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mais fréquemment la surface inférieure du troisième, et parfois aussi du quatrième segment thoracique, et les coxæ des pattes de la troisième paire, sont modifiées chez les femelles.
Les Sergestidæ se divisent en deux sous-familles séparées par les caractères suivants :
A. Sergestinæ.
Carapace modérément comprimée. Flagelle antennulaire inférieur présent, avec un organe préhenseur chez le mâle. Mandibules avec un palpe 3-articulé. Maxilles avec un palpe, et un exopodite en forme de large plaque. Premier maxillipède avec exo- et épipodite bien développés. Second maxillipède avec un épipodite. Seconde et troisième paire de pattes au moins, terminées par une pince (à l'exception de la troisième paire chez Sergestes pectinatus). Branchies présentes ; une podo- et une pleurobranchie sur le second maxillipède, une pleurobranchie au moins sur le troisième maxillipède et les trois premiers péréiopodes. Sixième segment abdominal et telson sans différences sexuelles, sans protubérances ou processus ventraux chez le mâle. Ouvertures génitales paires dans les deux sexes. Petasma avec une courte base ; nulle protubérance sur le pédoncule du premier pléopode.
B. Luciferinæ.
Carapace extrêmement comprimée. Antennules sans flagelle inférieur, dans les deux sexes. Mandibules sans palpe. Maxilles sans palpe, avec un exopodite en forme de petite plaque. Premier maxillipède sans exo- ni épipodite. Second maxillipède sans épipodite. La troisième paire de pattes est seule terminée par une pince. Branchies absentes. Sixième segment abdominal du mâle avec deux processus ventraux, le second loin derrière le premier ; telson du mâle avec une forte protubérance sur la face inférieure. Un seule ouverture génitale impaire dans chaque sexe. Petasma sessile, sa partie proximale fixée comme un large disque sur le pédoncule du premier pléopode, lequel pédoncule, près de ce disque, possède une protubérance avec piquants distaux.
Sous-famille des SERGESTINÆ.
Parmi les quatre genres constituant la sous-famille, Pefalidium est étroitement allié à Sergestes; Sicyonella montre, par quelques détails, plus d’affinités avec les Penæidæ que Sergestes, tandis qu'Acetes montre des réductions encore plus accentuées chez Lucifer. La clé suivante permet leur séparation.
I. Pattes de la quatrième paire assez développées, la cinquième beaucoup plus courte, mais l’une et l’autre natatoires avec sept ou six articles. Maxillule avec palpe ; maxille avec deux lobes ; premier maxillipède avec palpe articulé. Une lamelle branchiale derrière chaque pleurobranchie sur le troisième maxillipède, les pattes de la rre et de la 2me paire ; en arrière de la pleurobranchie, sur la troisième patte, une seconde branchie ou une lamelle.
A. Première patte avec pince bien développée. Quatrième et cinquième pattes avec chacune sept articles. (Processus ventral du petasma, ramifié)..... . Sicyonella Borrad.
B. Première patte sans pince réelle. Quatrième et cinquième pattes avec chacune six articles, le dactyle étant absent.
a. Branchies sur le troisième maxillipède, les première, seconde et troisième pattes, avec plusieurs séries transverses de lamelles branchiales et de nombreuses lamelles dans chaque série ; deux pleurobranchies sur la quatrième patte. Petasma avec processus VE AL ATOME ATNITE Se ne dt ane de ais ele oo PERL PE ART A .... Sergestes M.-Edw.
b. Branchies du troisième maxillipède et des trois premières pattes avec au plus cinq ou six séries transverses de lamelles; et le même petit nombre de lamelles dans chaque série; pas de branchie, ou une seule branchie rudimentaire sur la quatrième patte. Petasma avec processus ventral se terminant par deux branches. Petalidium Bate.
II. Quatrièmes pattes absentes, cinquièmes manquant chez la femelle, représentées chez le mâle par une épaisse protubérance inarticulée, Maxillules sans palpe ; maxilles avec un simple lobe indivis ; premier maxillipède sans palpe. Cinq pleurobranchies en tout, sans lamelles branchiales, correspondant au troisième maxillipède, aux trois pattes suivantes et à l'emplacement de la quatrième. (Une très courte pince termine la première patte).........,...... LA RAR PS OUR ER APE EREEMR Acetes M.-Edw.
Sergestes, H. M.-Edw. 1830
Ce genre comprend de nombreuses espèces. Les adultes montrent d’intéressants détails communs à toutes les espèces, mais aussi de nombreuses différences spécifiques, parmi lesquelles de très remarquables ou non encore décrites. Le développement est complexe, et les stades larvaires âgés de beaucoup d'espèces nord-atlantiques se trouvent dans le matériel étudié. Aussi a-t-1l paru intéressant d'écrire une description détaillée du genre, avec caractérisation des adultes, surtout en ce qui concerne les très importants organes copulateurs du mâle et l'aire génitale femelle, puis description des métamorphoses, surtout des stades Acanthosoma et des stades Mastigopus si variés, enfin remarques sur la distribution et historique abrégé de nos connaissances sur le genre.
A. Description des adulies.
Le corps est modérément où considérablement comprimé, parfois robuste, parfois assez grêle. La taille des diverses espèces varie entre 12 et 113"*, La plupart d’entre elles ont le tégument assez bien chitinisé, mais il est tout à fait membraneux
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dans quelques formes des profondeurs, et très fragile. La surface de la carapace et de l'abdomen est lisse, glabre et sans tubérosités.
Carapace. — Klle occupe entre le tiers et le quart de la longueur de l'animal, mesurée sur la ligne médiane, le rostre inclus. Rostre court, parfois presque aussi long que les ophtalmopodes, généralement beaucoup plus court, parfois presque rudimentaire et obtus; en dessus, il est lisse, ou avec une seule dent, et la crête par laquelle il se prolonge sur la carapace est toujours courte. Épines supraorbitaires et hépatiques présentes ou absentes. Bord fronto-latéral de la carapace sans angle aigu, ni épine. Sillon gastro-hépatique bien marqué, au moins sur les côtés; sillon cervical le plus souvent très faible ou absent en dessus, sauf dans quelques espèces où il est bien marqué; carène branchio-cardiaque bien marquée, ou même fortement développée (PI. vur, fig. 3°) ; les autres sillons ou carènes à peu près comme chez les Penæidæ, mais le plus souvent trop faibles pour être de quelque valeur systématique. |
Yeux. — Ils sont noirs, bien développés, aussi larges ou beaucoup plus larges que leurs pédoncules, subglobulaires ou visiblement aplatis. Les pédoncules sont de longueur moyenne, à deux articles; le premier est court et dirigé en dehors, le second, vu latéralement, est presque droit ou peu courbé vers le bas, avec son bord supérieur convexe (PI. 1x, fig. 2*). Vu d’en dessus, ses bords sont presque parallèles; plus fréquemment, ils s’élargissent un peu, ou même beaucoup, vers l'œil ; dans quelques espèces, une protubérance arrondie se trouve sur le bord interne, juste au bord de la surface cornéenne.
Antennules. — Premier article plus ou moins élargi, mais jamais autant que sa moitié proximale, contenant le statocyste, et qui est toujours large. Le bord externe de cette partie montre fréquemment à son extrémité un angle, ou même une petite incision oblique formant une dent; la face supérieure de cet article ést excavée longitudinalement, surtout en son milieu, pour recevoir l'œil et son pédoncule. Les deux autres articles antennulaires sont épais ou grêles, le troisième étant ou notablement plus court, ou un peu plus long que le premier ; la forme et les dimensions relatives de ces trois articles fournissent d'excellents caractères spécifiques. Le second montre, chez quelques espèces, une différence sexuelle, mais dans ces cas cette différence est surtout considérable, ou même extrêmement forte, dans le troisième article. Par exemple, il est plus épais chez le mâle (S. arciicus), ou montre une expansion particulière et un ou deux processus saillants (S. Challengeri, S. fulgens). Le flagelle supérieur est très long ; sa courte portion proximale est dilatée en dedans et en bas et porte de nombreux sillons transverses, obliques et très serrés, de sorte que l’article volumineux, paraît formé par la fusion de très courts segments. Il porte en outre un grand nombre de fines soies sur son bord inférieur. Le flagelle inférieur, quelquefois plus long, est le plus souvent plus court, ou même beaucoup plus court que le troisième article pédonculaire. Il est simple chez la femelle, mais forme chez le mâle un organe
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préhenseur particulier. Dans ce sexe, les trois premiers articles constituent une sorte de pédoncule (voir figures sur presque toutes les planches); le troisième article porte, distalement, un processus plus ou moins long, robuste ou très robuste, dirigé en haut et en avant. Celui-ci se termine, d'ordinaire, par une très forte épine courbée, qui peut être extrêmement longue, mais 1l peut aussi porter une couple de soies (S. robustus) ou ne porter ni épine, m soies (S. splendens); le quatrième article est très allongé, plus ou moins épaissi à ses deux extrémités et courbé, le bord inférieur étant un peu convexe, le bord supérieur assez concave, ce dernier bord généralement orné de soies ou d'épines spéciales ; les autres articles du flagelle sont grêles. L'’organe préhenseur fournit des caractères spécifiques.
Antennes. — Le côté externe du second article se termine soit par un angle obtus, soit par une épine courbe. Écaille toujours plus longue que les deux articles proximaux du pédoncule antennulaire, mais n'atteignant jamais l'extrémité de ce pédoncule ; le bord arrondi de l’écaille montre d’ordinaire une dent spiniforme latérale, ou terminale lorsque la partie distale de l’écaille est particulièrement étroite. Le flagelle (mutilé sur le plus grand nombre des spécimens) paraît être, généralement, deux à trois fois aussi long que le corps entier; il montre, très loin de sa base, une sorte de double courbure, avant laquelle le flagelle est nu, mais au-delà de laquelle chacun des innombrables et courts articles est équipé avec une paire de fines soies plumeuses.
Mandibules (PI. vu, fig. 3° - 3). — La partie distale du corps mandibulaire est courbée en dedans et se termine par un bord coupant, avant lequel se voit une incision arrondie qui limite une dent aiguë, triangulaire ; à l’extrémité proximale le bord a deux ou trois denticules, rudiment d’une partie molaire. Le palpe est long, presque droit, dirigé en avant, triarticulé ; le premier article (non vu par beaucoup d'auteurs) est très court et en partie caché dans une excavation de la mandibule ; le second est très long, élargi à sa base, environ deux fois aussi long que le grêle troisième article ; l’un et l’autre portent de très nombreuses soies.
Maxillules (PI. mm, fig. 3° ; PL vin, fig. 1). — Dans les grands spécimens d'Euphaustacea, comme dans les Isopodes et les Amphipodes, il n'est pas difficile de voir sur la maxillule, éclaircie à la potasse caustique ou par tout autre moyen, les deux lobes provenant du premier et du troisième articles respectivement, tandis que le second est une petite plaque séparée, bien chitinisée et distincte, mais sans aucun lobe. Chez Sergestes, comme dans tous les autres Décapodes, larves et adultes, examinés par moi, le premier et le second articles sont complètement fusionnés, de sorte que le lobe distal paraît être une partie du second article, procidente en dedans et en avant. Les deux figures citées montrent les parties chitinisées de la maxillule en blanc, tandis que les parties membraneuses sont légèrement grisées ; la chitine du lobe proximal est divisée par une articulation en une portion proximale courte et une longue portion distale, et le lobe articulé qui en
dépend, assez développé, porte deux rangées de soies sur sa face inférieure. Le lobe distal n’a pas d’articulation visible avec l'article dont il dépend, il montre un long bord interne arqué avec de fortes épines, des épines plus grêles et des soies ainsi que de nombreuses soies, naissant près de ce bord, sur la face inférieure. Le palpe est seulement moitié aussi long que le lobe où il s'insère ; il est inarticulé, avec quelques soies terminales.
Maxilles (PI. vin, fig. 1°). — Presque semblables à celles des Pénéides ; la. fusion des articles constitutifs est presque complète, comme chez les autres Décapodes inférieurs. Le lobe proximal est assez étroit relativement, sans aucune incision sur son bord terminal garni de soies ; le lobe distal s’élargit graduellement jusqu’à son long bord terminal, également garni de soies, maïs la portion distale du lobe est divisée par une étroite incision en deux parties, l’une étroite, proximale, l’autre distale, deux à trois fois plus large. Le palpe est grêle, droit, et n’atteint pas l'extrémité du lobe distal. L'exopodite est très long, de sorte que sa surface n’est pas beaucoup moindre que celle de la maxille.
Premiers maxillipèdes (PI. vur, fig. 1°). — Les lobes sont très grands. Le proximal est divisé par une suture en deux parties, la première deux fois aussi longue que la seconde ; le lobe distal est libre à sa base, et se projette dans la direction de l’appendice comme une assez grande plaque, deux à trois fois aussi longue que large. Le palpe est grêle, soudé à sa base avec l’exopodite, divisé en deux et parfois trois articles, et dépasse considérablement le lobe distal. Un épipodite existe, bien développé ; l’exopodite est lamelleux, assez étroit, et atteint à peu près l'extrémité du lobe distal.
Seconds maxillipèdes. — Assez robustes. Le basis et l'ischion sont complètement soudés, formant un assez long article; le merus, le carpe et le propodite assez longs, le dactyle court. L'exopodite manque, l'épipodite est assez petit, avec une branchie.
Il faut remarquer que ces appendices, comme d’ailleurs les quatre pièces buccales précédentes, sont assez uniformes même chez des espèces très différentes, et ne fournissent guère de caractères spécifiques. Ces cinq paires seront donc complètement omises dans les descriptions des espèces.
Troisièmes maxillipèdes. — Ils ressemblent à des pattes et montrent quelques points communs à toutes les espèces, mais d’autre part, et par d'importants détails, ils différent extrêmement d'une espèce à l’autre et fournissent des caractères spécifiques de la plus grande valeur. Ils ont seulement six articles, le basis et l’ischion étant soudés en un article assez long. Ils sont toujours considérablement aplatis et le méropodite est toujours plus large que celui de la troisième patte, souvent même beaucoup plus large. Le propodite et le dactyle sont toujours beaucoup plus grêles que le carpe ou le méropodite ; le dactyle est d'ordinaire divisé par des sutures secondaires (sauf chez S.crassus H.J.H.,et S.Gardiner: Kemp); de même le propodite est fréquemment divisé en deux, trois ou quatre segments
par de semblables fausses articulations. L’exo-et l’épipodite manquent. — Dans plusieurs espèces, les troisièmes maxillipèdes sont moins de moitié aussi longs que le corps, au plus aussi longs et même considérablement plus courts que les pattes de la troisième paire, et, dans ces cas, leur moitié proximale n'est pas renflée, et le dactyle est environ aussi long que le propodite. Dans plusieurs espèces, le troisième maxillipède est très allongé, un peu moins ou un peu plus de deux fois aussi long que la troisième patte, un peu plus court ou un peu plus long que le corps. Dans ces cas, la moitié proximale est très épaissie, le carpe surtout qui peut être renflé, alors que le propodite, très long, est parfois le triple du dactyle. Dans les formes ainsi construites, la spinulation est très différente de celle des autres espèces.
Pattes de la première à la troisième paires. — Elles sont grêles, la seconde paire est beaucoup plus longue que la première, un peu plus courte, ou notablement plus courte que la troisième. Les exo- et les épipodites font défaut. — Les pre-
mières pattes n'ont pas de pinces, le dactyle manque souvent, ou bien est représenté par un minuscule article, portant une longue soie et inséré latéralement à l'extrémité du propodite. Mais les pattes de la première paire ont toujours un appareil préhenseur particulier sur l'articulation carpo-propodale, la face inférieure de la portion distale du carpe, et la partie proximale du propodite étant lune et l’autre déformées, et équipées d'une armature de grêles épines pectinées; lorsque l'articulation est presque fermée, les deux armatures ou brosses viennent s'opposer. Les proportions des deux articles terminaux fournissent des caractères spécifiques ; chez certaines espèces, on trouve un processus sur lischion et une protubérance mérale. — Les pattes de la seconde et de la troisième paires sont assez semblables, mais ces dernières toujours plus longues. Le propodite, sauf chez S. pectinatus (troisième paire) est divisé en segments plus ou moins nombreux. Les membres des deux paires se terminent par une pince, toujours plus grêle que le propodite et surtout infiniment plus courte. Dans beaucoup d'espèces les doigts sont assez longs, presque rectilignes, le doigt fixe presque aussi long que lautre, et les deux portent près de l'extrémité quelques touffes de soies ; dans quelques espèces, les pinces des deux paires de pattes sont subégales, chez S. atlanticus les doigts de la seconde paire (PI. n, fig. 1‘) sont presque deux fois aussi longs que ceux de la troisième paire (PL. 11, fig. 1°).
Il existe dans quelques espèces des structures aberrantes. Par exemple chez S. corniculum (PI. vu) le doigt fixe est, dans les deux paires, notablement plus court que son opposé (PI. vu, fig. 3" et 3*), et le bord de ce doigt, ainsi que l'extrême partie distale de la paume, porte une série de soies plumeuses, extrémement longues et serrées. Chez S. sargassi (PI. 1x) la pince de la seconde paire a le doigt mobile beaucoup plus long que autre (PI. 1x, fig. 2°) mais la paume normale, tandis que sur la troisième paire le doigt mobile est normal, (PI. 1x, fig. 2f - 2*) mais son opposé est tout, à fait court, la paume est garnie
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d'une série distale de longues soies plumeuses, tandis que le bord opposé porte deux épines de forme particulière, fortes et courbées. Chez S. pectinatus (PI. vin) la seconde paire a le doigt mobile assez court, le doigt fixe très court (PI. vu, fig. 48 et 4") plus large que long ; les pattes de la troisième paire, dépourvues de pinces, se terminent par quelques épines (PL. vin, fig. 4). Dans quelques espèces, l’ischion et le méropodite de la seconde paire sont armés presque comme les mêmes articles de la première.
Palies de la quatrième paire. — Presque aussi longues, ou beaucoup plus courtes que la carapace, et dépourvues de dactyle : l’ischion considérablement comprimé et les trois articles suivants fortement comprimés ; l'ischion et le merus portent des soies plumeuses marginales sur leurs deux bords, le carpe et le propodite seulement sur le bord postéro-inférieur. L’exo- et l'épipodite manquent.
Pattes de la cinquième paire. — Teur longueur est égale au tiers ou à un peu plus de moitié des précédentes, avec la même forme comprimée et les mêmes soies plumeuses. Le carpe et le propodite ont de telles soies sur leurs deux bords dans beaucoup d'espèces, mais parfois seulement sur leur bord inférieur. Cette différence, jointe à la longueur relative des articles, etc, fournit des caractères spécifiques.
Abdomen. — Les plaques épimérales du premier somite dépassent la partie antérieure des plaques suivantes. Le sixième segment ou somite beaucoup plus long que le cinquième, plus court que la somme du quatrième et du cinquième. Le premier pléopode est uniramé, les quatre autres paires ont l’exopodite beaucoup plus long que l’endopodite. Sur les uropodes, l’exopodite fournit d'excellents caractères spécifiques, il est de quatre à six fois aussi long que large, le bord externe dans la majorité des espèces muni d’une dent spiniforme, entre la partie proximale lisse et la partie distale ciliée ; le rapport entre les deux portions fournit un bon caractère spécifique. Le telson est oblong-triangulaire, avec son extrémité de forme très variée ; très souvent il porte trois paires d’épines dans sa partie distale, deux paires antérieures dorsales et près des bords, la troisième paire marginale.
Branchies. — Le second maxillipède possède sur l’épipodite une branchie, de taille très différente suivant l'espèce, et, au-dessus, une petite pleurobranchie. Au-dessus de chacun des appendices des cinq paires suivantes se trouve une pleurobranchie bien développée, et derrière celle-ci, près de son extrémité supérieure, une petite lamelle pleurobranchiale dressée se remarque aussi sur le troisième maxillipède et les deux premières pattes (PL. v, fig. 4°, /). Sur les pattes de la troisième paire, il y a une semblable lamelle, ou une seconde branchie plus courte que la première, sur les pattes de la quatrième paire, enfin, toujours une seconde branchie plus petite ou beaucoup plus petite que la première. Les branchies vraies sont des dendobranchies, comptant de nombreuses lamelles dans chaque série transversale.
Différences sexuelles. — Ta femelle paraît être plus grande que le mâle dans presque toutes, êt peut-être dans toutes les espèces. Comme il est dit plus haut, le flagelle antennuülaire inférieur est simple chez la femellé, généralement très modifié chez lé mâlé, et muni d’un organe préhenseur particulier. Les différences sexuelles portant sur lé second et surtout le troisième article antennulaire ont été décrites plus avant (p. r2).
Les ouvertures génitales mâles sont situées sur la moitié intèrne des coxæ très élargis des pattes de la cinquième paire, et un organe copulateur compliqué, le petasma (décrit plus loin), est fixe près de la base du pédoncule des pléopodes dé la première paire, sur leur bord antéro-interne.
Les ouvertures génitales femelles sont. situées en dedans des coxæ de la troisième paire, entre ceux-ci et le sternum, mais chaque ouverture est couverte par une duplicature du tégument, bien visible ét même grande ("1, sur les diverses figures de l’aire génitale femelle); ce repli se projette depuis la base des coxæ, en dedans et en arrière, et couvre fréquemment la portion latérale du sternum. La surface du sternum, sur le segment génital, est très différente de celle qu'on remarque chez le mâle, jusqu'à fournir des caractères spécifiques ; entre le segment génital et le précédent, uné lame transverse, l’opercule (0), se projette en arrière, couvrant la partie antérieure dü segment génital, et cet opercule diffère notablement, suivant les espèces, comme longueur et aussi comme forme de son bord postérieur libre. Enfin, le côté interne des coxæ de la troisième paire est non seulement différent de celui du mâle, mais sa forme varie suivant les espèces, et l'angle postéro-interne de chaque coxa est saillant sous forme d’une protubérance plus où moins marquée.
Petasma. — Cet organe est très compliqué, diffère extrêmement suivant les espèces et fournit des caractères spécifiques de la plus haute valeur. Il est uni au sympodite du premier pléopode par une sorte de court pédoncule, et le petasma droit est complètement symétrique du gauche; c’est ce dernier qui sera toujours choisi comme type dans les figures. La description suivante est en partie reproduite de celle que j'ai donnée dans mon travail sur les Sergestides du S7806G4 (1010) mais elle est ici abrégée en plusieurs points, et plus développée à d’autres ; j'ai en effet observé que, pour quelques rares espèces, ma première interprétation de deux ou trois lobes n’est pas tout à fait exacte, et ce sont ces cas que j'ai maintenant rectifiés.
Afin d'obtenir les méilleurs et plus pratiques résultats, il est nécessaire d'adopter un plan approprié pour le petasma des mâles adultes, et d'établir une nomenclature pour ses éléments essentiels. Fort.de mon expérience touchant les Euphausiacea je pense que l'organe gauche doit autant que possible être choisi, et, l'animal étant vu d'en dessous, le petasma considéré se trouve ainsi répondre au côté droit. Cét organe est coupé, porté sur une lame dans de la glycérine éténdue d’eau,
étalé aussi soigneusement que possible à l’aide de deux minuscules couteaux