RAMIFICATION

Nous avons vu qu'il y a des tiges qui demeurent toujours simples. Cela tient, si ces tiges portent des feuilles, au non développement de leurs bourgeons axillaires. Mais si ces bourgeons s'allongent en autant de branches, la plante porte deux ordres d'axes aériens ; puis de même des axes de troisième, de quatrième ordre, etc., si les bourgeons deviennent des branches sur les axes de deuxième, troisième génération, etc.

Si les feuilles sont seules à un niveau donné de la tige

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qui se raraifiej la branche qui résultera du développement de leur bourgeon axillaire se détachera isolément aussi

FiG. 54. — PetiterCentaurée. FeuiUes et branches opposées-décussées.

de la tige, et il y aura ainsi des branches à droite et à gauche tout autour de la tige, mais à différentes hauteurs. Si la tige porte deux feuilles en face l'une de l'autre à une même hauteur et que le bourgeon axillaire de Tune d'elles se développe seul en branche, l'autre demeurant

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rudîmentaire, la ramification affectera encore le- même caractère général.

Si au contraire, les bourgeons axillaires des deux feuilles opposées se développent en même temps, la tige portera à un même niveau deux branches opposées ; et comme les deux feuilles placées immédiatement au-dessus des deux premières répondent à leurs intervalles, il en sera de même des branches opposées ; elles seront décussées (fig. 54, 55).

Avec des feuilles verticillées, les branches sont de même verticillées sur la tige, pourvu que tous les bourgeons axillaires se développent à un même niveau.

Une branche née de la tige à Taisselle d'une de ses feuilles alternes, peut même se développer avec assez de rapidité et d'intensité pour que son sommet dépasse de beaucoup l'extrémité de la tige principale qui est située au delà de la feuille axillante. Cette portion supérieure de la tige peut même demeurer rudimentaire ou disparaître totalement. La branche axillaire se porte alors à sa place dans la continuation de la portion inférieure de la tige. Si le même fait se reproduit successivement un grand nombre de fois, chaque entre-nœud de la tige appartient à une génération différente. Cette pseudo-tige , comme on Ta appelée, est alors, pour employer une expression vulgaire, formée de pièces et de morceaux, quoiqu'elle simule un axe unique. On a aussi désigné ces axes composites sous le nom de sympodes; il y a des sympodes aériens et de& sympodes souterrains ou rhizomes sympodiques, comme dans les Fraisiers, les Car^a? vivaces (fig. 57). Les axes qui portent les fleurs peuvent aussi, nous le verrons, se comporter de celte manière. On reconnaît toujours un sympode à ce fait que Taxe qui semble continuer la tige, quoiqu'il appartienne à une génération plus jeune qu'elle, est interposé à sa feuille axillante ou à sa cicatrice et à l'extrémité véritable de la tige ou à sa cicatrice. Quand cette extrémité subsiste, on la dit oppositifoliée,

Ramification indéfinie. — On a dit avec raison qu'on

OBGANOGRAPHIE DES PHANÉROGAMES. 47

pouvait supposer une plante non ramifiée et dont la végétalion serait indéfinie. Cette plante, herbe ou arbre, portant à droite et à gauche des feuilles qui se succèdent indéfiniment de bas en haut, les fleurs, si la plante fleurit, peuvent occuper Taisselle des feuilles, tandis que la tige se continue toujours en haut par son bourgeon terminal qui épanouit constamment de nouvelles feuilles. Celte hypothèse se réalise dans beaucoup de Palmiers et d'autres Hohocotylédones, ainsi que dans TÂnanas où le fruit est surmonté d'un axe portant des feuilles et qui continue la plante. Les fleurs, ainsi que les divers éléments du fruit qui leur succèdent, occupent chacune Taisselle d'une feuille modifiée, et ces feuilles reprennent de nouveau, au-dessus du fruit composé, les caractères des feuilles inférieures de la plante. Ces végétaux s'allongeraient démesurément si leur portion inférieure ne se détruisait à mesure que leur portion supérieure se développe.

Que maintenant les axes qui se développent à l'aisselle des feuilles, soient des branches feuillées et persistantes, au lieu d'axes florifères, et la plante aura une ramification indéfinie. Les branches pourront d'ailleurs porter des rameaux qui se développeront sur leurs côtés suivant le même mode, et ainsi de suile. La ramification sera donc indéfinie, à quelque nombre de degrés qu'elle s'étende. .

Ramification définie. — Si, au contraire, une tige se comportant à la façon d'un sympode, se termine par une fleur ou par un groupe floral, après avoir porté plus bas un cerlain nombre de feuilles latérales, son évolution est terminée alors que les fleurs ouïes fruits qui leur succèdent ont achevé la leur. Et la plante n'irait pas plus loin, si un ou plusieurs bourgeons nés à l'aisselle des feuilles sous-jacentes ne se développaient à leur tour en branches portant fleurs et fruits. La végétation de ces branches est également définie^ et de même se comporteront les branches plus jeunes qui naîtront sur elles, et ainsi de suite (fig. 55).

Avec les types précédents, la ramification peut être

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portée 1res loin. L'ensemble d'une plante ainsi très ramifiée peut cependant ne constituer qu'une masse peu considérable, si tous les axes sont très courts ou contractés. Si même ils sont sessiles les uns sur les autres, leur en-

FiG. 55. — Mouron des oiseaux. Ramification définie. Les feuiUes sont opposées et placées de chaque côté d*un petit axe défini qui supporte une fleur terminale. Latéralement et dans Taisselle de chaque feuille ou d'une d'entre elles seulement, il se développe un axe secondaire D portant feuilles et fleurs comme l'axe principal et se comportant comme lui. La feuille inférieure A représente dans e système une exception, son aisselle demeurant stérile.

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organograpiiie: des phanérogames. 49

semble peut former une masse indivise, une sorte d'excroissance dans laquelle il devient, à l'état final, presque impossible de distinguer les diverses générations d'axes.

Il y a dichotomie très régulière quand une tige dont les feuilles sont opposées , produit exactement en face Tune de l'autre deux branches égales. Dans ce cas, la tige peut se continuer et persister au delà de ces deux branches et se terminer plus haut par une fleur ou par un groupede fleurs. Ou bien, et c'est ce qui arrive souvent dans les Lilas, par exemple, ou dans certains Érables, etc., l'axe médian avorte et le fond de la bifurcation formée par les deux bourgeons ou les deux branches opposées, demeure vide.

Dans une plante à feuilles alternes, il peut aussi y avoir dichotomie; la tige né porte, il est vrai, qu'un bourgeon à un niveau donné; mais il s'accroît assez rapidement pour devenir une branche aussi forte ou à peu près que la tige elle-même. La dichotomie est alors dite fausse^ par opposition à celle dont nous avons parlé d'abord et qu'on dit vraie; il y a donc fausse-dichotomie quand les deux axes qui forment la fourche ne sont pas de même génération. On voit par là que la fausse-dichotomie peut se produire dans les plantes à feuilles opposées ou même verticillées, alors qu'un seul bourgeon se développe en rameau au niveau d'un nœud foliifère donné.

Il n'y a en pareil cas dichotomie vraie qu'avec des feuilles opposées dont les bourgeons axillaires se développent d'unjB façon égale ;trichotomie avec des feuilles verlicillées par trois, et ainsi de suite.

Mais si les feuilles sont alternes ou qu'une seule de deux feuilles opposées ait son bourgeon axillaire développé, la ramification définie devient sympodique, comme on l'observe, avons-nous dit, sur la lige souterraine des Carex (fig.57). Leur tige (4) se terminant par un groupe floral qui se détruit, la végétation de la plante s'arrêterait, si un bourgeon axillaire (3), se comportant comme une pseudotige, ne la continuait à son tour en s'élevant dans l'air chargé de feuilles et de fleurs. Du môme côté, un axe de la BAILLON. — Bot,, cl. de 4*. 4

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génération suivante (2) développe à son tour des feuilles

FiG. 565 — Aspérule, Ramification définie, dichotomique.

ORGÂNOGRAPHIE DES PHANÉROGAMES. , 51

auxquelles feront suite des fleurs dans la période végétative

FiG. 57. — Carex à tige souterraine déAnie (Sympod^.

suïvanle, et un jeune bourgeon de quatrième génération (1) s'allonge déjà du même côté sur son support pour con-

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tinuer la végétation de ces plantes qu'on a quelquefois qualifiées de voyageuses.

Entrainement. — Le véritable caractère de la ramification d'une plante peut être altéré par des avortements.

Ainsi, une plante à feuilles opposées peut, comme on l'a vu, devenir une plante à rameaux alternes par le simple avortement d'un des deux bourgeons opposés. Mais, dans beaucoup de plantes, ce sont des phénomènes d'entraînement qui déguisent le type réel de la ramification.

Dans les Lilas, les Chèvrefeuilles, etc.etc, par exemple, les feuilles sont normalement opposées; mais il est assez fréquent qu'au lieu d'une paire de feuilles, on n'en observe qu'une seule au niveau d'un nœud. Les tiges ou les branches sur lesquelles se produit cette anomalie, la reproduisent souvent sur une grande longueur. Elle est due à ce que Pune des feuilles, au lieu de se détacher au même niveau que celle en face de laquelle elle serait normalement située, est entraînée plus haut et n'abandonne la tige qu'à une certaine distance au^dessusi. Il y a des plantes dans lesquelles cet entraînement est constant : tels sont les Anisophyllea

Fie. 58. — Anisophyllea. Feuilles opposées, très inégales, dont une« plus petite, est souvent entraînée sur la branche, plus haut que la grande.

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ORGANOGRAPHIE DES PHANÉftOGÀMËS. 53

{û^. 58) qui appartiennent à un groupe de plantes à feuilles toujours opposées et dans lesquels la feuille soulevée est, de plus, bien plus petite que l'autre. Il va sans dire que le bourçeon axillaire de la feuille ainsi entraînée est lui-même situé plus haut que celui de la feuille qui a conservé sa place normale.

Dans beaucoup d'autres cas, les feuilles conservant leur position normale, c*est leur bourgeon axillaire, ou un de leurs bourgeons axillaires, si elles en ont plusieurs, qui est ainsi entraîné. Ce bourgeon se dégage en ce eas de l'axe, ou dans l'entre-nœud immédiatement placé audessus de la feuille, ou dans un enfre-nœud plus élevé, le second, le troisième, etc. Les rameaux qui représentent ces bourgeons développés et qui portent soit des feuilles, soit des fleurs, sont, dans le premier des cas indiqués ci-dessus, diis suproraxillaires.

Il est très fréquent que le rameau entraîné ne se dégage qu'au niveau précis d'un appendice plus élevé, d'une feuille, par exemple. Suivant la disposition des appendices, il est alors ou oppositi folié, ou latéral, selon qu'il occupe ou non l'extrémité du diamètre de l'axe opposée à celle où s'insère la feuille. Les Solanées, les Apocynées, les Asclépiadées, les Crassulaéées, les Ampélidées, les Mappiées, etc., présentent très souvent des exemples de ce genre d'entraînement.

Les bourgeons à feuilles ou à fleurs sont souvent ainsi entraînés sur leur feuille axillante ou même jusque sur une feuille située plus haut qu'eux ; ils sont alors épiphylles ou même hypophylles; dispositions que nous étudierons mieux à propos de certaines inflorescences.