FORMATION DU BOIS

que les faisceaux llbro-vasculaires du bois, auxquels ils marchent accolés dans le principe. Ils naissent de même des bourgeons, et appartiennent au système descendant.

§ 336. Quant au tissu cellulaire, sa production est partout locale, et résulte de la multiplication des cellules déjà existantes, par conséquent, dans le bois, de l’extension des rayons médullaires. Ainsi, dans l'accroissement en épaisseur, la propagation de ce tissu a lieu transversalement, tandis que celle des fibres et vaisseaux a lieu verticalement : c'est une sorte d’étoffe où l’un fournit la trame et les autres fournissent la chaîne. Lorsque les faisceaux se dégagent au-dehors pour former les racines, c’est, au tissu cellulaire voisin qu'ils empruntent la couche qui les accompagne, et qui, croissant à mesure qu’ils s'allongent, leur constitue une sorte degaîne.

§ 337. Les principaux faits cités à l’appui de toute cette théorie sont les suivants.

Le bois des racines , qui , sans contestation aucune, appartient à un système descendant, est toujours dépourvu de trachées déroulables ; or le bois de la tige en est dépourvu également , et offre dans ses éléments une parfaite similitude. •

Il est continu à celui de la racine; et, puisque celle-ci s’est formée postérieurement à la tige, on est autorisé à croire que c’est le premier formé qui s’est continué dans l’autre, et que les faisceaux de la lige suivaient déjà une marche descendante. Mais ces faisceaux se rattachent, par leur terminaison supérieure, dans la tige, à la base des bourgeons, et, dans le bourgeon, à l’origine des feuilles : ils viennent donc des bourgeons, et en premier lieu des feuilles.

Dans la production des racines aériennes, on peut remarquer une correspondance régulière entre leur origine et la situation des bourgeons ou des feuilles; car elles partent d’ordinaire immédiatement au-dessus des nœuds, par conséquent à la base de ce que M. Gaudichaud appelle le système ascendant du phyton. Dans beaucoup de monocotylédonées , notamment, on voit une de ces racines naître à la base de chaque entre-nœud, directement au-dessous de la feuille qui le termine. Dans un très petit nombre de plantes ( Pourretici , Kingia, plusieurs Lycopodes), ces racines, au lieu de sortir au-dehors immédiatement , rampent quelque temps sous l'enveloppe corticale. Les phvtons produisent donc de véritables racines, soit libres, soit cachées dans l’épaisseur de la tige. De cette disposition à celle où elles se soudent et confondent entre elles pour former le tissu ligneux, on a donc toutes les transitions.

$ 338. La marche descendante des faisceaux du bois se mani-

feste surtout par les obstacles qu’elle peut rencontrer. Si 1 on enlève un anneau d’écorce ou si l’on fait autour de la tige une ligature, on voit au bord supérieur de l’anneau, au-dessus de la ligature , les tissus s’épaissir et former un bourrelet ; tandis qu il n’y a pas d'épaississement au-dessous. En disséquant celui-ci , on le trouve composé d’un lacis de faisceaux entre-croisés et contournés dans tous les sens, mais se continuant toujours avec ceux qui vont aboutir supérieurement aux bourgeons. Si l’on n'a enlevéqu’une portion de l’anneau d’écorce, ces faisceaux ne tardent pas à contourner les bords de la plaie pour reprendre au-dessous leur course verticale. Si l’on comprime la tige par une ligature dirigée en spirale, comme le font naturellement dans nos bois certains arbrisseaux grimpants (les Chèvrefeuilles, par exemple), il se forme, comme dans l’autre cas, au-dessus et le long de la ligature, un bourrelet dirigé alors en spirale , et la dissection fait voir les faisceaux accumulés suivant cette même direction. Si la tige autour de laquelle on pratique la décortication annulaire n’avait au-dessous aucune branche, ou qu’on supprime toutes celles qui pouvaient y exister, de sorte qu’il ne se trouve plus de bourgeons qu’au-dessus de la plaie ; et si celle-ci est assez large pour que ses bords ne puissent finir par se rejoindre , toute la portion du végétal située au-dessus continue à s’accroître en épaisseur par la production régulière des couches ligneuses , et l’accroissement et la formation du bois s’arrêtent dans la portion située au-dessous. On conclut de toutes ces expériences que les faisceaux ligneux viennent de haut en bas, et sont produits par les bourgeons dont ils représentent les racines.

§ 339. Mais à côté de ces faits divers rapportés on faveur de la théorie de Dupetit-Thouars , ne s’en trouve-t-il pas quelques autres en opposition , et d’ailleurs est-elle la seule qui puisse les expliquer? C'est ce chapitre des objections qu’il nous reste à traiter.

Si les faisceaux ligneux sont de véritables racines, ils devraient s'allonger par leur extrémité inférieure seulement; on devrait trouver leur organisation d’autant plus avancée qu’on les examine plus haut, plus près du bourgeon dont ils émanent; on devrait les voir s’arrêter plus ou moins bas , suivant que le moment est plus ou moins rapproché de la première évolution du bourgeon. Or il est vrai que dans quelques cas on trouve au-dessous du bourgeon un amas , comme un écheveau , de filets ligneux qui s’arrêtent à peu de distance; mais le plus souvent il est impossible de suivre le développement des filets ligneux, qui se trouvent presque au même instant formés d’un bout à l’autre de la lige ; et l’examen microscopique fait reconnaître qu’en général c’est en haut qu’ils

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sont plus mous, leurs éléments fibreux et vasculaires plus incomplètement et en conséquence plus nouvellement formés. Il semblerait par là que les faisceaux se forment à peu près simultanément sur toute leur longueur, et que, dans quelques cas du moins, c’est I plutôt de bas en haut qu'en sens contraire.

§ 340. Si l'on examine le bois de deux tiges ou branches d'espèces différentes qui ont crû greffées en fente, l’une A sur l’autre B, on remarque que chacune a conservé la nature de son bois, quoique dans l'hypothèse de Dupctit-Thouars tous les faisceaux formés par A après la greffe eussent dû se prolonger en descendant par B, et former ses couches ligneuses. Si la greffe a été faite sur un sujet jeune B ayant encore peu de racines , au bout d’un certain nombre d'années toutes les racines nouvelles devraient provenir des bourgeons de .4, et les boutures qu'on en ferait reproduire cette espèce A, tandis que l’expérience montre que c'est B qui est reproduit. A cette double observation , de laquelle il résulterait que ni le bois ni les racines ne peuvent être des faisceaux radiculaires appartenant aux bourgeons, les partisans de la théorie répondent que c’est le tissu cellulaire qui communique au bois sa couleur et lui donne la nourriture, et que*, par conséquent, au milieu du tissu cellulaire de B , qui, formé sur place, a conservé tous ses caractères, le bois de A a dû lui emprunter sa couleur ; qu’il a pu modifier son grain en changeant de nourriture. Ils répondent à la seconde expérience que c'est le tissu cellulaire de B qui, accompagnant dans les racines les faisceaux ligneux de A , a donné aux boutures faites avec ces racines leur caractère spécial , puisque cette bouture n'a pu se développer que par des bourgeons adventifs nés dans ce tissu. Ces questions touchent donc de trop près au mystère de l'assimilation pour qu’on puisse encore se prononcer d’une manière décisive.

§ 341. Si les ramifications latérales de la racine commencent, comme la plupart des autres organes, par un petit noyau cellulaire dans lequel s’organisent plus tard des vaisseaux (§11 4 ) , elles ne sont pas de simples prolongements de faisceaux descendants antérieurement formés. C’est donc là un point d’organogénie qu’il importe de vérifier dans la discussion de la théorie de Dupetit- Thouars.

§ 342. Les faits sur lesquels elle s’appuie de préférence sont ceux qui nous montrent l'arrêt des faisceaux descendants au-dessus de tout obstacle naturel ou artificiel, au-dessus des ligatures et des décortications; et la l’accumulation du tissu ligneux, qui cesse au contraire de se produire au-dessous ( § 338 ). Mais ne s expliquent-

ils pas aussi clairement et naturellement par la marche des sucs nourriciers qui fournissent les matériaux du cambium? Ces sucs, suivant dans l'écorce une marche descendante , doivent s’accumuler au-dessus de tout obstacle apporté à leur cours, en passant outre s’il n’est pas infranchissable, en le contournant s'il y a une voie latérale ouverte, en s’y arrêtant s'il n’y en a pas; et, dans tous ces cas, l’afflux des matériaux doit déterminer une production plus abondante de tissus, leur défaut amener l’atrophie, suivant des règles communes à tous les corps organisés. L’afflux des sucs précède là l’apparition des faisceaux Pibro-vasculaires ; ils s'y forment au lieu d’y arriver tout formés. Le développement des racines aériennes auprès des nœuds, où il y a souvent un léger arrêt dans la circulation, se comprend aussi facilement , puisque c'est vers tous les points où il y a un amas de sucs, et par suite de tissu cellulaire , qu’elles tendent à se développer (§ 113). Puisque 1 évolution des bourgeons est une des causes déterminantes de l'ascension de la sève (§ 258) , puisque la sève, une fois montée, est élaborée dans les jeunes écorces, et surtout dans les feuilles (§266), il est clair que la suppression des bourgeons et des feuilles arrêtera cette ascension, l’élaboration, et nécessairement, faute de matériaux , la formation consécutive des fibres ligneuses ; il est clair qu’il ne pourra s’en former sur toute partie du végétal auquel l'on aura coupé la communication avec celle qui est chargée de feuilles et de bourgeons.

Nous ne concevons pas bien, avec la théorie de Dupetit-Thouars, comment un arbre qui a subi une décortication annulaire telle qu’il ne se forme plus de couches ligneuses au-dessous, peut continuer à vivre et à croître ; car cette croissance suppose que les racines continuent à se former dans la même proportion; et comment les faisceaux ligneux radiculaires arrêtés en chemin iront - ils les former?

§313. La disposition en réseau des laticifôres doit permettre à leurs canaux de se suppléer les uns les autres , et aux sucs de contourner plus facilement les obstacles apportés à leur cours descendant ; et comme ces laticifères , quoique accumulés en dedans de l’écorce , se répandent souvent aussi dans toutes les autres parties du végétal , on conçoit que la suppression de l’écorce dans une certaine étendue tout autour de la tige n’arrête pas nécessairement et complètement l’arrivée du latex aux parties inférieures. Ne pourrail-il pas se passer alors quelque chose d’analogue à ce qu'on observe dans les animaux lorsqu'un membre , où le cours du samr arrêté dans la grosse artère se continue seulement par quelque

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faible rameau latéral, continue à vivre tout en s'atrophiant à un certain degré? On expliquerait par cette hypothèse (qui a besoin d’être vérifiée par l'observation) comment, au-dessous d’une décortication annulaire, la tige s’entretient vivante, produit des racines et même, dans quelques cas, de minces couches ligneuses. On a cherché à expliquer cette dernière production par l'existence, au-dessous de la décortication , de bourgeons adventifs desquels proviendrait une certaine proportion de filets ligneux. Ce n’est qu’en se développant en un certain nombre et à un certain degré qu’ils ont pu amener ce résultat, et, en ce cas, ils ont pu être vus. C’est encore à l’observation à décider sur la valeur de cette explication.

§ 344. M. Dutrochet a signalé ce fait curieux, que les troncs de certaines espèces de Sapins (l’.lè/tvs excelsa et surtout 1 ' .1 . pectin ata ) , coupés à quelques pieds de terre, continuent à vivre et à s’épaissir de couches successives pendant unelonguo suite d’années.

1 1 ne peut êtrequestion dans ce cas de faisceaux descendants. L’action a incontestablement lieu de bas en haut, et cette direction est prouvée par l’existence d'un bourrelet assez épais qui surmonte ces couches formées postérieurement à la section du tronc. Il faut donc que dans cet arbre la sève ascendante puisse, sans le secours des feuilles, acquérir un degré d’organisation suffisant pour la formation de ces couches annuelles, qui , au reste, sont toujours extrêmement minces, n’atteignant pas un millimètre, ou souventmême un demi-millimètre d’épaisseur.

Ce fait, qui semblait échappera toutes les explications précédentes, en a récemment reçu une fort vraisemblable. On a observé que ces souches , dont la croissance persiste ainsi malgré leur troncature , croissent dans le voisinage d’autres arbres de même espèce en pleine végétation, et , en fouillant sous terre , on a trouvé quelques unes de leurs racines entregreffées. Ce seraient donc celles des arbres entiers qui nourriraient les autres en leur portant des sucs tout organisés : ce que confirme le plus grand développement des couches ligneuses du côté de la souche correspondant aux racines greffées. Cette réunion de racines entre des arbres voisins do même espèce ou même d'espèces un peu différentes n’est pas rare chez ceux de la famille des Conifères , ni probablement aussi chez ceux de quelques autres familles, les Hêtres parexemple. Elle peut rendre compte de la vie que conservent souvent les racines des arbres laissées en terre, longtemps après la suppression complète de leur système aérien.

§ 345. Pour nous résumer au sujet de l’accroissement en épaisseur des tiges et des racines, on est d’accord en ce qui concerne la formation de la partie purement cellulaire : on ne l’est pas en-

core eu ce qui concerne celle des faisceaux fibro-vasculaires du bois et de l’écorce. Deux théories sont proposées : l’une considère ces faisceaux comme les racines des bourgeons, et par conséquent comme développés de bas en haut; l’autre considère leurs éléments comme répandus à la fois, en forme d’une gelée demi-fluide ( le cambium), sur toute la surface interne de l'écorce, et se développant là en place. Cependant nous pensons que ces deux théories ne sont peut-être pas si opposées quelles le paraissent. Elles le seraient sans doute si l’on admettait des faisceaux ascendants allant produire les bourgeons à leur extrémité. Mais cette doctrine a-t-elle cours maintenant? Nous avons admis que les feuilles n’ont dans le principe avec le rameau (§ 1 47 ), ni le bourgeon ( § 1.7 I ) avec la tige qui les porte , aucune continuité vasculaire ; qu’élaborés dans ces feuilles et ces rameaux, les sucs descendent de là jusqu’à l’extrémité des racines par l’écorce, sur la surface interne do laquelle se dépose une matière demi-fluide où s’organisent les tissus. M. Gaudichaud, de son côte, admet que «des sucs élaborés et en » partie organisés (le cambium), des tissus fluides encore se forment » et se solidifient en descendant des bourgeons sur les rameaux , des « rameaux sur les tiges, et des tiges sur les racines, par un mode » d’allongement analogue à celui des racines, s'il n'est entièrement » le même. » Entre ces tissus descendants à l’état demi-fluide et nos tissus formés dans une matière demi-fluide que fournissent des sucs descendants, peut-on établir une distinction assez nette , assez fondamentale pour qu’elle puisse constituer deux doctrines opposées ?

§346. Nous avons dû nous arrêter à l’examen des dicotylédonées, et par la plus grande facilité de les étudier, et parce que, dans les arbres monocolylédonés , 1 accroissement des tiges en épaisseur s’arrête en général de très bonne heure , par défaut de bourgeons latéraux. D’ailleurs l’absence de véritable écorce, ainsique l’union permanente des laticifères et des fibres analogues au liber avec les vaisseaux et les libres du bois dans un même faisceau , et la course tortueuse de ces faisceaux dans l’intérieur de la tige, eussent rendu l’exposition des faits beaucoup plus compliquée et obscure. Nous renverrons donc simplement à ce que nous avons dit antérieurement a ce sujet (§ 96 ) ainsi que sur l’ accroissement des arbres acotylédonés ( § 107).