OVULE

Sur les placentas se voient un ou plusieurs corps saillants, sessiles ou non, et qui ont depuis longtemps reçu le nom d'ovules (mais qu'il ne faut pas assimiler aux ovules animaux). Us consistent assez souvent en une masse parenchymateuse, dont les éléments sont d'abord presque tous les mêmes : ce sont des phytocystes-cellules semblables entre eux.

Un seul ou un petit nombre de ces éléments font exception et occupent ordinairement une situation centrale. On leur a donné le nom de sacs embryonnaires, et ils constituent le véritable organe femelle des plantes, Tembryon se développant, comme l'indique leur nom, dans leur intérieur.

Quand on arrache l'ovule du placenta, on voit à sor point d'insertion une cicatrice : c'est le hile ou ombilic*

Dans un ovule homogène, tel que celui de la plupart des Santalacées, l'extrémité de l'ovule opposée au hîle présente un petit pertuis, destiné à l'introduction du tube pollinique, et qu'on nomme le micropyle.

Au niveau du micropyle, le sommet de l'ovule peut, dès le début, comme il arrive dans beaucoup d'arbres verts du groupe des Conifères, présenter une petite dépression, encadrée d'un rebord plus ou moins saillant.

Quand ce rebord se prononce davantage, il forme autour du micropyle une sorte de petite manchette. Celle-ci se séparant souvent du corps de l'ovule dans une très grande étendue et même jusqu'au voisinage du hile, on l'a considérée comme une enveloppe ou tégument de l'ovule ; elle forme en effet autour de ce corps, Yiommé nucelle^ une sorte de sac, ouvert seulement au niveau du micropyle. Son ouverture termine quelquefois un prolongement tubuleux plus ou moins allongé.

Souvent, comme dans les Rhubarbes, les Renouées, etc.

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ORGANOGRAPHIE DES PHANÉROGAMES.

(fig. 440), il se forme un deuxième de ces sacs en dehors du premier ;, on dit alors le tégument ovulaire double, et Ton nomme le sac extérieur primine, et l'intérieur secondine.

On a accordé une assez grande importance à l'évolution

FlG. 437. — Ovule orthotrope ; le mi- • cropyle en haut.

Fig. 438. - Ovule cainpylotrope; à gauche le hile et le micropyle.

Fig. 439. — Ovule anatrope ; à gauche le raphé.

de ces diverses parties qui ne sont que des saillies secondaires plus ou moins développées du nucelle et dont les ouvertures micropylaires paraisseV destinées à diriger

Fie 440. — Ovule orthotrope. États successifs du développement; n, nucelle; s, secondine; p, priminc; ch, chalaze.

les tubes polliniques vers le point du nucelle où ils doivent pénétrer.

Quelquefois, comme dans les Papaya (fig. 443, 444), Vasconcellay etc., Tépaississement c[ui deviendra la primine se produit d'abord sur le nucelle, et au-dessus

-234 COURS ÉLÉI^ENTAIRE DE BOTANIQUE.

de lui se forme ensuite l'autre épaississement qui sera la secondine.

Plus souvent c'est l'ordre inverse qu'on observe : la primine ne se montre qu'après la secondine et audesSous d'elle sur la surface du nucelle (ûg. 440- i42).

FiG. 441. — Ovule campylotrope. États successifs du développemeaC; riy nucelle ; s, secondine ; p, primine ; f, fùnicule; ch, chalaze.

Ailleurs, comme dans les Hellébores, etc., c'est un bourrelet unique qui se produit sur le nucelle au-dessous de son sommet ; mais au bout de quelque temps le

FiG. 442. — Ovule anatrope. États successifs du développement; n, nucelle; «, secondine; p, primine; ch, chalaze; /*, funicule; r, raphé.

bord libre de ce bourrelet se dédouble en deux lèvres qui représentent Tune la primine et l'autre la secondine.

Assez souvent pendant cette formation des téguments ovulaires, le nucelle, au lieu de demeurer rectiligrne.

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ORGANOGRAPHIl!: DKS PHANÉHOGAMES.

devient plus ou moins arqué. 11 arrive alors que les enveloppes elles-mêmes se courbent et semblent se mouler sur la surface extérieure du nucelle.

Que le sommet du nucelle se rapproche de plus en

FiG. 443. — Papaya Carica. Ovule à divers âges ; la secondiiie s'y développe après la priraine.

plus de sa base, et avec lui Touverture micropylaire des enveloppes qui, si elles existent, suivent ce mou-

FiG. 444. — Papaya gracilis. Ovule à divers âges; la secondine s'y montre après la primine.

vement de courbure, dans un pareil ovule, le micropyle se rapprochera du bile, et Taxe du nucelle sera représenté par une courbe. On a nommé un semblable ovule campulitrope ou eampylotrope (fig. 441).

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Au contraire, dans un ovule tel que celui de la Rhubarbe, du Conocephahis (fig. 446), où Taxe du nucelle demeure rectiligne, le micropyle se trouve à une extrémité de cet axe, et le hile à Textrémilé opposée. Ce sont bien là les caractères de l'ovule dit orthotrope (fig. 440).

Dans le plus grand nombre des ovules, l'axe du nucelle demeure rectiligne, et cependant le micropyle se trouve finalement rapproché du hile, comme dans l'ovule campylotçope. Cela dépend d'un inégal accroissement qui produit un renversement ou anatropie du nucelle (et parfois aussi de la secondine qui enveloppe étroitement celui-ci), renversement dont la conséquence est que le hile s'éloigne graduellement de la base organique du nucelle pour se rapprocher du micropyle. De son point de départ à son point d'arrivée, il se forme, lé long d'un côté de l'ovule, une sorte de cordon logeant dans son épaisseur les vaisseaux nourriciers de l'ovule et qu'on nomme raphé (fig. 442 r). Un semblable ovule, qui a un raphé, un grand axe du nucelle rectiligne et en même temps le hile rapproché du micropyle, est dit anatrope.

Chalaze. — Dans un ovule anatrope, les vaisseaux du raphé viennent se rendre au nucelle au niveau ou à peu près du point où les téguments ovulaires s'unissent au nucelle. C'est ce point qu'on a nommé la chalaze (fig. 442 cA), et Ton voit par là que dans un ovule anatrope, la chalaze occupe l'extrémité de l'axe du nucelle qui n'est pas occupée par le micropyle.

Dans un ovule orthotrope, le raphé n'existe pas, et les vaisseaux de l'ovule n'ont qu'un très court trajet à faire pour se rendre du hile à la base du nucelle. Le hile est donc très voisin de la chalaze ; mais le micropyle est aussi éloigné que possible du hile et de la chalaze, et occupe l'autre extrémité du grand axe du nucelle.

Dans un ovule campylotrope, les relations de la chalaze et du hile sont les mêmes que dans l'ovule orthotrope, puisqu'il n'y a point de raphé ; mais comme, en même temps, ainsi que nous l'avons vu, le micropyle est rappro-

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ché du hile, la chalaze se trouve à la fois voisine de Tun et de l'autre.

Il y a presque tous les états intermédiaires possibles entre ces trois formes d'ovules. L'anatropie existe à tous' les degrés, suivant les ovules qu'on examine; il y a des

FiG. 445. — Gtffostemon, Graine FiG. 446. — Conocephalus.

(l'ovule était de môme)anatrope, Ovule orthotrope, dressé;

puis recourbée sur elle-même. le micropyle en haut,

passages gradués de l'orthotropie à l'anatropie. D'autre part, il y a des ovules, d'abord anatropes, dont en même temps Taxe devient finalement courbe, de sorte qu'ils tiennent à la fois de l'anatropie et de la campylotropie (fig. 445).

Nombre et direction des ovules. — Une loge d'ovaire est dite uniovulée, biovulée, triovulée,... pluriovulée,

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multiovulée, suivant que les ovules y sont au nombre de un, deux, trois,... plusieurs ou beaucoup.

Il y a des plantes qui ont le même nombre d'ovules' dans toutes les loges de leur ovaire, et d'autres, exceptionnelles comme les Linnœay les SymphoricarpoSy qui ont un ovule dans une ou plusieurs de leurs loges, et de nombreux ovules dans les autres.

La direction des ovules dans Tovaire est extrêmement

FiG. 447. — Hydrastis. FiG. 448. — Emmion. Fig. AA^.—AmbtO'

Deux ovules dont un Deux ovules horizon- sia. Ovule presque

ascendant et l'autre taux sur un placenta dressé, sur un pla-

descendant. pariétal. centa basilaire.

variable; elle dépend surtout de la situation des placentas. Ainsi quand un placenta est court et exactement basilaire, l'ovule ou les ovules qu'il porte, ne peuvent que se porter de bas en liaut dans l'ovaire. S'ils sont exactement verticaux dans ce cas, ils sont dits dressés (fig. 450, 452, 453).

Si tout en se dirigeant ainsi de bas en haut, ils ne s'inséraient qu'à une certaine dislance de la base de l'ovaire, ils seraient dits ascendants (fig, 451).

Si un ovule dressé ou ascendant est ortholrope, comme dans les Poivres (fig. 453), l'Ortie fflg. 452), d'après ce

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. ORGANOGRAPHIË D£§ PHANÉROGAMES. 239

que nous avons dit (p. 236), son micropyle doit être dirigé en haut (supérieur), sori hile étant situé en bas.

FiG. 450. — Forskohlea, Ovule Fig. 451. — Lechea. Ovules dit dressé. pariétaux, ascendants.

Mais si ce même ovule est anatrope ou campylotrope, son micropyle devient forcément inférieur (fig. 461,462).

FiG. 452. — Ortie, Ovule dit dressé. FiG. 453. — Poivre. Ovule Placenta basilaire. dit dressé.

Un ovule inséré sur le placenta vers le milieu de la hauteur de la loge, peut se porter exactement dans la direction horizontale; ou le dit alors transversal (fig. 4i8).

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Mais inséré plus haut sur le placenta, Tovule descend plus ou moins obliquement dans la cavité; il est alors descendant (fig. 456, 458, 450, 463, 464, 446, 447),

FiG. 454. — Hedyosmum. Fig. 455. — Chloranthus.

Ovule dit pendu. Ovule dit pendu.

Avec la direction descendante, on supposait autrefois qu l'ovule pouvait être inséré exactement au sommet de la

FiG. 456. — Carotte. Ovules descendants, à raphé ventral.

cavité , on le disait alors pendu; on peut, à la rigueur, lui conserver ce nom quand son insertion, sans occuper ma-

OKGANOGRAPHIE DES PHANÉROGAMES.

thématiquem^it le sommet de Tovaire, en est cependant très voisine.

On conçoit que dans un ovaire où les ovules sont très nombreux sur un même placenta, ceux qui occupent le milieu de la hauteur de cet organe puissent être horizontaux, tandis que ceux qui s'insèrent plus haut se dirigent en montant vers la portion supérieure de la loge, et que

FiG, Abl.^CêlUtia, Ovule ascendant; raphé dorsal.

-FiG. 458. — Heltvingia, Ovule descendant ; raphé dorsal.

ceux qui sont attachés plus bas descendent, au contraire, vers sa portion inférieure.

Il y a même des plantes, comme YHydrastis (fig. 447), où les ovules, au nombre de deux dans une même loge, sont l'un ascendant, l'autre descendant; d'autres, où de quelques ovules contenus dans la loge, un seul ou deux sont ascendants, les autres étant descendants.

Du sens de Vanatropie. — En supposant un ovule descendant et inséré sur un placenta axile, il peut, s'il devient anatrope, se réfléchir de deux façons. Ou bien, dans son mouvement anatropique, il porte son micropyle en dehors, BAILLON, — Bot,, cl. de A\ 16

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comme dans le Vouacapoua, le Dialium, YEuphorhe^ le Ricin, le Crotoîiy le Schizandra (fig. 464), ou bien il le porte en dedans, comme dans le Myosurus {^\%. 459),

FiG. 450. — Myosurus.

Ovule descendant; raphé dorsal.

FiG. 460. — Ancolie. Carpelle coupé en travers. Ovules horizontaux sur deux séries.

VAextoxicum (fig. 466), le Kibara, le Gomortega (fig. 463). Dans le premier cas, son raphé occupe le bord

Fig. 461. — Illicium, Ovule ascendant; raphé ventral.

Fig. 462. — Bocagea. Ovule ascendant; raphé ventral.

interne ou ventral de l'ovule, et dans le dernier, son bord externe ou dorsal.

Si, au contraire, on supposa un ovule ascendant, de

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ORGANOGRAPHIE DES PHANÉROGAMES. 243

même inséré sur un placenta axile, il peut aussi, dans son mouvement anatropique, porter, son micropyle en dedans, comme dans le Stylobasium (fig. 413), le Colletia (fig. 457), le PmœŒy ou en dehors, comme dans le Giseckia^ le Didymotheca^ le Bocagea (fig. 462), Vlllicium (fig. 461),

Fig, 463. — Gomortega. Fig. 464. — Schiiandra, Ovule descen- Ovule descendant; ra- dant; raphé ventral ; micropyle supé-

phé dorsal. rieur et extériour.

le Thomasia, YOchna (fig. 411) etc. Le raphé est, dans le premier cas, externe, et dans le second, interne.

Si l'on suppose maintenant qu'un ovule anatrope, primitivement descendant, avec son raphé externe et son micropyle en dedans et en haut, relève son extrémité inférieure et, passant consécutivement par la direction horizontale, arrive finalement à la direction ascendante, il est facile de voir que son raphé deviendra ventral de dorsal qu'il était primitivement, et que son micropyle deviendra inférieur et extérieur.

Quand il y a dans une loge ovarienne de nombreux ovules disposés sur deux séries verticales, ils sont souvent horizontaux ou à peu près, et anatropes, leur micropyle étant tourné de telle façon que les ovules d'une série re-

Ui COURS ÉLÉMENTAIRE ^E BOTANIQUE.

gardent ceux de Taulre par leurs raphés ; on dit quelquefois en pareil cas qu'ils se tournent le dos (fig. 460).

Obturateur. — Outre les ovules, les cavités ovariennes peuvent contenir des productions de forme très variée,

FiG. 465. — Pseudanthus, Ovule Fig. 466. — Aextoxicum. Ovules coiffé d*ua obturateur. coiffés chacun d'un obturateur. ■

naissant aussi de leur paroi, et qui viennent généralement tôt ou tard se mettre en contact avec les véritables ovules,

Fig. 467. — Caletia. Ovule coiffé d'un obturateur.

Fig. 468,469. — Dentelaire.

Obturateur à deux âges différents*

parfois avec leur base, plus souvent avec leur région micropylaire, dont ils coiffent l'ouverture et dans laquelle ils peuvent même envoyer un prolongement. Assez sou-

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vent aussi ces corps se metteat en contact avec des processus envoyés par le sommet du nucelle au dehors de l'ouverture micropylaire. Ces obturateurs ont été regardés comme des ovules stériles, modifiés dans leurs formes pour concourir à un but particulier; on les a souvent classés parmi les tissus conducteurs qui facilitent la fécondation des ovules. Les Ëuphorbiacées présentent des exemples nombreux et variés de ces obturateurs. Ceux des Euphorbes, par exemple, ressemblent souvent à une sorte de cloche qui coiffe le micropyle et envoie dans son intérieur une sorte de battant étroit (fig. 465, 467). Celui des Dentelaires a la forme d'un bouchon qui naît du sommet de l'ovaire et finit par s'appliquer également sur le mioropyle de l'ovule (fig. 468, 469).