FEUILLES. PÉTIOLE

ganes composés, aux nœuds de la tige , à l’origine des rameaux, à la naissance des feuilles.

Les feuilles sont donc souvent articulées sur la tige, et c’est ordinairement lorsque la surface par laquelle elles se continuent avec elle offre moins de largeur. Alors elles s’en détachent à une époque plus ou moins avancée, lorsqu'elles ont rempli les fonctions auxquelles elles sont destinées dans la vie végétale et tendent à se flétrir. Cette époque varie suivant les plantes : dans un grand nombre, elle arrive dans le courant de l’année qui a vu naître les feuilles; dans d’autres, elle se diffère davantage. Mais, lorsqu’elles ne sont pas articulées, elles continuent à rester unies au végétal, quoique mourantes ou mortes. C'est ainsi que nous voyons pendant l’hiver les chênes rester couverts de leurs feuilles flétries , tandis que celles du noyer et du marronnier d’Inde sont tombées dans le courant de l’automne.

C’est parmi les feuilles simples qu'on trouve généralement celles qui persistent, tandis que les feuilles composées sont en général articulées; et dans ces dernières, non seulement le pétiole l’est sur la tige, mais les folioles le sont aussi sur les pétioles partiels et s’en détachent en se désarticulant. C’est môme par ce caractère que beaucoup d'auteurs définissent les feuilles composées, ne considérant pas comme telles celles qui persistent tout d’une pièce, quoique dans leur jeunesse elles présentassent toutes les apparences de la composition.

§ 139. Lorsqu'un pétiole se désarticule après sa chute, on observe souvent sur la tige, point où il en naissait, un renflement qui auparavant paraissait faire partie de lui-mômc et lui servait de base. On a nommé coussinet ( pulvinus ) cette petite excroissance latérale de la tige, dont la face tournée en dehors et en haut, et qui se continuait auparavant avec une face semblable du pétiole, est la cicatrice qui résulte de leur désunion [fxj. I 62. I 63, r). On voit en général nettement sur cette face, au milieu du parenchyme, plusieurs points qui indiquent les faisceaux concourant à la formation de ce pétiole. Ils sont diversement groupés dans les diverses espèces de plantes, et de ce groupement, ainsi que de la forme générale de la cicatrice et du coussinet, on peut tirer de bons caractères pour reconnaître les arbres dans l’état de nudité où les laisse en hiver la perte de leur feuillage.

§ 140. Le pétiole est ordinairement plus court que lelimbe; quelquefois il l’égale en longueur, quelquefois il le dépasse. Il varie aussi en épaisseur; lorsqu’elle est assez considérable relativement aux dimensions du limbe, et parconséquent à son poids, il le supporte sans

120 nO'IVNlQtji;.

fléchir, surtout lorsqu’il est court, comme on peut le prononcer <1 avance d’après les lois de la mécanique. Lorsqu'il est grêle, ou allongé, ou d’un tissu mou où le parenchyme prédomine par rapport aux fibres et aux vaisseaux, il se penche ou se courbe en arc, entraîné par le poids du limbe attaché à l’extrémité de ce levier flexible.

Il est souvent cylindrique; plus souvent encore arrondi tout le long de sa face inférieure, aplati, ou plus Ordinairement encore creusé en gouttière sur la supérieure. Quelquefois il est aplati dans toute son étendue, suivant le même plan horizontal que le limbe. Dans quelques cas rares, à son extrémité il s’aplatit en sens inverse, offrant ainsi une lame verticale qui donne prise au vent : de là dans les feuilles des Peupliers cette mobilité presque continuelle qui leur a fait donner le nom de trembles.

§ 1 4 I . Phyllode. • — Nous avons supposé jusqu’ici que les faisceaux rapprochés dans le pétiole marchent parallèlement jusqu'au limbe, et c'est en effet le cas ordinaire. 11 n’est cependant pas constant, et quelquefois les faisceaux commencent à diverger dans le pétiole même. Si cette divergence continuait, ce serait le commencement du limbe; mais, un peu plus haut, les faisceaux convergent de nouveau, etils se sont rapprochés tout-à-fait comme à leur origine, avant d’entrer et de s’épanouir dans le véritable limbe. Dans cette marche, ils ont cessé d’être parallèles, mais en restant dans le même plan et sans se ramifier. 11 résulte de cette disposition que le pétiole, ainsi dilaté, offre lui-même l'apparence d’un limbe ( fig. I 45, p), ce qu'on est habitué à considérer vulgairement comme la feuille, et c'est pourquoi on lui a donné alors le nom particulier de phyllode (diminutif de «pûXXov, feuille).

Le phyllode se distingue du limbe parce qu’au lieu de nervures secondaires pennées parlant d une nervure médiane qui s'épuise graduellement à mesure qu’elles s’en détachent , il est parcouru par un certain nombre de nervures longitudinales réparties sur toute sa surface, et à peu près égales entre elles et de la base au sommet ; il s'en distingue aussi parce qu'il est habituellement placé sur la tige dans un sens contraire aux vraies feuilles, c'est-à-dire que son plan est à peu près vertical au lieu d'être horizontal.

§ 142 Gaine. — Stipules. — Le pétiole, avons-nous dit (§122), s’élargit quelquefois à sa base et embrasse ainsi la lige tout entière ou une portion de la tige en se continuant avec elle : c'est ce qu'on appelle sa partie vaginale ou gaîne de la feuille. Alors les faisceaux destinés à celle-ci , au lieu de se concentrer et de passer dans le pétiole rapprochés en un seul , se sont détachés séparément du pourtour de la tige, et ont dû former avec le parenchyme qui

FKUIIJ.KS. STIPUIJiS. 121

les unit une surface cylindrique ou une portion de cylindre creux au lieu d'un petit cylindre plein. Quelquefois losfaisceaux , d'abord écartés, convergent peu à peu plus haut, et la gaine se rétrécit graduellement en pétiole : c'est une sorte de phyllode commençant immédiatement sur la tige; d’autres fois (fig. 1 16$) les faisceaux latéraux s’arrêtent après un trajet plus ou moins court , ou se prolongent sur un autre plan que ceux du pétiole, et c’est alors qu’on a la distinction bien nette du pétiole et de la gaine. Souvent enfin le parenchyme ne lie pas ces faisceaux latéraux à ceux du milieu qui se continuent dans le pétiole , et c’est l’origine probable de beaucoup de stipules.

§ 113. On définit généralement celles-ci comme de petits organes foliacés situés d'un et d'autre côté de la base des feuilles, et, dans l'état actuel de la science, il est difficile d'en donner une définition plus rigoureuse. Il est vraisemblable que leur production, qui n'a pas encore été suffisamment éclairée par l'anatomie végétale, est analogue à celle des lobes latéraux des feuilles simples ou des folioles des feuilles composées; que ce sont de même des épanouissements latéraux de faisceaux plus ou moins écartés de la base de la feuille, plus ou moins liés avec elle par du parenchyme intermédiaire, plus ou moins brusquement terminés. Ils peuvent, quoique sortant de la tige en même temps que les faisceaux propres de la feuille, en rester indépendants , et, comme alors ils ne semblent tenir qu’à cette tige, on appelle ces stipules caulinaires (fig. 147). Ils peuvent s'unir au pétiole (/)</. I 46 ) dans une étendue plus ou moins grande; et, comme alors ils semblent en dépendre , on appelle ces stipules pétiolaires.

146. Fragment d’un rameau r de l’Eglantier commun (Rosa cnnina), portant une feuille / avec son pétiole p, ses stipules pétiolaires s , et son bourgeon b. — a Un aiguillon.

147. Fragment d’un rameau r d’une espèce de Saule (Salir, avrila), portant une feuille f avec son pétiole, ses stipules caulinaires s s , et fon bourgeon b. La portion supérieure du limbe a été retranchée.

Los stipules manquent entièrement clans un grand nombre de cas, moins souvent cependant qu’on ne le croit ; car elles se dérobent fréquemment à la vue, ou par leur extrême petitesse, ou par leur courte durée. Mais, en les recherchant avec beaucoup de soin à

I aide de la loupe et dans les jeunes feuilles, on en trouve dans une foule de plantes qu'on avait dit en être dépourvues.

§ 4 44. Leur apparence varie beaucoup. Elles sont souvent réduites à une petite pointe , un petit fdet, une petite écaille. D’autres fois elles se développent davantage, et c’est alors souvent qu elles prennent une consistance foliacée, l’apparence de lobes ou de folioles qui peuvent elles-mêmes présenter des nervures, des dents, des lobules, même un rétrécissement inférieur en forme de pétiole.

II n’est pas rare non plus que leur tissu, au lieu de s’épaissir ou de verdir, reste à l’état d’une membrane mince, incolore ou diaphane. Mais, si elle varie autant d’une plante à l’autre, il n on est pas de même dans une même plante, et même souvent dans plusieurs plantes voisines entre elles , comme celles qui , se ressemblant par un grand nombre de caractères, forment ce qu’on appelle en histoire naturelle des genres , des familles. Des familles entières sont caractérisées par l’absence des stipules ou par leur présence , et alors par quelque circonstance particulière dans leur manière d'être.

§ I 45. Nous les avons vues ou entièrement libres, ou soudées avec le pétiole. Si elles offrent une très grande largeur et embrassent

118. Portion de feuille de V Aslrayalus onobrychis. — ./Partie inférieure de la feuille composée avec trois paires de folioles. — s Stipules soudées en une seule sur le côté opposé du rameau r.

149. Feuille /de Y Houlluynin car data , portée sur un fragment de rameau r, auquel elle se rattache par son pétiole , à la base duquel on voit la stipule axillaire s,

1 KUIIJ.KS. STIl'ULES.

ainsi lamoitiéde la tige, une stipule peut rencontrer 1 autre sur le côté opposé a celui où naît la feuille , et leurs bords externes en se rencontrant peuvent même s'unir, soit en bas, soit dans toute leur longueur. C’est alors qu’on a une gaine fendue (/i</. 1 48 ) ou entière (/!</. 127), une stipule vaginale. Si les stipules en se dilatant viennent au contraire à se rencontrer et s'unir par leurs bords internes, elles forment unelame uniquedont le milieu est interposé entre la tige et la naissance de la feuille dans cet angle qu’on appelle l’aisselle de celle-ci : c’est ce qu’on nomme une stipule axillaire ( fhj . I 49). Si deux feuilles naissent à la même hauteur l’une vis-à-vis de l’autre, munies chacune de leurs deux stipules, et que de chaque côté la stipule de la feuille de droite vienne à rencontrer celle de la feuille de gauche et à se réunir avec elle, les deux semblent en former une seule intermédiaire aux deux pétioles et qu'on appelle intcrpétiolaire (/ïy . 1 30)

Dans tous ces différents cas , on est averti de l'origine des deux stipules confondues , soit parce qu elles ne le sont qu'en partie, soit parce que dans des plantes voisines cette confusion n'a pas lieu et qu’on trouve des passages d’un état à l'autre.

Dans toutes les explications précédentes, en disant que les stipules s'élargissent, se rencontrent, se soudent, nous nous servons d un langage figuratif, leur dilatation et leur union pouvant avoir lieu dès le principe , et résultant de la disposition des faisceaux dans la tige et aux points où ils en sortent pour former ces nouveaux organes.

§ I 46. Les trois parties de la feuille ne se montrent pas toujours ensemble, et elle peut être réduite à deux ou même à une. On appelle sessile celle dont le pétiole manque, et exstipulée celle qui est dépourvue de stipules. En effet, les parties pétiolaire et vaginale sont celles qui font le plus souvent défaut. Quelquefois cependant c’est le limbe, et alors la feuille a perdu son apparence ordinaire, et est dans quelques cas désignée par d'autres noms.

150. Lesdeux feuilles opposées f f d'une Rubiacée [Cephalantus occidenlalis) , montrant chacune à leur origine celle de leurs deux stipules qui est tournée du côté du spectateur. Ces deux stipules se sont soudées sur la ligne médiane en une seule interpétiolaire s. Il y en a une semblable du côté opposé. — r Rameau.

UOTAMQUi:.

g 147. Quelles différences observe-t-on dans une feuille aux. diverses époques de son développement? Elle se présente d abord sous la forme d'un petit tubercule ou d’une petite lame, sans aucune distinction de parties, soit à 1 intérieur, oii elle est purement cellulaire, soit à l’extérieur. C’est plus tard que les cellules situées sur la ligne médiane s’allongent et ébauchent ainsi la première nervure, qui se perfectionne ensuite par leur organisation en vaisseaux de divers ordres dont les trachées se montrent les premières. C’est donc, ainsi qu’on devait s’v attendre , une marche tout-à-fait analogue à celle que nous avons suivie dans la tige.

Quant, au développement des diverses parties d'une feuille complète les unes relativement aux autres, voici ce qu'on peut observer sur une plante où la distinction de ces parties soit bien nette; par exemple, sur un polijgonum, où la partie vaginale forme une gaine complète; sur les melianthus major et minor , où elle s’allonge en une grande stipule axillaire, simple dans l’un , double dans l’autre. Cette comparaison de la feuille aux diverses phases de sa croissance se fait facilement sur une branche dont le développement n’est pas encore terminé ; de telle sorte qu’elle offre en bas des feuilles arrivées à leurs plus grandes dimensions , en haut des feuilles à l'état naissant , et dans l’intervalle toute la série des états intermédiaires. On voit ainsi que la partie limbaire apparaît la première, que la vaginale ne tarde pas à se montrer, que le développement marche à peu près concurremment pour les deux, et a déjà atteint un certain degré avant qu’on commence à apercevoir la pétiolaire. C'est la gaîne qui arrive le plus tôt à ses dimensions définitives , presque toujours beaucoup moins grandes que celles du limbe ; et sa croissance est terminée depuis quelque temps, pendant que celle du limbe et du pétiole continue. Pour éclaircir ces rapports par des chiffres , prenons une branche d'houttuynia cordata, et mesurons six feuilles successives depuis une supérieure plus jeune qui n'a encore que 3 millimètres, jusqu'à une inférieure qui a près de 9 centimètres. Voici la longueur relative des trois parties dans ces six feuilles :