se | redresse elle-même et vient au jour par son extrémité terminée en bourgeon ; mais c’est ordinairement après qu’une branche semblable à elle, et née d’elle, a pris sa

place et sa marche ïf\ £

souterraine. La même b\ plante peut courir ainsi un grand espace , et arriver bien loin de la place où elle a commencé à vi- |vre en germant. Une série de cicatrices

persistant sur la Lice supérieure du rhizome indique souvent les jj pousses successives : par exemple ( fig . 166, cc), dans leSceau-de- \ Salomon.

165. Portion du rhizome r du Scirpus pduslris (beaucoup plus petit que na- 1 . 0 ) ■ — y«/« Feuilles situées sur le rhizome, à l’état d’écailles. — pn Partie

I! aerienne de la plante, ses branches feuillées ou florifères qui s’élèvent au-dessus de la vase. — l Niveau de la terreau-dessus du rhizome

166. Portion du rhizome r du Sceau-de-Salomon ( Convallaria poly'jonalum). Bonrgeon déjà développé en rameau à l'extrémité du rhizome. — b' Bour- 1 geon qui se développe plus tard. — c c Cicatrices indiquant l’insertion de rameaux plus anciens qui se sont flétris et détachés.