FORMATION DU COIS

$ 332. Accroissement des tiges et des racines. — Pour 00 Cjui

concerne 1 accroissement des organes composés, nous avons déjà, aux articles tige , racine et feuille, exposé ce qui se passe; il s'agit maintenant de déterminer comment tous ces changements ont lieu. Nous le rechercherons sur les plantes dicotylédonées, qui sont mieux connues comme acquérant un grand développement dans nos climats, et qui, par la formation de bourgeons latéraux, fournissent des données plus nombreuses et plus claires pour la solution du problème. Rappelons en peu de mots que les tiges s'allongent de bas en haut, les racines, en sens inverse ; que les preuves présentent une moelle et un étui médullaire composé en partie de trachées déroulables qui manquent aux seconds : que plus tard , entre l’étui et l'écorce, s'interposent de nouvelles libres et des vaisseaux d un autre ordre, et que, de cette interposition qui se répète chaque année, résulte l'accroissement en épaisseur.

C’est l'origine de ces fibres et vaisseaux au sujet de laquelle les botanistes ne sont pas encore entièrement d'accord. En exposant et discutant les opinions divergentes et les faits sur lesquels elles s'appuient, nous aurons occasion de traiter avec un détail suffisant ce qui se rapporte à l’accroissement des organes composés.

§ 333. Une théorie ingénieuse, que professent un grand nombre 3T auteurs , fut proposée par un astronome français, Lahire, au commencement du xvme siècle, mais en quelques pages et sans preuves à l'appui , de sorte qu elle resta négligée et probablement ignorée. Un siècle plus tard, un autre Français, Dupetit-Thouars, la proposa de nouveau, l'ayant sans aucun doute retrouvée par ses propres observations ; et comme il la soutint par des ouvrages riches en faits et en raisonnements, il eut l’honneur de la découverte, et on ne la connaît que sous le nom de théorie de Dupetit- Thouars.

Les bourgeons , ainsi (pie nous l'avons plusieurs fois répété , peuvent être comparés à autant d’embryons ; ils se développent chacun en une branche semblable à la tige qui est résultée du développement de l'embryon. Mais celui-ci, fixé sur la terre, a en germant produit à sa partie inférieure des racines chargées d'aller pomper sa nourriture. Les bourgeons qui , parvenus à maturité, se détachent de la tige, comme nous en avons vu dans les bulbes (§ 1 82) , les cayeux , les bulbilles (§ 1 84) , les rosettes des tiges rampantes (§ 183), imitent les vrais embryons et émettent par leur bas des racines. Les bourgeons qui restent fixés sur la tige en seraient -ils seuls dépourvus? Dupetit-Thouars ne le croit pas, et, voyant que cet amas de faisceaux fibro- vasculaires qui se

forment entre l’écorce et l’étui médullaire ne se montrent qu après que les bourgeons ont commencé leur évolution , qu on les voit se rattacher d’une part à la base de ceux-ci , et que de l’autre on peut les suivre jusqu'à l’extrémité des racines, il pense qu’ils ne sont autre chose que les racines mômes des bourgeons courant dans l’interstice de l’écorce et de l’étui jusqu'à ce qu'elles s'échappent au-dehors sous forme de racines , soit normales , soit adventives. Le cambium n’est lui-môme qu’un fluide nourricier que ces racines puisent dans ce trajet à travers l’épaisseur du végétal. Chaque année une nouvelle production de bourgeons ou embryons fixes détermine ainsi une nouvelle émission de faisceaux radiculaires correspondants, dont l’ensemble ajoute une couche au bois et de nouvelles ramifications à la racine.

§ 331. Cette théorie a pris récemment un nouveau développement entre les mains de M. Gaudicliaud, qui, ne s’arrêtant pas au bourgeon, l’étend à ses parties constituantes, son axe et ses feuilles, les unes jouant, par rapport à l'autre, absolument le même rôle que Dupetit-Thouars attribue aux bourgeons par rapport à la tige. Un embryon monocotylédoné (abstraction faite de sa gemmule) se compose d’une tigelle, d une feuille ou cotylédon , et plus tard, par la germination, d’une racine. C’est pour M. Gaudicliaud le type de l’individu végétal ou le phyton, formé ainsi d’un système ascendant (tigelle et feuille) et d’un système descendant (racine). Quand la gemmule se développe, au-dessus du cotylédon s’allonge un premier entre-nœud que termine une feuille, et qui est pour elle ce que la tigelle était pour le cotylédon. Ils forment donc la partie ascendante d’un secohd phyton , dont la partie descendante ne peut parvenir à la terre qu’à travers la tigelle, qu elle parcourt sous forme de filets fibro-vasculaires , en dedans de l'enveloppe corticale. Il en est de même pour toutes les feuilles successives , chacune portée sur son entre-nœud , chacune envoyant ses filets radiculaires à travers tous ceux qui sont placés au - dessous d’elle. Ainsi , la tige qui résulte de l’évolution de la gemmule est une suite de tigelles unies bout à bout, chacune enveloppée par les faisceaux radiculaires de toutes celles qui sont situées au-dessus ; et elle représente exactement un rameau quelconque, si ce n’est que dans le rameau l’ensemble des faisceaux radiculaires, parvenu à son extrémité inférieure , s'implante dans la branche dont il naît, et où il continue sa course intérieure et descendante.. L’embryon dicotylédoné ou tout entre-nœud portant deux feuilles opposées n'est que l’assemblage de deux phytons.

§ 335. Les fibres et vaisseaux de l'écorce ont la même origine

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que les faisceaux lîbro-vasculaires du bois, auxquels ils marchent accolés dans le principe. Ils naissent do môme des bourgeons, et appartiennent au système descendant.

§ 336. Quant au tissu cellulaire, sa production est partout locale, et résulte de la multiplication des cellules déjà existantes, par conséquent, dans le bois, de l’extension des rayons médullaires. Ainsi, dans l’accroissement en épaisseur, la propagation de ce tissu a lieu transversalement, tandis que celle des fibres et vaisseaux a lieu verticalement : c'est une sorte d’étoffe où l'un fournit la trame et les autres fournissent la chaîne. Lorsque les faisceaux se dégagent au-dehors pour former les racines, c'est au tissu cellulaire voisin qu’ils empruntent la couche qui les accompagne, et qui, croissant à mesure qu'ils s’allongent, leur constitue une sorte degaîne.

§ 337. Les principaux faits cités à l’appui de toute cette théorie sont les suivants.

Le bois des racines , qui , sans contestation aucune, appartient à un système descendant , est toujours dépourvu de trachées déroulablcs ; or le bois de la tige en est dépourvu également, et offre dans scs éléments une parfaite similitude.

Il est continu à celui de la racine; et, puisque celle-ci s’est formée postérieurement à la tige , on est autorisé à croire que c’est le premier formé qui s'est continué dans l’autre, et que les faisceaux de la tige suivaient déjà une marche descendante. Mais ces faisceaux se rattachent, par leur terminaison supérieure, dans la tige, à la base des bourgeons, et, dans le bourgeon, à l’origine des feuilles : ils viennent donc des bourgeons, et en premier lieu des feuilles.

Dans la production des racines aériennes , on peut remarquer une correspondance régulière entre leur origine et la situation des bourgeons ou des feuilles; car elles partent d’ordinaire immédiatement au-dessus des nœuds, par conséquent à la base de ce que M. Gaudichaud appelle le système ascendant du phyton. Dans beaucoup de monocotylédonées , notamment, on voit une de ces racines naître à la base de chaque entre-nœud, directement au-dessous de la feuille qui le termine. Dans un très petit nombre de plantes (. Pourretin , Kingia, plusieurs Lycopodes), ces racines, au lieu de sortir au-dehors immédiatement , rampent quelque temps sous l’enveloppe corticale. Les phytons produisent donc de véritables racines, soit libres, soit cachées dans l’épaisseur de la tige. De cette disposition à celle où elles se soudent et confondent entre elles pour former le tissu ligneux, on a donc toutes les transitions.

§ 338. La marche descendante des faisceaux. du bois se mani-

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l'este surtout par les obstacles qu elle peut rencontrer. Si l'on enlève un anneau d’écorce ou si l'on fait autour de la lige une ligature, on voit au bord supérieur de l'anneau, au-dessus de la ligature , 'les tissus s’épaissir et former un bourrelet; tandis qu’il n’y a pas d'épaississement au-dessous. En disséquant celui-ci, on le trouve composé d’un lacis de faisceaux entre-croisés et contournés dans tous les sens, mais se continuant toujours avec ceux qui vont aboutir supérieurement aux bourgeons. Si l'on n’aenlevéqu’une portion de l’anneau d'écorce, ces faisceaux ne tardent pas à contourner les bords de la plaie pour reprendre au-dessous leur course verticale. Si l'on comprime la tige par une ligature dirigée en spirale, comme le font naturellement dans nos bois certains arbrisseaux grimpants (les Chèvrefeuilles, par exemple), il se forme, comme dans l’autre cas, au-dessus et le long de la ligature, un bourrelet dirigé alors en spirale , et la dissection fait voir les faisceaux accumulés suivant cette même direction. Si la tige autour de laquelle on pratique la décortication annulaire n'avait au-dessous aucune branche, ou qu'on supprime toutes celles qui pouvaient y exister, de sorte qu'il ne se trouve plus de bourgeons qu’au-dessus de la plaie ; et si celle-ci est assez large pour que ses bords ne puissent finir par sc rejoindre, toute la portion du végétal située au-dessus continue à s'accroître en épaisseur par la production régulière des couches ligneuses , et l’accroissement et la formation du bois s’arrêtent dans la portion située au-dessous. On conclut de toutes ces expériences que les faisceaux ligneux viennent de haut en bas, et sont produits par les bourgeons dont ils représentent les racines.

§ 339. Mais à côté de ces faits divers rapportés en faveur de la théorie de Dupetit-Thouars , ne s’en trouve-t-il pas quelques autres en opposition , et d’ailleurs est-elle la seule qui puisse les expliquer? C’est ce chapitre des objections qu’il nous reste à traiter.

Si les faisceaux ligneux sont de véritables racines, ils devraient s'allonger par leur extrémité inférieure seulement ; on de vrait trouver leur organisation d’autant plus avancée qu’on les examine plus haut, plus près du bourgeon dont ils émanent; on devrait les voir s’arrêter plus ou moins bas, suivant que le moment est plus ou moins rapproché de la première évolution du bourgeon. Or il est vrai que dans quelques cas on trouve au-dessous du bourgeon un amas, comme un écheveau, de filets ligneux qui s’arrêtent à peu de distance; mais le plus souvent il est impossible de suivre le développement des filets ligneux, qui se trouvent presque au même instant formés d’un bout à l’autre de la tige ; et l’examen microscopique fait reconnaître qu’en général c’est en haut qu'ils