LES FEUILLES

29. Structure générale des feuilles. — On appelle feuilles des expansions latérales de la tige ordinairement de couleur verte et de forme lamellaire.

Leur structure varie selon qu'elles vivent dans l'air ou dans l'eau.

Les feuilles aériennes sont formées de fibres et de vaisseaux distribués dans l'épaisseur d'une couche cellulaire qui est elle-même enveloppée par l'épiderme.

Les faisceaux fibro-vasculaires sont de même nature que ceux de la tige qui leur donne naissance. Ceux des plantes dicotylédones présentent à leur partie supérieure des trachées, sous les trachées des vaisseaux ordinaires, et sous ces derniers des fibres déliées, puis des vaisseaux laticifères (fig. 34). C'est exactement l'ordre dans lequel se succèdent les éléments de la tige de dedans en dehors. Ce fait s'explique facilement si l'on considère que les faisceaux ne peuvent passer de la tige dans la feuille qu'en s'infléchissant de manière que leur partie centrale soit en-dessus et leur partie extérieure en-dessous.

La couche cellulaire qui entoure les faisceaux, et dont la fig. 35 représente une section transversale très-amplifiée, est analogue à la couche herbacée de l'écorce. Elle est beaucoup plus compacte et plus ferme sur la face supérieure de la feuille que sur la face inférieure, où elle forme un tissu spongieux, criblé de lacunes. Les cellules sont remplies de granules auxquels la feuille doit sa couleur. C'est ordinairement une matière verte, la chlorophylle, qu'elles contiennent.

L'épiderme des feuilles est remarquable par le grand nombre de ses sto

matés (fig. 30). C'est sur la face inférieure qu'ils sont répandus avec le plus de profusion, et l'on attribue à leur présence la couleur terne de cette face : ils s'y élèvent au nombre de plus de 200,000 dans la feuille du Lilas.

Les feuilles submergées manquent à la fois d'épiderme et de faisceaux fibro-vasculaires. Leur structure purement cellulaire fait qu'elles se dessèchent très-vite et se crispent quand on les expose à l'air. On voit souvent dans leur masse des lacunes remplies de gaz et destinées, selon toute apparence, à les maintenir élevées en diminuant leur poids spécifique.

30. Parties de la feuille.' — La feuille peut avoir trois parties : une gaîne ou des stipules, un pétiole et un limbe (fig. 36).

Là gaine se voit dans les plantes monocotylédones, en général, et dans plusieurs dicotylédones herbacées. Elle est formée par une dilatation de faisceaux fibro-vasculaires qui enveloppent la tige au-dessus de leur point d'insertion; cette gaîne est tantôt entière comme chez les Cypéracées, tan tôt fendue en long comme chez les Graminées. Les feuilles qui en sont munies se nomment engainantes.

Au lieu d'une gaîne on aura des stipules si les faisceaux, au sortir de l'axe, se séparent en trois groupes dont l'un produit la feuille proprement dite et Les deux autres forment latéralement deux appendices foliacés, épineux, filiformes ou écailleux qui tantôt restent indépendants, tantôt se soudent soit entre eux, soit avec la tige, soit enfin avec le pétiole de la feuille (fig. 37, 38).

La feuille est dite stipulée quand elle est accompagnée de stipules, et exiipulée quand ces organes font défaut.

Les stipules ne se rencontrent proprement que sur les végétaux dicotylédones ; cependant lès1 Graminées, qui sont monocotylédones, portent à l'extrémité de leur gaîne un prolongement appelé ligule,que plusieurs botanistes considèrent comme analogue aux stipules (fig. 39).

'Lq pétiofc est le pied ou ce que l'on nomme vulgairement la queue de la feuille. Il se rattache le plus ordinairement à la tige par une articulation en forme de bourrelet (fig. 34): c'est le résultat d'une déviation et d'un raccouivi^ruiont des éléments ligneux de la feuille au point où ils se séparent de l'axe.

Le pétiole est tantôt canaliculé, c'est-à-dire creusé en gouttière, et tantôt cylindrique. Dans quelques arbres, le Tremble, par exemple, il est aplati dans le sois vertical, ce qui donne beaucoup de prise au vent et tient les feuilles dans une agitation continuelle.

Les faisceaux du pétiole se dilatent parfois de manière à simuler un petit limbe en avant du limbe véritable (Oranger) ; cette expansion du pétiole, qui a reçu le nom de phyllo&e, constitue à elle seule la feuille de certains végétaux (fig. 45).

Les feuilles chez lesquelles le pétiole fait défaut (fig. 69) se nomment sessiles.

Le limbe présente habituellement la forme d'une lame mince; c'est à lui seul qu'est réservé le nom de feuille, dans le langage ordinaire, et c'est à lui aussi que se rapportent les détails qui vont suivre.

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# Nous avons vu déjà que le limbe se compose exclusivement de cellules clans les feuilles submergées, et que dans les feuilles aériennes il comprend en outre des fibres et des vaisseaux. Les faisceaux fibro-vasculaires forment des lignes saillantes auxquelles on donne le nom de nervures ; le tissu plus lâche qui remplit les intervalles des nervures est appelé parenchyme, nom qui s'applique aussi à tout tissu cellulaire peu compacte. C'est de la distribution des nervures et du parenchyme que dépend la forme de la feuille.

31. Nervation. — Les nervures se distribuent selon trois modes principaux : tantôt le limbe est parcouru en son milieu par une nervure plus saillante que les autres et appelée côte, nervure principale, de laquelle naissent, à différentes hauteurs, des nervures secondaires comme les barbes d'une plume de son tuyau (fig. 40), et la nervation est pennée, la feuille penni-nerve : c'est la nervation la plus commune; tantôt le pétiole se divise à l'entrée du limbe en plusieurs nervures, à peu près de même grosseur, qui divergent comme les doigts des oiseaux palmipèdes et la nervation est palmée, la feuille palmi-nerve (fig. 41) ; d'autres fois, enfin, les nervures après s'être séparées à Tentrée du limbe, comme dans le cas précédent, prennent des directions parallèles (fig. 42, 39) : on a dans ce cas des feuilles recti-nerves. Le Tilleul a des feuilles penni-nerves, l'Erable des feuilles palmi-nerves, le Blé des feuilles recti-nerves.

La seule inspection des feuilles suffit presque toujours pour distinguer une plante dicotjdédone de celle qui est monocotylédone. Chez les premières, les feuilles sont généralement penni-nerves ou palmi-nerves, et les nervures, après s'être ramifiées un grand nombre de fois, s'unissent par leurs extrémités de manière à dessiner un réseau ou une sorte de dentelle (fig. 48) ; chez les secondes, au contraire, les feuilles sont recti-nerves et leurs ramifications, qui sont toujours peu nombreuses, restent parallèles les unes aux autres (fig. 39). On ne rencontre dans nos climats qu'un petit nombre de monocotylédones, de la famille des Aroidées et des Smilacées, dont les feuilles soient réticulées.

32. Distribution du parenchyme. — Le parenchyme se distribue très-diversement entre les nervures. Lorsqu'il les réunit toutes dans une même membrane, la feuille est simple (fig. 41) ; lorsqu'il entoure les divisions primaires du pétiole de manière à former autour de chacune d'elles un limbe distinct, la feuille est composée (fig. 38) ; si, enfin, les différents limbes n'apparaissent que sur des nervures de troisième ou quatrième ordre, la feuille est dite décomposée et sur- décomposée (fig. 62, 63). Les feuilles de l'Erable sont simples; celles du Frêne, composées; celles de l'Ancolie, de l'Actée, décomposées.

33. Découpures des feuilles simples. — Lorsque le parenchyme occupe exactement l'espace compris entre les nervures (fig. 50), la feuille présente des bords unis et on la nomme entière. Ex. : le Lilas.

Avec des bords découpés, la feuille est dite :

Dentée (fig. 46), lorsque les découpures forment des saillies courtes et aiguës. Ex. : l'Orme.

Crénelée (fig. 55), lorsque les découpures sont courtes et arrondies. Ex. : la Pensée

Lobée (fig. 43), lorsque les découpures sont profondes. Ex. : le Chêne. #

Le mot lobe s'applique plus spécialement aux divisions arrondies ou séparées par des sinus arrondis; celles qui sont aiguës et séparées par des sinus aigus se nomment fissures, quand elles pénètrent jusqu'au tiers du demi-limbe ; partitions, quand elles s'avancent jusqu'au milieu; et segments, quand elles se rapprochent davantage de la nervure médiane.

On dira d'une feuille qu'elle est bi- tri . . . multi-fide, bi-tri . . . multi-partite, bi-tri . . . multi-séquée, lorsque ses fissures, ses partitions ou ses segments sont au nombre de deux, de trois, etc. Souvent aussi ces mots s'emploient conjointement avec d'autres expressions désignant le mode de nervation. Ainsi, une feuille pinnati-fide, pinnati-partite, pinnati-séquée, est celle qui joint des fissures, des partitions ou des segments à une nervation pennée. On dira de même, si la nervation est palmée : feuille palmati-fide, palmatipartite, palmati-séquée.

Les découpures sont parfois si multipliées que le limbe paraît déchiré, réduit en lanières ou même en filaments. On exprime ces divers états de la feuille en disant qu'elle est disséquée, laciniée, déchiquetée, capillaire, etc. (fig. 44).

34. Forme des feuilles simples. — Si l'on considère l'ensemble de la feuille tel qu'il résulte de l'arrangement des nervures et du parenchyme, on lui trouvera, le plus souvent, de la ressemblance avec des objets qui nous sont familiers et auxquels on pourra la comparer pour mieux en faire saisir la description. Voici, du reste, la définition des formes que l'on rencontre le plus fréquemment. La feuille est dite :

Aciculaire, quand elle a la forme d'une aiguille. Ex. : le Pin.

Linéaire, quand elle est étroite et de même largeur sur toute son étendue. Ex. : le Blé.

Lancéolée (fig. 40), quand elle est en forme de lance. Ex. : le Laurier-Eose.

Ovale ou Ovée (fig. 46), quand elle représente la coupe longitudinale d'un œuf, sa plus grande largeur étant à la base. Ex. : le Cerisier-à-grappes.

Ob-ovale (fig. 47), quand elle présente la forme précédente renversée, c'est-à-dire ayant sa plus grande largeur au sommet. Ex. : l'Aubépine rouge ou Senellier.

Remarque: le mot ob s'emploie toujours, comme ci-dessus, pour indiquer une forme renversée.

Elliptique (fig. 48), quand elle forme une ellipse. Ex. : l'Erythrone.

Oblongue (fig. 49), quand elle forme une ellipse très-allongée et dont les bords tendent à devenir parallèles. Ex. : la Smilacine à grappe.

Cordée ou Cordiforme (fig. 50), quand sa base est échancrée en deux lobes arrondis et que son sommet est aigu. Ex. : le Lilas.

Réniforme (fig. 51), quand sa base est échancrée en deux lobes arrondis et que son sommet est très-obtus. Ex. : l'Azaret du Canada.

Sagiitée (fig. 52), quand sa base est échancrée en deux lobes aigus et que le sommet est aussi aigu. Ex. : la Sagittaire.

Hastée (fig. 53), quand sa base porte deux lobes aigus coupés perpendi culairement au pétiole, et que son sommet est aigu. Ex. : l'Arroche-Fraise.

Lyrée, quand elle est pinnati-fide et que la division du sommet est beaucoup plus grande que les autres. Ex. : la Benoîte.

Roncinée, quand elle est pinnati-fide et que les saillies se dirigent vers lf base. Ex. : le Pissenlit.

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Amplexicaule quand elle est sessile et que sa base entoure la tige. Ex. : la Chicorée sauvage.

Connée (fig. 56), lorsqu'elle se soude par sa base avec une autre feuille qui lui est opposée. Ex. : le Chèvre-Feuille à petites fleurs.

Perfoliée (lig. 57), lorsqu'elle entoure la tige de telle manière que celleci paraît la traverser. Ex. : l'Uvulaire perfoliée.

Pellée (fig. 55), quand le pétiole s'attache au milieu du limbe de manière à figurer un bouclier. Ex. : la Capucine des jardins.

35. Feuilles composées. — Chaque limbe des feuilles composées présente l'aspect d'une feuille simple et porte en conséquence le nom de foliole.

Les folioles naissent tantôt à l'extrémité du pétiole, tantôt sur ses côtés : dans le premier cas, la feuille est digitée (fig. 58), et dans le second, pennée (fig. 61). Les feuilles du Trèfle, du Lupin, du Marronier, sont digitées; celles du Noyer, du Vinaigrier, du Rosier, sont pennées.

La feuille pennée est dite pari-pennée ou abruti-penn ée Lorsque toutes ses folioles sont latérales (fig. 61); on la nomme impari-pennée ou pennée avec impaire, lorsque la foliole du sommet termine le pétiole (fig. 60).

Quand les feuilles deviennent décomposées ou sur-décomposées (no. 32), on a coutume d'indiquer le degré de composition au moyen de nombres placés devant le nom de la feuille. Ainsi, une feuille digitée, formée de trois folioles, comme celle du Trèfle, se nomme ternée ; elle prendra le nom de bi-temée si» elle est décomposée, et celui de tri-quadri . . . ternée si elle est sur-décomposée (fig. 63). On dira de même feuille pennée, bipennée, tri-quadri . . . pennée (fig. 62).

Les feuilles décomposées atteignent parfois un développement tel que les commençants sont exposés à les prendre pour des rameaux ou même pour de grandes branches. Pour éviter cette erreur, il suffira, le plus souvent, de considérer l'insertion sur la tige du prétendu rameau : s'il porte à sa base une gaîne, des stipules ou une forte articulation, il devra être considère comme une feuille unique.

36. Feuilles anomales. — On nomme anomales les feuilles dont le limbe n'est pas lamellaire. Elles se produisent lorsque les nervures, au lieu de suivre sensiblement le même plan, se distribuent dans des plans très-différents. Le limbe peut alors circonscrire une cavité comme dans l'Oignon et la Sarracénie (fig. 64), ou bien, si le parenchyme remplit tout l'espace compris entre les nervures, acquérir une forte épaisseur comme dans la plupart des plantes grasses.

37. Disposition des feuilles sur leur axe. — La disposition des feuilles étant constante dans chaque espèce végétale, elle fournit d'excellents caractères pour la classification. On divise les feuilles, à ce point de vue, en radicales et caulinaires : les premières sont celles qui naissent près du collet de la racine (fig. 65), et les secondes, celles qui naissent sur des points plus élevés.

Les feuilles caulinaires se nomment alternes, lorsqu'elles sont espacées, une à une, sur la tige à des hauteurs différentes (fig. 66) ; opposées, lorsqu'elles sont situées deux à deux sur un même plan, vis-à-vis l'une de l'autre (fig. 68); verticillées, lorsqu'elles sont groupées circulairement autour de la tige, sur un même plan, comme une couronne (fig. 69). L'Orme a des

feuilles alternes, l'Erable des feuilles opposées et le Laurier-Rose des feuilles verticillées. Des feuilles qui naissent d'un même point de la tige sont dites géminées quand elles sont au nombre de deux, et fasciculées quand elles sont plus nombreuses.

L'arrangement des feuilles est soumis à des lois d'une rigueur presque mathématique. " Les feuilles alternes, dit Mime -Edwards, ne sont jamais éparses sans ordre; elles sont disposées en spirale sur leur axe, de gauche à droite ou de droite à gauche. Il est facile de vérifier cette loi, en faisant passer un fil par tous les points successifs des insertions des feuilles. .Si nous appliquons ce procédé à l'examen des feuilles du Tilleul, de la Fève, de l'Aristoloche, nous verrons qu'après le premier tour complet de spire, la troisième feuille est venue se placer au-dessus de la première ; qu'après le second tour, la cinquième feuille est située au-dessus de la troisième; par conséquent, la quatrième est située au-dessus de la seconde, la sixième audessus de la quatrième, et ainsi de suite, de telle sorte que toutes les feuilles de l'arbre sont disposées de chaque côté de leur axe en deux séries rectilignes, dont la première est formée par les feuilles de rang impair, et la seconde parles feuilles de rang pair, disposition qui leur a valu le nom dedisiiques (rig. 67). Chez le Cactus élégant, ce n'est pas la troisième feuille qui vient se placer au-dessus de la première après un tour de spire, c'est la quatrième ; les feuilles sont donc arrangées en trois séries rectilignes sur l'axe, elles sont tristiques. Chez d'autres végétaux, c'est la sixième feuille qui se trouve au-dessus de la première ; mais tantôt il suffit d'un seul tour de spire, et tantôt il faut en parcourir deux pour trouver cette sixième feuille placée ainsi au-dessus de la première. La Pomme de terre, le Cerisier, la Pêcher nous offrent des exemples de cette dernière disposition qu'on appelle quinconce.

On a donné le nom de cycle à chaque système de feuilles qu'il faut parcourir pour arriver, après un ou plusieurs tours de spire, à la feuille placée au-dessus de celle d'où l'on est parti. Il est donc clair que pour donner l'expression exacte d'un cycle, il faut indiquer deux choses: le nombre de tours de spire, et le nombre de feuilles qui le composent. Ces deux nombres ont été pris comme les deux termes d'une fraction dont le premier est le numérateur et le second le dénominateur. Ainsi, l'expression du cycle des feuilles distiques est ,\, parce qu'il se compose de deux feuilles sur un

tour de spire. Le 5 cycles les plus habituels, rapprochés les uns des

autres, ont donné la série ^, \, \, |, etc., qu'il est facile de continuer par le calcul, comme on l'a lait par l'observation, si l'on remarque qu'à l'exception des deux premières, toutes les fractions de la série forment leur numérateur par l'addition des numérateurs des deux fractions précédentes, et leur dénominateur par l'addition des dénominateurs des deux mêmes fractions.

Souvent les feuilles, dans leurs séries, ne peuvent pas être rigoureusement ramenées l'une au dessus de l'autre sur une ligne droite, et décrivent ainsi autour de l'axe une courbe indéfinie -, on les désigne sous le nom de curvisériées.

.... Quand les feuilles sont opposées, et que les deux feuilles supérieures ne placent dans le milieu de l'intervalle des deux feuilles inférieures de manière à les croiser à angle droit, il y a décussaiion, ces feuilles sont décussées."

38. Durée des feuilles. — La durée des feuilles est variable d'un végétal à l'autre. Dans nos contrées, la plupart des arbres se dépouillent de leurs

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leuilles à l'automne ; quelques-uns les gardent cependant plus longtemps : les arbres verts, comme le Pin, ne conservent leur verdure pendant toute L'année que grâce à la persistance de leurs feuilles, qui restent encore en place au moment où il s'en forme de nouvelles. En général, ce sont les feuilles articulées qui tombent le plus facilement et le plus vite; celles qui s'attachent à la tige sans articulation, celles surtout qui sont engainantes, persistent après même qu'elles se sont desséchées.

39. Transformations des feuilles. — Dans un grand nombre de plantes, les feuilles subissent des transformations qui peuvent les rendre difficiles à reconnaître. Les tiges souterraines, particulièrement les rhizomes bulbeux, nous offrent des exemples frappants de ces transformations. Ainsi, la Jacinthe (tig. 24) se compose d'un plateau central autour duquel se superposent des feuilles charnues, de couleur blanche, qui se changent, vers la surface, en membranes écailleuses. Dans la Pomme-de-terre les feuilles se réduisent à des écailles à peine perceptibles, situées près des bourgeons ou yeux.

Des feuilles non moins profondément transformées se remarquent sur quelques tiges aériennes: celles de l'Asperge ( fig. 71 ) consistent en de simples écailles qui naissent à la base des rameaux ; celles de plusieurs espèces de Cactus sont à peine indiquées par un petit coussinet qu'on remarque sous les bourgeons. Les personnes étrangères à la botanique prennent souvent les rameaux aplatis ou anguleux de ces végétaux pour des feuilles. La même erreur peut avoir lieu relativement à l'Amarante crête-de-coq, qu'on voit dans les jardins: la tige de cette plante s'aplatit en une lame plus ou moins large, d'aspect foliacé; c'est sur cette lame que unissent les véritables feuilles qui ne sont ici encore que de petites écailles.

•Les filaments herbacés appelés vrilles (fig. 70), au moyen desquels les tiges grimpantes se fixent sur leur support, n'ont la plupart du temps d'autre origine qu'une feuille ou une partie de feuille transformée. Il en est de même des épines, qu'il ne faut point confondre avec les aiguillons dont nous avons parlé précédemment (no. 24) : ceux-ci appartiennent à l'épiderme et s'enlèvent avec lui; celles-là, au contraire, naissent du cœur même de la tige.

Les feuilles placées dans le voisinage des fleurs et connues sous les noms de feuilles florales et de bractées subissent aussi des transformations sur lesquelles il importe d'attirer l'attention. Ces feuilles sont généralement revêtues de couleurs d'autant plus vives qu'elles se rapprochent davantage de la fleur ; en même temps, elles prennent des dimensions de plus en plus réduites, jusqu'à devenir des écailles ou des filaments.

Quelquefois la plus élevée de ces bractées prend, au contraire, un grand développement et forme autour des fleurs une enveloppe protectrice appelée spathe. L' Arum vulgare ou Pied-de-veau possède une spathe blanche très-grande et d'une beauté remarquable (fig. 124).

D'autres fois un certain nombre de bractées sont disposées au-dessous d'un ensemble de fleurs en une sorte de colère tte qu'on nomme involucre. Le3 feuilles de l'involucre sont tantôt larges, indépendantes et distantes des fleurs comme dans l'Anémone, tantôt plus petites et imbriquées, comme dans le Pissenlit, tantôt soudées les unes aux autres : la cupule qui entoure les glands du Chêne n'a point d'autre origine ; elle se compose de bractées écailleuses. libres dans les premiers temps, mais qui se sont soudées plus tard (Kg. 147).

Dans les Graminées, la fleur est enveloppée de bractées scarieuses auxquelles on donne le nom de glumes (fig. 171 ) : ce sont elles qui forment la balle du Blé.

Enfin nous verrons plus loin que toutes les parties de la fleur et du fruit doivent être considérées comme des feuilles transformées.

Il n'y a donc en réalité, dans les plantes, qu'une racine, une tige et des feuilles: ces organes fondamentaux se montrent déjà dans l'embryon et se développent seuls dans la suite ; mais par une disposition providentielle qu'on ne saurait assez admirer, ils se modifient de manière à s'adapter aux diverses fonctions vitales de la plante.