TOME ONZIÈME

Les Grinoides sont des animaux marins appartenant à Tembranchement des Échinodermes, toujours fixés dans leur jeunesse, presque toujours pendant toute la durée de leur existence ; quelques-uns seulement, parmi lesquels la plupart de ceux qui vivent encore à Tépoque actuelle, se séparent de leur tige dans Tàge adulte et flottent alors librement. La masse viscérale de l'animal est protégée par une enveloppe solide à laquelle on a donné le nom de calice, et qui est composée de pièces calcaires dont l'ensem* ble forme une cavité plus ou moins profonde. Cette cavité est recouverte, tantôt par une voûte solide composée de pièces étroitement unies, tantôt par un tégument membraneux, plus ou moins fortifié par des pièces calcaires» Du calice partent des bras ou appendices composés d'articles nombreux et, le plus souvent, munis de pinnules également articulées. Les espèces fixées sont, presque tou-^ jours, pourvues d'une tige articulée, un très petit nombre seulement sont sessiles»

Pal. m. — Jur., t. Xl (de Loriol). ^

Les Crinoïdes sont extrêmement nombreux à l'état fossile, et, dès la période silurienne, ils apparaissent avec une très grande variété de genres et d'espèces, avec les formes les plus diverses et, souvent, les plus compliquées (1).

Pendant la période dévonienne nous les trouvons également répandus, mais plutôt en décroissance. Dans certaines régions, cependant, TEifel, par exemple, ils se montrent avec une grande abondance (2).

Plus tard, dès le commencement de la période carbonifère, les Crinoïdes prennent une nouvelle extension. Bien des genres de la période silurienne ont pris un ; mais, par contre, beaucoup d'autres font leur apparition, et plusieurs avec une variété et une quantité d'espèces des plus remarquables. Certaines contrées, l'Angleterre, la Belgique et surtout l'Amérique du Nord, en ont fourni un nombre extraordinaire (3). La localité de Burlington, par exemple, dans l'État de lowa, exploitée ces dernières années par MM. Wachsmuth, Springer et autres avec un très grand zèle, semble révéler, sans relâche, de nouveaux types, à ces habiles explorateurs.

Avec la période carbonifère se termine la grande ère des Crinoïdes. Tous les genres et les espèces disparaissent

(1) Voir, par exemple, Murchison, Siluria* — Angelin, Iconographia Crinoideorum in stratis Stteciœ siluricis fosstiium, — Hall, Paleontology of New Yorkf etc.

(2) Consulter, entre autres, Schultze, Monographie der CHnoiden des Eiflerkalkes,

(3) Voir, entre autres, Phillips, Geology of Yorkshire. — Austin, Monograph of récent and fossils Crinoidea. — De Koninck, Recherchée sur les Crinoïdes carbonifères de Belgique, — Hall, Paleontology of Jowa, — Meek et Worthen, Paleontology of Illinois, — S. A. Miller, Catalogue of the american palxoxoic fossilSy et divers mémoires. — Wachsmuth et Springer, Revision of the Palxocrinoidea^eic^ etc.

CRUfOIDES. 5

et ceux que nous retrouverons plus lard présentent des différences fondamentales dans leur organisation.

On avait cru retrouver, dans le permien, quelques survivants de ces genres paléozoîquesi mais, jusqu'à présent, on ne saurait Taffirmer avec certilude, puisque les découvertes se bornent à des fragments de tiges.

Avec le trias on voit apparaître de nouveau quelques genres de Grinoldes, mais en pelit nombre; le principal, le genre Encrinus^ apparaît et disparaît avec ce terrain; un autre, le genre Pentacrinus, s'est continué, sans interruption, jusqu'à l'époque actuelle.

Dans le terrain jurassique, les Grinoldes commencent à reprendre, dans les faunes, un r61e de quelque importance, quoique inflniment inférieur à celui qu'ils jouaient dans les périodes paléozolques.

Dans le terrain crétacé le nombre des genres et des espèces ne fait que diminuer; il s'abaisse encore dans le terrain tertiaire.

Dans les mers actuelles une seule famille, celle des Gomatulidées, composée de Crinoîdes fixés dans le jeune âge, et flottant librement ensuite, compte de nombreuses espèces, tandis que toutes les autres ne sont plus représentées que par quelques rares espèces vivant, pour la plupart, dans de grandes profondeurs^ dont chaque nouvelle expédition de dragage vient, il est vrai, augmenter quelque peu le nombre, mais dans de faibles proportions ; il n'est pas très probable, eu égard à la pauvreté relative du terrain tertiaire, qu'il devienne jamais un peu considérable. La classe des Crinoîdes se divise en trois ordres : Les Crinoîdes proprement dits ou Eugrinoïdes.

Les CiSTIDÉES.

Les Blastoïdes.

4 TEBBAIX JURASSlOrK.

Les ErcRi50!DES ont un calice composé de pièces régulièrement disposées, suivant des rayons définis, et munis de bras bien développés, qui partent du bord de la cavité. Ils possèdent toujours une tige dans leur jeunesse, et, dans la grande majorité des cas, ils la conservent à l'état adulte. Les Eucrinoîdes seuls comptent encore des représentants dans les mers actuelles; seuls, ils ont dépassé Tère paléozoîque, tout ao moins d'après ce que nous savons aujourd'hui.

Le calice des Gtstidées est globuleux ou oviforme ; sa structure est très imparfaitement rayonnée, souvent seulement près du sommet, et il est composé de pièces qui, rarement, se trouvent disposées d'une manière régulière. Les bras sont peu développés, souvent très rudimentaires, et ordinairement logés dans des sillons ambulacraires qui entourent le sommet, au centre duquel se trouve un orifice généralement regardé comme le péristome. Un autre orifice, recouvert par des pièces formant une pyramide, est considéré comme Torifice anal. Dans plusieurs régions du calice se trouvent des hydrospires. Les Gystidées sont, le plus souvent, fixées par une tige, ou bien tout à fait sessiles, mais très rarement libres. Leur organisation n*est pas parfaitement connue. Ils sont strictement limités à l'ère paléozoïque.

Dans les Blâstoïdes le calice se compose de treize pièces principales, trois basâtes, cinq pièces radiales, cinq pièces interradiales, formant, en cinq rayons, une cavité bien développée. Il n'y a point de bras proprement dits, mais cinq pseudambulacres qui arrivent au sommet du calice et sont garnis de pinnules articulées, sans sillon ventral. De chaque côté des pseudambulacres se trouvent des hydrospires. Au sommet s'ouvrent des orifices sur Tinter-

CRINOIDES. t

prétation desquels les opinions soni diverses. Les Blastoldes [Pentremitesj par exemple) possédaient une tige adhérente. Gomme les Gysiidées ils ont disparu avec l'ère paiéozoïque.

Nous n'ayons à nous occuper ici que de l'ordre des EtÂcri" noides. Il compte des représentants dans les plus anciennes strates fossilifères du globe, il s'est rapidement déyeloppé dans les couches siluriennes supérieures et il atteint son apogée dans les formations carbonifères. Dès la fin de l'ère paiéozoïque il représente seul les Crinoïdes dans les couches fossilifères, mais il perd subitement à peu près toute son importance dans l'animalisation du globe, où il ne se trouve plus représenté que par un petit nombre de genres. Seule, ainsi qu'il a été dit, la famille des Gomatulidées parait, à rencontre des autres, être arrivée actuelle ment à son maximum de développement.

II résulte de ce qui précède que les connaissances que nous possédons maintenant sur l'embryogénie, Tanatomie et la physiologie des Eucrinoldes sont nécessairement le résultat des recherches entreprises sur un très petit nombre de genres et, principalement, sur ceux de la famille des Gomatulidées, Antedon et Actinotnetra,

Ces recherches ont été activement poursuivies dans les dernières années, et ont abouti à des résultats du plus haut intérêt. Ge ne serait pas ici le lieu de s'étendre longuement sur ce sujet. Ceux qui désirent approfondir les questions ayant trait aux organes proprement dits de ranimai, à ses parties molles, pourront consulter les ouvrages spéciaux et, entre autres^ ceux qui sont indiqués ci-dessous (1).

(1) J. MûUer, Uebet* den Bau des Pentacrinus Caput medusae, ^ WyviUe Thomaon, On ihe ^mbryo^eny of Antedon rosaceus, —

6 TERBAJN JURASSIQUE.

Il me semble cependant qu'il sera utile, après avoir procédé à rétude du squelette testacé de Tanimal, qui en est la seule partie conservée à l'état fossile, de donner une esquisse rapide de ce que nous savons sur l'organisation et le développement des Eucrinoïdes.

Le sommet des Eucrinoïdes comprend deux parties, le calice et les bras. Le calice est formé d'un nombre de pièces calcaires, souvent considérable, ordinairement intimement unies les unes aux autres, de manière à composer un ensemble solide, capable de protéger d'une manière efficace les organes de Tanimal renfermés dans sa cavité. Les bras sont des appendices du calice, qui, la plupart du temps, peuvent se replier au-dessus, et contri* buer ainsi à la protection de l'animal.

Le calice est ordinairement cupuliforme, plus ou moins évasé, ou plus ou moins globuleux; sa partie inférieure, celle qui forme le fond de la cavité, se nomme la base. Cette base peut être formée d'une seule pièce, mais, le plus souvent, elle est composée de plusieurs pièces qui se nomment pièces basales. Leur nombre peut varier de deux à cinq, mais on doit envisager le nombre de cinq comme nombre normal, qui, dans certains cas, se réduit par ankylose (1).

D' Carpenter, Researches on the structure^ physiology and developement of Antedon rosaceus, -> Sars, Mémoires pour servir à la coh' naissance des Crinoïdes vivants, — Ludwig, Morphologische Sludien an Echinodermen, — Gotte, Vergleichende Entxcirklungsgeschichte von Comatula mediterranea. Archiv, fur mikroskopische Anatomie^ 1876, vol. 12, p. 597. — Herbert Carpenter, On some points in the Anatomy of Pentacrinus and Rhizocrinus {Journ. of Anat. nrid Phys, t. 12). — On the oral and apical Systems of the Echinoderms {Quart, Journal microscop. Science), — Feather Stars récent and fos sils, — On the genus Actinometra {Trajis. Linnean^ S)C.t 2« série. TOl. n), etc., etc.

(1) Voir sur ce sujet, Beyrich, Ueber die Basis der Crinoïdea bra-

Alternant avec les pièces basâtes se irouye un autre cycle de pièces disposées dans l'axe des rayons et que, pour cette raison, on nomme pièces radiales; leur nombre est toujours de cinq. Il existe, ordinairement, plusieurs cycles de pièces radiales, exactement superposées, dans chacun des cinq rayons ; le plus souvent il y en a trois que l'on désigne sous le nom de premières, secondes ou Irolsièmes radiales ; dans la grande majorité des cas les troisièmes radiales sont axillaires, elles portent deux facettes articulaires sur chacune desquelles s'articule un bras. Telle est l'organisation normale dans tous les Eucrinoïdes; depuis les plus anciens, jusqu'à ceux des mers actuelles, ils présentent toujours une série de pièces basales avec laquelle alterne une série de pièces radiales. Toutefois la structure du calice n'est pas toujours aussi simple, et, d'abord, il arrive dans certaines familles que, entre les pièces radiales et la tige, au lieu d'une seule série horizontale ou cycle de pièces, il s'en trouve deux. Ordinairement, jusqu'ici, on regardait le cycle immédiatement en contact avec la tige comme représentant les pièces basales, tandis que les pièces du cycle supérieur, qui sont alternes avec les pièces radiales, recevaient le nom de pièces sous-radiales ou pièces parabasales. Cette manière d'interpréter ces deux séries de pièces n'était pas exacte, et on a reconnu maintenant, en s'appuyant sur des arguments qui me semblent des plus solides, qu'en réalité ce sont les pièces parabasales, placées immédiatement sous les premières pièces radiales, qui sont les vraies pièces basales; les pièces qui composent le cycle le plus inférieur, ordinairement au nombre de cinq, et de petite dimension,

chiata. Monatsberichte der Kœnigl (Akad. der Wiss. zu, Berlin, 1871).

s TERRAIN JURASSIQUE.

presque toujours cachées par la tige, ont reçu le nom de pièces 9oti$»ba$ales ou infra-basales (I). C'est M. Beyrich, qui, le premier, à propos de VEncrinus hluformiSf dans lequel il y a une série de pièces sous-basales, a fait comprendre que les pièces qui leur sont superposées doivent, eu réalité, être considérées comme les vraies basâtes (2). M.Herbert Garpenter a parfaitement démontré qu'il ne peut en être autrement (3). En effet, les vraies pièces basâtes doivent toujours être dans une position inlermédiaire par rapport à la direction des cinq rayons, c'est-àdire interradiale, leurs angles supérieurs étant dirigés entre les [Mèces radiales ; or les pièces sous-basales, vraies basales pour J. MuUer et presque tous les auteurs, sont dans une direction radiale, tandis que ce sont les pièces supérieures qui sont interradialés. Dans tous les genres qui n'ont qu'un cycle de pièces au-dessous des pièces radiales, et où, par conséquent, il ne saurait y avoir de doute sur la signification des pièces basales, celles-ci sont toujours interradiales, donc les pièces basales ne peuvent point être en série radiale dans les uns et en série interradiale dans les autres, et ce sont bien les pièces parabasales, toujours en série interradiale, qui sont en réalité les vraies basâtes. Dans les crinoïdes des mers actuelles que l'on a pu étudier, on trouve, logé dans ta base du calice, un organe quinqueloculaire qui constitue un de leurs centres vasculaires, et que Ton a tout lieu de regarder comme ayant toujours existé dans les Crinoïdes. Il émet, de

(t) Voir planche 5, flg. 1, et pi. 6, flg. 1, dont rexplication se trouve à la lin de l'introduction .

(2) Beyrich, Ueber die Crinoîden des MuschelkalkeSy Abhandlungen der Akad. der Wiss, zu Berlin, 1857.

(8) Herbert Carponter, On the oral and apical Systems of the Echinodermsy l (Quart, Joum, Micro^Qop, Se, vol, |8, l^ew séries, 1878),

GRrNOIDES. 9

chacun de ses angles interradiauz, un filet qui passe dans un canal percé au milieu des pièces basales dans lesquelles il bifurque, envoyant un rameau dans chacune des pièces radiales contiguGs. Ce sont donc les vraies basales qui présentent un canal bifurquant dans leur milieu et ces pièces doivent toujours être interradiales. Enfin on met encore en avant l'argument suivant : en général les pièces basales des Crinoldes (1) sont regardées comme les homologues des plaques génitales (i) des Échinides qui sont interradiales par rapport à la symétrie gé* nérale de l'oursin, tandis que les premières radiales seraient les homologues des pièces ocellaires des Echinides qui correspondent aux ambulacres, de même que les pièces radiales correspondent aux bras des Crinoldes qui renferment aussi leur système ambulacraire ; ce serait donc une nouvelle circonstance montrant que les pièces basales doivent toujours être interradiales. M. Ch. Wachs* muth (3), auquel une longue et minutieuse étude des Crinoldes paléozoïques donne une grande compétence, admet entièrement les vues de M. H. Carpenter, et envisage, ainsi que ce dernier, les pièces parabasales comme représentant les vraies pièces basales, parce qu'elles sont toujours interradiales. Il explique comment, dans les genres qui ont leur base composée de moins de cinq

(1) P. H. Garpenter, On ihe oral and apical System of the Echino^ derms. Part, I (Quart, Jour, of microscop. Se, vol. 18,p. 358, 1878). — Lovén, Études sw* les Èchinoîdés^ p. 72.

(2) Cette manière de voir est contestée par Ludwig (Morphologische Studien an Échinodermen, vol. II, I, p. 41, 1880), qui regarde les pièces orales des Crinoldes comme étant les homologues des plaques génitales des Echinides.

(3) Ch. Wacbsmuth and F. Springer, Revision of the PaUeocri' noidea. Extracted from the Proceedings of the Acad. ofnat. Se. of Philad. 1879, p. 21, etc.

pièces, on peut toujours la décomposer en cinq pièces ayant une direction interradiale, et il cite des faits qui prouvent avec force Targumentation de M. Garpenter. Ce dernier auteur estimait que les pièces infra-basales n*a- \aient aucun homologue dans le système apical des Echinides, M. Wachsmuth pense qu'elles représentent ce que Lovén nomme le disque central dans les Écbinides, la plaque sur-anale des Salénies, comme aussi la pièce centrodorsale des Comatulidées. Il montre comment, dans certains genres {EdriocrinuSy Agassizocrinus), qui ont été pédoncules dans leur jeunesse, et sont ensuite devenus libres, on trouve, dans les jeunes, le cycle le plus inférieur composé de cinq pièces, avec une facette articulaire au centre, tandis que, dans les adultes^ ces cinq pièces se soudent de telle façon qu'aucune suture n'est plus visible nulle part, et que les cinq pièces sont devenues une pièce unique. M. Wachsmuth estime aussi que la pièce qui se trouve parfois au milieu du cycle des sous-basales, comme dans le Marsupites, est le représentant de la tige des Grinoïdes, Revenons maintenant aux pièces radiales. Nous avons dit que, dans un grand nombre de cas, la dernière pièce de chacune des cinq séries primaires de radiales, ordinairement la troisième, était axillaire et donnait naissance à deux bras libres (comme dans le Pentacrinus, par exemple), unis à la radiale axillaire par une articulation. Mais, dans beaucoup de cas aussi, dans une quantité de Grinoïdes paléozoïques, les deux premières subdivisions des pièces radiales ne sont pas libres, ne prennent pas les caractères des bras, et continuent à faire partie des parois du calice en se bifurquant même encore une ou plusieurs fois. Les auteurs ne sont pas d'accord sur le nom à donner à ces subdivisions des cinq premiers rayons, tant

qu'elles font encore partie intégrante du calice. M, deKoninck, qui a fait faire de bien grands progrès à la nomen* clature correcte des diverses parties constitutives du som* met des Crinoldes, estime (1) que les bras commencent invariablement à la première birurcation, c'est-à-dire audessus de la dernière des pièces radiales qui est axillaire, et il donne alors le nom de pièces brachiales aux pièces qui constituent les bras, comme il les comprend, tant qu'elles continuent à être soudées et à faire partie des parois du calice. Ces pièces brachiales prennent le nom d'articles brachiaux, lorsque les bras deviennent indépen* dants et commencent à jouer leur rôle. Beaucoup d'auteurs ont suivi son exemple. D'autres, et en dernier lieu M. Wacbsmuth (2), suivant la nomenclature de J. Millier (3), ne regardent pas comme faisant partie des bras les pièces qui, au-dessus de la première bifurcalion, concourent encore à la formation du calice, mais ils les envisagent comme devant être comprises parmi les pièces radiales. On désignera alors, sous le nom de pteces radiales de premier ordre j les premières séries de radiales reposant sur les pièces basales; la dernière pièce de chacune de ces cinq séries, axillaire, donnera naissance à deux séries de pièces radiales de second ordre, ces dernières, à des pièces radiales de troisième ordre, etc. La dernière pièce de la dernière série de radiales portera enfin les bras proprement dits, libres, ne faisant plus partie du calice (4). Ce mode de dénomination des pièces composant la cavité du calice supérieur aux pièces basales, me paraît être le

(i^ De Koninck et Le Hon, Recherches sur les Crinoîdesdu terrain carbonifère de la Belgique, 1854.

(2) V^achsmuth et Springer, Revision of ihe Paleocrinoîflea, p. 27. (.J) Joh. Mûller, Veber den Bandes Pentacr, caput medusœ, p. 31. (4) Voir pi. 6, fig. I.

plus rationnel, car, logiquement, on ne peut assigner le nom de bras aux subdivisions des rayons que lorsqu'ils commencent à jouer le rôle qui leur est attribué, à protéger, dans leur sillon interne, les divers canaux dont il sera parlé, à supporter des pinnules, etc. Aucune des pièces des rayons, faisant partie intégrante des parois du calice, ne peut remplir ce rôle, c'est donc avec raison qu'on les laisse parmi les pièces radiales.

L'union entre les pièces basales (ou la pièce centrodorsale lorsque celles-ci n'existent pas), et les premières pièces radiales, est complète, c'est-à-dire que l'animal ne peut, en aucune façon, faire mouvoir les secondes sur les premières. Ces pièces ne sont cependant pas absolument soudées entre elles, mais elles sont séparées seulement par une couche très mince de substance sarcodique et cimentées, pour ainsi dire, les unes aux autres. M. Herbert Garpenter nomme ce mode de réunion une synostose (1). Entre les premières et les secondes radiales se trouve, par contre, dans beaucoup de Grinoïdes, mais naturellement dans ceux qui n'ont que des radiales de premier ordre, une véritable articulation, composée de ligaments et de muscles, qui permet à l'animal d'imprimer aux secondes radiales un mouvement d'avant en arrière, c'est-à-dire de l'intérieur à l'extérieur de la cavité du calice eivice versa, Gette articulation s'opère comme suit (2) : la face supérieure articulaire des premières radiales est traversée par un bourrelet articulaire Iransverse, plus ou moins large, au milieu duquel s'ouvre roriûce du canal brachial. Du côté

(1) Herbert Garpenter, On the geniis Actinometra {Transactions of the Linnean Society ^ 2* série, vol. II, p. 55, 1878).

(2) Voir pi. 6, fig. 2 et 3, dont l'explication se trouve & h fin do l'introduction.

GRINOIDES. 1 3

interne du bourrelet, se trouve une impression plus ou moins étendue, qui est celle du ligament élastique concentré le plus souvent dans une petite fossette assez profonde, appuyée contre le milieu du bourrelet, vis-à-vis de l'orifice du canal. De Tautre côté du bourrelet, de chaque côté de ce même orifice, se trouve une impression où s'attachent les fibres du ligament interarticulaire^ et, en arrière de ces deux impressions (ou plutôt de ces deux fossettes ordinairement assez grandes) se montrent, près delà cavité du calice, deux impressions musculaires séparées par un sillon. Lorsqu'une articulation unit les premières radiales aux secondes, c'est ordinairement aussi une articulation qui unit les secondes et les troisièmes, mais elle est le plus souvent d'une nature différente, et elle ne permet à l'animal qu'un mouvement latéral fort limité. Le bourrelet articulaire, au lieu d'être transverse, est vertical par rapport à la cavité calicinale et se trouve souvent très rudimentaire; les impressions du ligament élastique seules sont développées, et il n'y a pas d'impressions musculaires. Les pièces radiales axillaires ont deux articulations semblables à celles qui existent entre les premières et les secondes radiales, et auxquelles on peut donner le nom de vraies articulations^ permettant la flexion des pièces.

J. Mtiller nommait substance élastique interarticulaire, l'ensemble des ligaments qui unissent les pièces dans une articulation; mais le D' Carpenter (1) a reconnu que les ligaments qui s'attachent dans les deux fossettes du côté interne du bourrelet articulaire servent surtout à tenir

(I) D' Carpenter, Phil, Trans,, p. 703-714, 1865, et Herbert Garpenter, On the genus Actinometra, p. 55 {Trans, Linn, Soc, ScZooL^ II, vol. II, 1S78).

les pièces en place, il les nomme ligaments interarticu^ laires;\\ a réservé le nom de ligament élastique à celui qui est logé dans l'impression externe ou dorsale du bourrelet et dont la fonction consiste à faire opposition aux deux faisceaux musculaires dont les attaches ont été indiquées plus haut.

On nomme pièces interradiales ^ des pièces qui se trouvent souvent entre les séries de pièces radiales, font partie des parois du calice et remplissent les espaces interradiaux. La pièce interradiale, ou la série de pièces inlerradiales qui supportent l'orifice anal, se nomment pièces anales.

On distingue encore des pièces interaxillàires entre les diverses séries divisionnaires des premières radiales.

Le calice est dit régulier lorsque, comme dans les espèces de nos mers, il ne possède point de pièces interradialcs, qu'il se compose de cinq rayons réguliers et peut se diviser en deux parties égales, par une ligne passant par le péristome et Toriflce anal. Oq comprend aussi dans les Grinoïdes réguliers les espèces fossiles dans lesquelles les espaces interradiaux sont ^^a/emen^ remplis de pièces interradiales.

Dans les calices ÙTéguliers^ les pièces interradiales sont inégalement réparties dans les espaces interradiaux^ ou bien il ne se trouve que des pièces anales, ou bien encore, plus rarement, les pièces radiales elles-mêmes présentent de l'irrégularité.

Les iras des Grinoïdes, compris comme nous le faisons ici, peuvent être envisagés comme des appendices, ou plutôt comme des prolongements du calice, simples ou subdivisés, munis sur leur face interne d'un sillon longitudinal. Les bras sont composés d'articles formant tantôt une

CRINOIDES. 1 S

série simple, tantôt une double série. Le premier article est articulé sur la dernière pièce radiale, de quelque ordre qu'elle soit. Dans certains genres de Grinoldes, les Cupressocriniu, par exemple, dans lesquels il n'y a que cinq bras non divisés, les bras commencent avec la première pièce portant un sillon interne ou ventral qui se trouvera unie par une articulation à la dernière radiale, cette pièce sera le premier article brachial.

Les pinnules sont de petits rayons, de petits bras en miniature, qui s^articulent alternativement sur les articles brachiaux, et sont, elles-mêmes, composées d'une série d'articles. Les pinnules n'existent pas toujours. On n'en connait pas dans un certain nombre de genres de Paléocrinoides et il parait certain, d'après leur organisation, qu'ils n'en ont jamais possédé.

Dans certains genres, tels que les Cyathocrintâs, le sillon interne ou ventral des bras est recouvert par deux séries de petites plaques alternes, imbriquées, qui peuvent le recouvrir hermétiquement, mais aussi s'ouvrir et se fermer comme des valves au gré de l'animal (1). Ces pièces se trouvent diversement arrangées et, au lieu de deux séries, il peut y en avoir plusieurs. M. Wachsmuth a observé que, dans les genres qui ont ainsi le si^on ventral de leurs bras recouvert de plaques solides, il n'y a pas de pinnules, tandis que, dans les genres munis de pinnules normales, le sillon ventral n'est pas recouvert de plaques. On n'a peutôlre pas encore enregistré assez d'observations directes pour pouvoir tirer, des faits connus, une loi générale, mais il y a de grandes probabilités pour qu'il en soit ainsi. M. Wachsmuth est conduit alors à ajouter au rôle orgnni-

(t) Wachsmuth et Springer, Revision of the Paleocrinoîdea, I, p. 25^

que des pinnules celui de fermer très exactement le sillon ventral des bras, au gré de l'animal, et de jouer ainsi le rôle des plaques protectrices : ces dernières seraient des pinnules rudimentaires. Dans les Grinoïdes observés à Télat vivant, c'est dans les pinnules que se trouvent les organes de la reproduction ; il restera à déterminer où ces organes se logent dans les genres dépourvus de pinnules et munis de plaquettes protectrices.

La cavité du calice est toujours close, & sa partie supérieure, tantôt par un tégument membraneux, tantôt par une voûte solide composée de pièces calcaires soudées les unes aux autres. Dans les genres connus dans nos mers c'est une membrane résistante qui sert ainsi de protection au sac viscéral de l'animal et constitue le disque ventral ; tantôt elle est à peu près nue, tantôt elle est fortifléepar des plaquettes calcaires (1). Le péristome s'ouvre, le plus souvent, au centre du disque (rarement de côlé^ Actinomeira) et cinq sillons conduisent aux cinq rayons, ainsi que cela sera expliqué plus loin ; l'oriGce anal se trouve dans Tun des espaces interradiaux. On a lieu de croire qu'il en a été à peu près ainsi dans tous les genres, à partir de la fin de Tère paléozolque jusqu'à maintenant. Toutefois on n'a pu faire qu'un très pe|jt nombre d'observations directes, précisément, il faut le croire, à cause de la nature membraneuse du disque.

Dans les Grinoïdes paléozoïques il en est autrement, le disque ventral ferme hermétiquement la cavité et ne laisse aucune ouverture pour le péristome ) qui se trouve au dessous de la voûte, de môme que les canaux qui conduisent aux rayons. L'occlusion du calice s'opère de différen-

(1) Voir pL 2, flg. 1 et 2* — PL 3, flg. 2. —PI. éjûg. 1, dont TcxpUcation se troare k la fin de Tlntroduction;

CRINOIDBS. 17

tes manières. Dans les lchihyoct*inm^ c'est par un tégument plus ou moins flexible recouvert de plaquettes calcaires ; dans les Cyathocrmus^ par cinq grandes plaques calcaires interradiales (pièces orales) solides, homologues des cinq pièces orales des cinq premières phases de TÂntedon ; ces pièces laissent à leur sommet une ouverture pour le péristome, mais elle est hermétiquement fer* mée au dehors par un revêtement de petites plaquettes solides, et il en est de môme pour les canaux corresponddants logés sur les sutures des grandes plaques, ces dernières sont même souvent recouvertes par un revêtement semblable. En arrière, du côté anal, se trouve un sac po^* reux, fermé au sommet, qui parait être une expansion de la voûle, il servait peut-être à certaines fonctions respira* toires et portait, à sa base, ou sur l'un de ses côtés, l'ori* fice anal. Dans beaucoup de genres {ActinoerinuBj etc.) la cavilé du calice est recouverte par une voûte très solidci formée de pièces nombreuses, diversement arrangées, înlimement soudées, ne laissant apercevoir qu'un seul orifice, Torifice anal, qui se prolonge souvent en tube, parfois 1res allongé, composé de nombreuses plaquettes calcaires, et auquel oh donne le nom de proboscis (1).

On nomme hydrospires des ouvertures spéciales observées dans le calice d'un certain nombre de crinoldes ; dans les Gy^tidées elles a£fectent une disposition rhomboédrique (2) 6t on a coutume de les appeler « losanges pectines». Ces bydrospires sont l'orifice de tubes qui traversent les parois et communiquent avec la cavité interne par un pore. Les orifices apicaux des Blastoldes, qui entourent l'ouverture apicale centrale, sont aussi des hydrospires»

(1) Voir pi. 5, flg. 2 et 2 b.

(2) Voir pi. 6, flg. 5.

Pit. F». — lur., i. XI (de Loriol). 2

M. Wachsmulh (1) pense que, dans les Paléocrinoïdes, le rôle des hydrospires est rempli par certains pores qui se trouvent entre les plaques de la voûle dans plusieurs genres, comme les Batocrinus par exemple ; par les pores du sac ventral des Cyathomnus ; par les fentes du proboscis des Poteriocrinus ; il envisage aussi Vappareil qu'on a nommé « appareil de consolidation o dans les Cupressocrinus comme constituant de véritables hydrospires. Le but de ces bydrospires est probablement d'amener de Teau dans la cavité par le moyen des pores et de jouer un rôle dans les fonctions respiratoires de l'animal ; ils correspondent pro bablementaux pores que l'on observe, ainsi qu'il sera dit, sur le tégument qui recouvre le calice des Antedon.

La tige^ sur laquelle reposele calice dans la plupart des Grinoïdes, se compose d'une série d'articles souvent fort longue. Dans les Crinoïdes libres, c'est-à-dire dans ceux qui, parvenus à l'âge adulte, se débarrassent de leur tige, les pièces basales reposent sur une pièce unique à laquelle on a donné le nom de pièce centrodorsale et qui forme la partie dorsale et le fond du calice. Cette pièce centrodorsale représente la tige, et il faut la considérer ainsi, dans le Marsupites par exemple. Dans le genre Thiolliericrinus il y a une pièce centrodorsale, portant des cirres, qui, elle«mème, ainsi qu'on le voit par sa facette articulaire, était articulée sur une véritable tige^ dont on retrouve les articles ; mais ce fait isolé est une exception. Il peut arriver enfin que la pièce centrodorsale forme, à elle seule, la cavité du calice, et que les pièces radiales s'articulent directement sur son bord supérieur {Cotylccrinus),

La tige adhère au calice par une surface articulaire

(1) Wachsmuth et Springer, loc, cit., p. lOetseq.

placée au centre des pièces basâtes, oa des pièces infra* basales. Dans cerlains genres {Aptocrinus^ MiUericrinw) les articles de la tige s*épaississenl en s*approchant du sommet el le dernier, souvent pourvu de cinq carènes pour rafferroissement des pièces basales, forme le fond de la cavité du calice, je le nommerai article basai; cet article est envisagé par M. Zittel (i) d'une manière différente, il le regarde comme une pièce centrodorsale, et croit y trouver rhomologue des cinq pièces infra^basales des Encrines, par exemple. Les articles qui forment la tige sont cylindriques, ovales ou prismatiques, égaux ou inégaux^ leur surface externe est lisse, ou ornée, même épineuse. Ils sont reliés par des articulations entièrement différentes de celles dont il a été parlé plus haut. Leurs deux surfaces articulaires sont plus ou moins striées, denticulées et rugueuses. Leur union s'opère par les faisceaux tendineux qui existent dans toute la longueur de la tige (cinq dans les Pentacrinus, correspondant aux cinq pétales de la rosette articulaire) ; dans les articles, ces faisceaux se trouvent noyés dans la substance calcaire, mais ils en sont libérés entre les articulations. De plus, entre les facettes articulaires, s'étend une couche très mince d'un tissu Gbreux élastique (a elastische interarticular Substanz » de J. Miiller]. Parfois deux articles, soit delà tige, soit des bras, sont unis par une sorte de soudure, sans faisceaux tendineux entre les facettes articulaires, de telle sorte qu'il n'y a pas de mouvement possible ; c'est une syzygte. La tige, par suite du mode d'articulation de ses articles, par un ligament élastique, pouvait se plier plus ou moins dans toutes les directions, mais ce mouvement ne devait

(1) Zittel, Handbuch der Paléontologie, I, p. 399. 1879.

pas être volontaire^ car on ne trouve pas de muscles moteurs qui puissent Teffectuer.

Un canal central traverse la tige dans toute sa longueur et s'ouvre au fond du calice. Dans cette cavité centrale de la tige se trouvent groupés plusieurs tubes qui partent de l'organe chambré, logé au fond du calice, et en sont comme le prolongement. Dans le Bhizocrinus, par exemple, il y a un tube central qui est le prolongement de l'axe central de l'organe chambré^ et cinq autres tubes qui l'entourent; ces derniersontunedirection radiale, demême que les loges de l'organe chambré, dont ils sont la prolongation. Ces tubes forment donc partie du système vasculaire des Grinoïdes et contiennent un fluide qui peut se coaguler. Dans beaucoup d'espèces fossiles la cavité centrale de la tige, au lieu d'être cylindrique, est tri, quadri, ou penlalobée ; il y avait donc trois, quatre ou cinq tubes logés chacun dans un des lobes et groupés autour du tube central unique, ou multiple, faisant partie du système vasculaire. M. Herbert Garpenter est porté à croire que ces tubes accessoires groupés autour des tubes de la cavité centrale, n'appartenaient pas, comme ces derniers, au système vasculaire, mais étaient des prolongements de la cavité viscérale et contenaient, probablement, de Teau. Ceci viendrait à l'appui d'une opinion exprimée par M. Wachsmuth, à savoir que, dans certains cas, la tige a pu servir à aider aux fonctions respiratoires en facilitant l'introduction de l'eaù dans la cavité du calice. Il a observé des pores à la base de la tige dans certaines espèces, tandis que, dans d^autres, il a vu des radicelles per-^ forées à l'extrémité ; il attribue à ces oriQces la fonction d'introduire de l'eau dans la tige. M. Wachsmuth a de plus remarqué que, lorsque la tige est ainsi perforée il

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n'y a pas de pores visibles sur le calice» Yii de sac ventral perforé» et il suppose que ces pores de la lige jouent le même rôle et que c'est par là que Teau nécessaire peut pénétrer dans le calice. Ceci peut avoir été le cas pour les pores percés dans la tige, mais difficilement pour les radi* celles, dont les extrémités plongeaient dans le limon ou r« ooze », du fond de la mer, pour assurer la fixité de la tige (1).

La tige des Grinoldes est, le plus souvent, attachée aux corps sous «marins par une expansion calcaire qui, parfois, est énorme (Apiocrmuê, Slilleriainus)^ et par de véritables racines. Dans les Pentacrines, ainsi qu'il a été observé sur ceux qui vivent actuellement, la lige est adhérente par une simple expansion, très peu étalée, de son extrémité inférieure. M. Wy ville Thomson affirme qu*une espèce vivante, lePenlacrinus Wywille Thornsontse débar* rassait d'une portion de sa tige à une certaine époque de son existence, et pouvait alors flotter librement (2). Ainsi que je l'ai écrit ailleurs, il est fort probable que la même chose arrivait snxPentacrintis />ar^mm, Terquem, de l'étage bathonien (3). Dans d'autres Pentacrines la tige arrivait à une très grande longueur, jusqu'à 15 mètres et plus.

On nomme cirres certains appendices de la tige ou de la pièce centrodorsale, souvent fort longs, composés d'articles dont le dernier est en forme de crochet. On trouve des cirres sur la tige, tantôt isolés, le plus souvent disposés en verticilles (Pentacrtnus), puis sur la pièce cen-

(1) Herbert Carpenter, Cretaceous Comatulœ (Quart, Joum. Geol, Soc, London, vol. XXXVI, p. 556).

(2) Wyville Thomson, The depths of the sea, p. 444. J'ai donné ane copie de la figure de cette espèce, pi. 1, fig. 2.

(3) P. de Loriol et Ghabas, Notice sur le Pentacn'nus de Sennecey le-Grand^ p. 9, 1878.

2 s TERRAIN JURASSIQUE.

trodorsale {Aniedon, rhiollierierinus). Ils sont altachés par une facelle articulaire. Un grand nombre de genres ne possèdent pas de cirres. Les articles des cirres, jusqu'au dernier, sont perforés par un canal central rempli, comme la tige, par des tubes, qui, du moins dans les Pentacrinus^ dérivent des tubes qui entourent le tube cen* tral de la tige, mais non de ce dernier lui-même (i) ; ils font, par conséquent, également partie du système vasculaire. C'est par les cirres que les Grinoïdes, principalement ceux qui flottent librement, ou ceux qui possèdent de très longues tiges^ peuvent s'attacher aux corps sousmarins ; en les étalant, ils peuvent se dégager facilement, lorsqu'ils le désirent.

Le Rhizocrinus lofotensis^ des mers actuelles, est fixé par de nombreux appendices qui partent des articles basilaires de la tige et sont formés d'articles articulés comme les cirres et percés également d'un canal central (2). Ce ne sont pas des radicelles, mais de véritables cirres, attachant l'animal d'une manière permanente, et difTérant des autres par leur faculté de se subdiviser.

Entrons maintenant dans quelques détails sur l'organisation de l'animal dont nous venons de décrire le sque« lette.

Le sac viscéral du Grinoïde est tantôt entièrement contenu dans le calice, tantôt seulement supporté par lui. L'eau de la mer baigne tous les organes qu'il renferme ; elle y pénètre, tout au moins dans les espèces de nos mers,

(1) Herbert Garpenter, On tome points of the Anatomy and Physiology of Pentacr , and Rhyz. (Journ, ofAnat. and Phys , vol. XII, p. 46, 1877).

(2) Voir pi. 4, flg. 1, qui représente un Rhizocrinus lofotensis de grandeur naturelle, et fig. 2, la base de la tige grossie de Vllycrinus Cat-penterii qui émet aussi des appendices.

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par des lubes ciliés qui communiquent avec des pores ouverts sur la surface du disque.

Le système ambulacruire, ou respiratoire, se compose d'un sac annulaire qui entoure la bouche, avec lequel communiquent cinq canaux qui traversent le disque et arrivent à la base des bras, où ils se subdivisent de même que ces derniers, en suivant toutes leurs ramifications jusqu'à leur extrémité. Ces canaux ambulacraires, logés dans le sillon ventral des bras, sont en communication avec de nombreux tentacules ou tubes ambulacraires. Le Fac annulaire est pourvu de nombreux tubes très déliés par lesquels l'appareil ambulacraire se trouve en communication avec l'eau qui remplit la cavité interne de Tani* mal. Il est probable, ainsi que l'observe M. Herbert Garpenter (i), que Tappareil ambulacraire agit comme appareil respiratoire, en ce sens qu'un échange d'acide carbonique peut s'opérer, par quelque procédé, avec l'oxygène contenu dans l'eau ambiante, à travers les parois extrêmement minces des tentacules.

Autour de la bouche se trouve un sac vasculaire annulaire qui communique avec cette autre cavité centrale quinquéloculaire qui, dans l'Àntédon, ainsi qu'il a été dit, est logée au centre de la pièce centrodorsale, et à laquelle on a donné le nom de cœur, ou d'organe chambré. Ce sont là les deux organes principaux du système vasculaire ; ils envoient des ramifications extrêmement ténues, jusqu'aux extrémités des bras, dans la tige, et jusqu'à l'extrémité des cirres.

L'orifice buccal, dans les Grinoïdes des mers actuelles, est ordinairement ouvert au centre du disque membraneux

(I) Herbert Carpenter, Feather Stars ^ récent and fossils^^, 4 {Pop. Sd. Rev. N. S., vol. IV).

qui recouvre la cavité viscérale ; il peut cependant par* fois prendre une position excentrique {Actinometra), Le tube, ou sac digestif, est enroulé dans la cavité centrale ; l'oriûce anal, qui le termine, se trouve également sur le disque dans l'un des espaces interradiaux^ à Textrémité d*un tube plus ou moins allongé (i). Dans certains genres de Grinoïdes paléozoïques [Actinocrinmy etc.) le sac digestif était soutenu par une sorte de support calcaire enroulé sur luirm6me, de manière à prendre Tapparence d'une Bulla ; ses parois ont une texture réticulée d'une extrême délicatesse, et il occupe souvent la plus grande partie de la cavité viscérale. Sur la face interne de chaque bras et de ûhaque pinnule, au-dessus du canal ambulacraire, s'étend une membrane très fine sur laquelle se trouve un. sillon étroit tout bordé de cils vibratiles ; ces sillons, à la base du bras, se réunissent en un seul pour chaque rayon; ils se continuent au nombre de cinq sur le disque et aboutissent tous dans la cavité péristomale. Les cils vibratiles étant sans cesse agités dans une même direction, qui est celle qui conduit au disque, il se forme dans les sillons un courant continuel dirigé dans le même sens. Toutes les particules nutritives répandues dans l'eau ambiante qui entrent dans l'aire d'attraction de ce courant sont ainsi entraînées du côté du disque et parviennent dans l'oriBce buccal (2). C'est ainsi que s'opère la nutrition des Grinoïdes. Leur alimentation se compose, en grande partie, de corpuscules organiques répandus dans l'eau, mais aussi de petits foramînifères, de larves de crus- Ci) Voir pi. 2, flg. 1 b. et 2; pi. 3, flg. 1 et 2; pi. 4, fig. 2, et Texplication à la fin de Tlntroduction.

(2) Voir pi. 6, fig. 4, qui montre le sillon de la face interne des bras et des pinnnles d'un Actinometra (figure grossie), copiée dans H. Garpenter, FeaMer Stan old and neu^ pi. 6, flg. 1.

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tacés, etc., dont on a retrouvé les débris dans le sac digestif. M. H. Garpenter (I), en disséquant un grand Antedon^ a pu constater qu'il avait avalé un crustacé isopode de !2"* de longueur, mais ceci est, sans doute, un cas ezceptionel.

Dans les Crinoïdes paléozolqnes, ainsi quMl a été dit, l'orifice buccal ne s'ouvrait point à Textérieur, mais il était toujours recouvert par des plaquettes calcaires, très souvent par une voûte extrêmement solide. Les canaux alimentaires passaient dans des tubes formés de petites pièces, et appliqués à l'intérieur de la voûte, qui communiquaient avec le sillon ventral des bras recouvert lui* même, ainsi qu'on Ta constaté dans plusieurs genres, [Cyathocrinus^ par exemple), de petites plaquettes calcaires pouvant s'ouvrir et se fermer comme des valves. Ainsi que nous l'apprend M. Wacbsmutb, il est infiniment probable (et on peut le conclure de l'observation directe), que, lorsque l'animal étalait ses bras, les plaquettes s'ouvraient, Teau remplissait alors librement le sillon alimentaire, les cils vibratiles entraient en fonction, les matières nutritives arrivaient, par le courant, dans les tubes de la face interne de la voûte et, de là, dans l'orifice buccal. Par contre, lorsque l'animal contractait ses bras et les repliait au-dessus du calice, probablement pour se protéger contre quelque danger, leurs canaux alimentaires se trouvaient hermétiquement fermés et la nutrition ne s'opérait plus; cependant, par le moyen de pores qui se trouvent entre les plaquettes calcaires, l'eau pouvait tonjours filtrer dans le sillon interne, baigner les tentacules et suffire aux fonctions de l'appareil ambulacraire (2).

(1) Herbert Garpenter, Feather Stars, Récent and fossils, p. 2. {1) W&chsmnih, Structure of Paleozoic Crinoids (American Jour* nalof Science and arts, yoL XIV, p. 121).

Dans les Antedon, Torgane chambré est entouré d'une enveloppe fibreuse; elle émet, de chacun des angles interradiaux, un faisceau fibreux assez volumineux qui se divise presque aussitôt en deux branches, dont chacune pénètre dans chacune des pièces radiales adjacentes, par un canal percé dans leur intérieur. Ce canal se continue dans les secondes radiales, puis dans les troisièmes, où les faisceaux se divisent de nouveau, les deux faisceaux de droite pénètrent dans le bras droit, les deux de gauche dans le bras gauche; un petit canal transverse les unit. Un canal circulaire relie les faisceaux secondaires, à la base des premières radiales (1). Un canal central traverse chaque bras et chaque pinnule, conduisant jusqu'à leur extrémité les ramifications de ces faisceaux fibreux. D'à-

près le D' Garpenter, l'enveloppe fibreuse de l'organe chambré est le centre d'où partent, pour ainsi dire> les ordres donnés aux muscles pour opérer et coordonner les n^ouvements des bras et des pinnules ; le cordon fibreux central a la fonction de transmettre ces ordres. Lors môme que le sac viscéral de l'animal est enlevé, pourvu que l'organe chambré soit conservé intact, il continue à nager comme si de rien n'était (2). Il paraît certain qu'une organisation semblable a existé dans tous les Ëucrinoïdes. Quelques modifications seulement se présentent dans le mode de passage des faisceaux fibreux, depuis l'organe chambré jusqu'à l'origine des bras. Dans les Encrines (3), les cinq faisceaux primaires pénètrent par

(1) Voir pi. 7, flg. 2, dont rcxplication se trouve à la fin de Tlntroduction.

(2) Herbert Garpenter, Feafher Stars^ récent and fossil, p. 5 (Popular Science Rcv. N. S., vol. IV, 1880). — Herbert Garpenter, The minute Anatomy of the brachiale Echinoderms {Quart. Journ, of microscop. Science, vol. XXI, p. 188, 189. 1881).

(3) Voir pi. 7, fig. 1.

CIUNOIOES. 27

un orifice percé dans les pièces basâtes, et se bifarquent dans leur intérieur pour en sortir par deux orifices^ qui trouvent leurs correspondants dans les pièces radiales. Dans les Apiocrinidées, ces mêmes faisceaux passent dans des canaux situés contre les parois de la cavité caliciaale, à la surface de la face interne des pièces basâtes et des premières radiales, qu*elles percent seulement sur leur bord supérieur, pour pénétrer ensuite dans les secondes et les troisièmes radiales. Dans beaucoup de genres paléozoïques, les pièces du calice ne sont point percées et les faisceaux fibreux sont alors certainement logés dans des canaux spéciaux qui courent sur les parois de la cavité et arrivent à la base des bras.

Le rapide coup d'œil que nous venons de jeter sur la constitution des parties molles des Eucrinoïdes suffira pour donner une idée générale de leurs organes et des fonctions qu'ils accomplissent. On trouvera dans les 6u^ yrages spéciaux tous les détails qu'il serait impossible de reproduire ici, même en abrégé. Il parait infiniment probable que, pour les Eucrinoïdes tout au moins, Torgani* sation des genres qui ne sont connus qu'à l'état fossile devait être sensiblement la même que celle des genres actuellement vivants. Quant aux Blastoïdes et aux Cysli* dées, il y avait, sans doute, des différences inhérentes à leur structure particulière. On les connaît moins bien, mais il est permis d'attendre de nouvelles lumières des recherches incessantes qui se poursuivent si activement.

Il nous reste à dire un mot du mode de reproduction et des phases de développement des Eucrinoïdes.

Dans ces animaux, les sexes sont séparés. La structure de l'appareil génital des individus mâles ne diffère pas de celle des individus femelles. Un canal, ou cordon géuila),

très fin, partant de la cavité centrale, passe dans le sillon ventral des bras, et envoie dans lespinnules des rameaux qui sont également logés dans leur sillon ventral. L'extrémité de ces rameaux, semblable, en temps ordinaire, ù un filet très ténu, se dilate considérablement à Tépoque de la fécondation des œufs^ et joue le rôle d'un ovaire ou d'un testicule. Dans les femelles des Àntedon, au printemps, les ovaires se gonflent, se remplissent d'œufs qui, à Tétai de maturité, s'échappent par un orifice spécial, disent les uns, par une déchirure, affirment les autres. Dans les testicules des animaux mâles, qui prennent à peu près la même apparence que les ovaires, se développent, à la même époque, des myriades de spermatozoïdes qui finissent par remplir la cavité de la pinnule et par se disperser dans Teau. L'imprégnation une fois produite, fortuitement, pour ainsi dire, la segmentation s'opère aussitôt, et commence, paraît-il, tandis que l'œuf est encore dans les pinnules. Bientôt se développe ce que M. Wywille Thomson nomme le pseudembryon, qui, pourvu de cils vibratiles, peut floUer dans l'eau. Il a une forme ellipsoïde, porte commades ceintures de cils vibratiles, et, en arrière, une houppe de longs cils (1). Peu à peu apparaissent des plaquettes calcaires d'une grande délicatesse, qui se groupent pour former deux séries de cinq plaques, tandis que, en arrière, se dessine le rudiment de la tige composée déjà d'articles distincts. Bientôt apparaît, sur le côté, le rudiment de l'orifice buccal, le corps s'allonge toujours davantage, la tige tend de plus en plus à se former et l'épaisseur du sarcode qui l'entoure devient toujours plus mince, les cils vibratiles disparaissent peu à

(1) Voir pi. 7, ag. 8.

CRINOIDES. SO

peu et le pseudembryon reste attaché aux algues ou aux pierres, où bientôt il adhère assez fortement et reste flxé par un disque qui se forme, à l'extrémité de la tige. Ensuite, à mesure que l'organisme se développe^ les pièces calcaires s'unissent pour former un calice, et les rudiments des bras apparaissent sous la forme de tentacules très déliés (1). Je ne saurais suivre ici toutes les phases successives du développement du jeune Anledon qui, après être resté fixé un certain temps par sa tige, s'en détache et flotte librement dans les eaux ; ces phases se trouvent exposées en détail dans les ouvrages spéciaux (2). Seul, le genre Antedon a pu, jusqu'ici, permettre aux naturalistes d'étudier d'une manière précise et complète les organes de la génération et le développement embryonnnaire des Grinoïdes. Il est infiniment probable que, dans les autres genres qui, pendant toute leur existence, restent fixés par leur tige, les choses se passent d'une manière analogue. On a pu s'assurer, tout au moins, que, dans les Hhizocrinus^ la structure de l'appareil génital est sensiblement la même. Dans les Bathycrinus, les Hyocrinus, les Ilycritms, on a également observé, dans les pinnules, des ovaires analogues à ceux des Antedon. Il n'y a pas de raison, me semble-t-il, pour supposer que, dans les genres fossiles de Tordre des Eucrinoïdes, dans un grand nombre tout au moins, les phénomènes de la re-* production s'accomplissaient d*une manière très diifé-

(1) Voir pi. 7, ôg.4.

(2) Voir, entre autres, Wywillo Thomson, On the Smbryogeny of Antedon rosaceus. Philos, Trans..^ 1865. -— D' W. B* Carpenter, Researcheion thè structure y physiology and development of Antedon rosaceus {P/ttl. Trans., 1866). — Sars, Mémoires pour servir à la connaissance des Crinoîdes vivants j 1868. — Gôtte, Vergleichende Entwikelungs Geschichte von Comatula mediterranea {Archiv fur mikroskopische Anatomie, 187 G, vol. XII, p. 697).

rente, puisque la structure des bras et des pinnules est, la plupart du temps, tout à fait analogue. Ceci, naturellement, ne s'applique pas aux genres des Eucrinoïdes qui paraissent avoir été tout à fait dépourvus de pinnules. Quant aux autres ordres, les Blaslofdes, les Gystidées, il est impossible de se former une opinion sur la manière dont s'opérait leur reproduction.