PRICE

(les aiguilles sont dangereuses), et une lamelle est placée dessus sans trop le presser. Il peut ainsi être dessiné vu par l'arrière. En général, il convient de dessiner à un plus fort grossissement la portion distale de la région médiane, ramifiée et très importante, et cela sous ses deux aspects, vue par l'arrière et par l’avant (la lame retournée) afin de voir clairement le nombre et la disposition des crochets ainsi que leur taille relative. Lorsque les petasmas de diverses espèces sont ainsi uniformément préparés et dessinés, ils sont aisément comparables, et leurs différences spécifiques sautent aux yeux. Il faut ajouter que lorsqu'un zoologiste s'est familiarisé avec cet examen chez quelques espèces, ou même avec de bonnes figures, il lui devient inutile d'enlever le petasma, et un simple examen avec une bonne loupe de poche suffit pour la détermination.

Le petasma consiste en trois parties principales à savoir une partie médiane (pars media) (m, fig. 1", PI. n; fig. 3, PI. 1m) ; une lame interne (partie adhésive) (a, fig. 1°, PL n; fig. 2!, PL. 1x); une lame externe /partie externe, e}. La partie adhésive est toujours une mince läme généralement assez grande, fixée le long de la portion proximale du bord interne de la partie médiane ; cette lame montre généralement un pli longitudinal, et son bord interne, long et rectiligne, est équipé avec un grand nombre de crochets ou rétinacles, extrêmement petits, par lesquels la lame de l’organe gauche est couplée avec celle du côté droit. À un grossissement suffisant, (PI. vi, fig. 2P) ces crochets consistent en apparence en une partie centrale de laquelle partent radialement trois lobes oblongs, plus ou moins courbés ; le crochet paraît fixé par l'extrémité obtuse de l’un de ces lobes, tandis que les deux autres sont libres, très divergents, presque semblables ou au contraire assez différents de forme. En réalité, le lobe qui paraît servir à la fixation est le pédoncule, lequel est de grandeur variable, courbé, élargi distalement, et duquel partent excentriquement les deux processus sus-indiqués. |

Partie externe (e).— Elle est attachée à la portion proximale du bord externe de la partie médiane. Elle consiste toujours en une lame assez grande, plus où moins oblongue, la lame externe (lam) très variable comme forme ; son bord interne se prolonge distalement en un processus, dirigé en avant, processus unciné (pu), qui chez beaucoup d'espèces est long, robuste, profondément incisé au bout du côté interne, de facon à former un fort crochet; chez S. atlanticus (PI. n, fig. 1") et S. cornutus (PI. 1, fig. 36), ce processus unciné est long, assez ou très grêle, sans crochet, tandis que chez les espèces appartenant à la seconde tribu du groupe n;' il est non seulement inerme, mais assez court ou presque rudimentaire (figures

des PI. 1x-xr).

* Dans un travail antérieur (rg19) j'ai donné aux éléments du petasma des dénominations latines, reproduites ici en vue de leur concordance avec les dénominations françaises du présent mémoire. Pars media — partie médiane ; pars astringens — partie adhésive ; pars externa — partie externe; lamina externa — lame externe ; processus uncifer — processus unciné ; processus basalis — processus basal ; processus ventralis — processus ventral ; lobus armatus — lobe armé ; lobus connectens — lobe connectif; lobus terminalis — lobe terminal ; lobus inermis — lobe inerme.

Partie médiane (n). — C'est le plus grand et le plus important élément du petasma ; il est lié au sympodite du pléopode par un court pédoncule naissant du côté externe près de sa base. Près de ce pédoncule se voit le processus basal (pb) dirigé en dedans et plus ou moins en arrière, lorsque le petasma est déroulé et examiné vu en dessous; ce processus diffère extrêmement comme forme et dimension chez les diverses espèces. Il est séparé de la portion proximale de la « pars media» par une incision souvent profonde, cette portion ayant ainsi son bord proximal libre et fréquemment concave. Dans beaucoup d'espèces la portion non ramifié de la partie médiane, ou « corps », est longue, et atténuée près de la base des rameaux, laquelle commence très loin de la réunion des deux régions : partie médiane et partie adhésive. Mais, chez S.-atlanticus (PI. n, fig. 1"), S. cornutus (PI. 1, fig. 38), et chez les espèces de la seconde tribu du groupe 11 (figures sur les Planches 1x-x1) la ramification commence près de l'angle antéro-externe de la partie adhésive et le « corps » de la partie médiane est beaucoup plus court et plus large, ou beaucoup plus large, que dans la majorité des espèces. La portion distale de la « pars media » est ramifiée, généralement avec un processus et plusieurs lobes. Et il est possible, presque pour chaque espèce, de déterminer les homologies des ramifications et par suite leurs noms, ce qui est très heureux, chaque branche devant obligatoirement être mentionnée dans les descriptions spécifiques. La plus proximale de ces branches sera le processus ventral (pv); elle manque seulement chez S. cornutus, et il est remarquable de constater qu'elle est présente chez les autres genres de Sergestides. Elle naît du côté postérieur (inférieur) de la partie médiane, et consiste fréquemment en un processus long, rectiligne ou un peu courbé, sans crochets, ou chez une seule espèce /S. Gardineri) avec quelques rares crochets distaux. Chez S. corniculum, sa partie distale est élargie, et son bord distal orné de nombreux petits processus oblongs (PI. vu, fig. 1%, 18, 1"). Chez S. arcticus (PI. 1, fig. 3°-3") sa partie distale a des épines et des protubérances lamelleuses, spinifères ; chez S. sargassi (PI. 1x, fig. 2° et 2°), elle porte de nombreux processus très particuliers, rayonnants en partie comme les pétales d'une fleur. Ainsi qu'il a été dit, cette partie manque chez S. cornutus, tandis que, chez les autres espèces qui ont de même le corps de la partie médiane court et large, ce processus ventral est, ou bien très modifié dans sa forme, (S. atlanticus, PI. n, fig. 1”) ou bien de petite et même de très petite taille (fig. des PI. 1x-x1). — La portion située au-delà de la base du processus. ventral peut être nommée capitule, elle porte de deux à quatre lobes, dans quelques espèces cinq ou six, mais dans ce cas il s'agit d’un ou deux des lobes principaux subdivisés à leur tour en branches.

Lobe armé [la]. — C'est le plus proximal; il naît sur le côté externe du capitule près du processus ventral ou au-delà, et, dans le premier cas, la partie proximale au moins et même le lobe entier est recouvert par ce processus Iorsque le petasma est vu d'en dessous ; réciproquement, le Iobe armé recouvre en partie le processus ventral lorsque l'organe est vu d'en dessus. Le lobe armé est toujours

présent et muni de crochets ; il est généralement de bonne taille sauf chez S. grandis (PI. v, fig. 3%), divisé en deux branches lobées chez S. splendens (PL. vu, fig. 2°) et des espèces orientales voisines, tandis que chez S. éenuiremis (PL. 1v, fig. 4") et chez les formes appartenant à la seconde tribu du groupe un, il a une branche secondaire, courte et arrondie, naissant de sa partie basale interne.

Puis vient le lobe connectif (lc), qui est rarement absent ({S. pectinatus), mais qui est rudimentaire chez S. sargassi (PI. 1x, fig. 2") alors qu'il est de bonne taille chez beaucoup d'espèces, et divisé en deux branches chez S. grandis (PL. v, fig. 3°) et l'espèce indienne S. Gardineri. Cé lobe a toujours des crochets. — La dernière portion du capitule, et souvent la plus distale, possède au moins un lobe, le Jobe terminal (li), et souvent un /obe inerme (li), le premier toujours avec des crochets, le second rarement. Ce dernier naît du côté interne.

Les crochets de ces lobes sont également intéressants. Ils diffèrent extrêmement comme taille, fréquemment aussi suivant leur place sur le même petasma, et sont généralement situés dans des invaginations membraneuses. Souvent, le crochet consiste en un pédoncule épais, sub-cylindrique, et une portion terminale ou € chapeau », ne s'étendant autour du pédoncule que sur les trois quarts de sa circonférence. Le chapeau peut être aplati et peu arqué, ou au contraire fortement bombé. Dans le premier cas, on a l'aspect figuré, pour trois de ces crochets (PL. 1v, fig. 3"), crochets qui sont vus frontalement et montrent le bord inférieur de leur chapeau denté en scie. (Le quatrième crochet est vu latéralement). Dans lé second cas, les crochets ont davantage l'aspect d’un bouclier, par exemple chez S. atlanticus (PI. n, fig. 1P) où trois de ces crochets, provenant du lobe armé, et vus latéralement, n’ont pas de dents sur leur bord libre. D'autres formes intéressantes très variées comme taille et aspect, proviennent de la partie distale du lobe armé chez S. corniculum et sont figurées fig. 1°, 1‘ et surtout 1, PI. vin.

Organes lumineux. — Sur l'espèce nord-atlantique S. sylendens H. J. H., on trouve environ 160-165 organes lumineux ou photophores; il en est de même chez les deux espèces indiennes ou indo-pacifiques S. Challengeri H. J. H. et S. fulgens H. J. H., et dans l'espèce japonaise S. Jucens (nom. novum pour S. prehensilis Nazikawa et Terao, non S. prehensilis Bate); finalement S. gloriosus Stebb. de l’Afrique du sud a encore un nombre beaucoup plus grand d’organes, probablement de même structure. La position de ces photophores est très semblable dans les trois premières espèces susnommées et sera étudiée plus loin avec les figures afférentes de la Pl.wvn; Terao (1917), et Stebbing (1905), respectivement, ont donné des détails sur S. lucens et S. gloriosus. La structure de ces organes chez S. Challengeri a été décrite et figurée par Hansen (1903) et par Kemp (1910), chez S. lucens par Terao (1917). On reviendra plus loin brièvement, dans l'historique du genre, sur ces trois mémoires, à propos de divers points de la structure des photophores.

O. Sund (1920) pense que chez S, crassus (nom. nov. pour S. splendens Sund ;

le nom splendens ne peut être employé, ayant été donné par moi à une autre espèce en 1919) l’écaille antennaire et l'exopodite des uropodes montrent « une série longitudinale de taches particulières que je crois être des organes lumineux » (p. 15); 1 trouve aussi « de petites taches opaques » sur les deux mêmes appendices chez S. robustus Smith et sur l’écaille antennaire de S. grandis Sund. Une série de semblables taches existe aussi sur l’écaille antennaire de S. Gardineri Kemp (Hansen, 1919). Je ne puis nier que ces taches ne puissent être des sortes d'organes lumineux, extrêmement peu développés, mais je ne suis pas très porté à le croire. Si elles sont lumineuses, leur structure doit différer de facon fondamentale de celle des organes très complexes, comme ceux de S. Challengeri, etc. Je n'ai pas fait de coupes, mais l'examen le plus attentif sous le microscope ne permet de découvrir aucune structure dans ces taches. Des expériences comme celles faites par Terao avec son S. prehensilis pourraient résoudre la question.

Il faut retenir une intéressante observation de ©. Pesta (r19r8) sur l'existence possible d'organes lumineux chez S. corniculum Kr. Il nomme, il est vrai, l'espèce S. rubroguitatus Wood-Mason, sans remarquer que l'espèce a été établie par Krôyer d'après le Mastigopus. Il écrit :

« Von besonderem Interesse sind zwei, unter dem Integument der Cephalothoraxseite gelegene, infolge 1hrer opak-weisen Farbe durchschimmernde, stecknadelkopfgrosse Gebilde, die bei S. rubroguttatus sehr deutlich wahrgenommen werden kônnen (chez des spécimens récemment capturés et peut-être vivants), während sie bei S. arcticus und vigilax undeutlich sind und bei S. robustus gänzlich zu fehlen scheinen. Das vordere Knôpfchen liegt knapp beim Hepaticaldorn, das hintere ober dem letzten Pereiopoden. Wird die Cephalothoraxwand beim Kiemenraum etwas zurückgebogen, so zeigt sich das vordere Organ als freiliegendes, von einer rothen Pigmentschichte ungebenes Knôtchen, dessen nach aussen und abwärts gerichtete Seite abgeflacht und von opak-deckweiser Färbung ist; ein solches Aussehen erinnert vollständig an die bei manchen Tiefseefischen vorkommenden Leuchtflecke, wie sie A. Brauer für einige Arten der Gattung Cyclothone und Gonostoma beschrieben und abgebildet hat (1908, Ergebnisse VALDIVIA Exp. vol. 15, « Die Tiefseefische », n Teil, p.4 und p. 11, Taf. 20, Fig. 1, 3-6 und 7). Die hier in Betracht kommenden, fraglichen Leuchtorgane sind mit dem bereits lange bekannten Leuchtpunkten der Sergestiden (siehe Hansen 1903, Kemp 1910 und 1913) nicht zu verwechseln ! ».

Il est aisé de voir que des observations et des expériences sur le vivant — l'espèce S. corniculum étant heureusement commune — seraient seules capables de décider si les organes ci-dessus décrits sont réellement lumineux.

Organe dorsal. — Un « organe dorsal », impair et médian sur la carapace, était encore inconnu chez les Sergestes adultes. Mais, en février 1921, j'ai publié un mémoire (Hansen, r92r) sur l’existence post-embryonnaire de l’organe dorsal chez les Malacostracés, mémoire dans lequel je montre qu’un semblable organe

existe à la fois chez les adultes, les Acanthosoma et les plus jeunes stades Mastigopus dans le genre Sergestes. J'écris (p. 75) : « Cet organe a été trouvé chez les adultes de chacune des 15 espèces capturées jusque. là au nord de l'équateur, mais il ne semble pas exister sur tous les spécimens des espèces de petite taille, comme S.mollis Smith, S. arcticus Kr., S. atlanticus M. Edw., S. vigilax Stimp., S. Edipardsi Kr. L'organe est situé un peu en avant du sillon gastro-hépatique. C'est une aire petite, ou très petite, saillante en beaucoup de cas sous forme d’une protubérance presque circulaire, ou ovale-transverse, parfois — pas du tout constamment— indiquée par une ligne circulaire, et plus rarement encore par une surface déprimée. Fréquemment, cette aire montre une pointe saillante, ou granule, en avant et sur la ligne médiane, dans d’autres cas quelques très faibles saillies ou même aucune saillie. Parfois la surface de l'organe est brun, mais le plus souvent elle ne se distingue pas des alentours. On remarque quelques variations individuelles dans la saillie de la surface ou la profondeur du contour déprimé ». |

Plusieurs observations peuvent être ajoutées, surtout dans l’ordre des variations individuelles. Chez un spécimen de S. robustus, on trouve un anneau un peu transverse, subquadrangulaire, circonscrivant une aire nettement déprimée, mais avec un granule saillant bien visible un peu en avant du centre. Chez un autre spécimen, l'anneau diffère un peu comme contour, son bord postérieur est un peu concave, le bord antérieur convexe, sans angles latéraux ; la surface montre quelques vestiges de points déprimés et le granule est hémisphérique. Chez un troisième, l’anneau est sub-carré, avec trois de ses angles arrondis, il y a une minuscule pointe au lieu d’un granule et, sur l'aire, quelques points déprimés à peine marqués ; chez un quatrième spécimen, l'anneau est beaucoup plus petit, à péine déprimé, presque ovale-transverse, l'aire inscrite est obliquement, mais fortement saillante, de sorte que son point le plus élevé est loin en avant; dans un cinquième, l'anneau est ovale-transverse, l'aire inscrite avec un granule presque plat et deux paires de points déprimés. Chez un spécimen géant de S. grandis, l'anneau est circulaire et en creux, l'aire inscrite un peu convexe, son apex étant en avant du centre ; dans un second, l'anneau est faible, absent en arrière, l'aire un peu convexe avec un granule assez large et bas, en avant du centre ; chez un troisième, l’anneau est indistinct, l'aire un peu déprimée et, en avant de son centre, marquée d’un granule brun, clair dans le centre ; chez un quatrième spécimen de la même espèce l’anneau est bien développé, un peu transverse, l'aire inscrite a deux paires de faibles dépressions punctiformes, et le granule assez marqué et faiblement convexe, est brunâtre avec une tache médiane de couleur claire.

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B. Spécimens immatures.

Les spécimens immatures sont faciles à distinguer des larves les plus âgées, mastigopus, en ce qu'ils ont les yeux de couleur noire et presque de la même forme que chez les adultes. Encore faut-il remarquer que la limite entre les yeux chez les adultes et les mastigopus n’est pas toujours très nette. Par exemple, chez S. atlanticus, il est une sorte de stade intermédiaire dans lequel les yeux sont seulement brunâtres et allongés un peu et obliquement, dans une direction qui rappelle leur aspect chez le mastigopus ; ces spécimens, par le rostre, la forme, taille et coloration des yeux, la longueur des pédoncules oculaires, etc, diffèrent plus du mastigopus que des spécimens les plus petits qui ont les yeux de couleur noire, et dans les pages qui suivent, on ne les mentionnera pas comme larves. Les femelles immatures se séparent des adultes par l'absence des détails caractéristiques de l’aire génitale, les mâles immatures par le petasma incomplètement développé surtout en ce qui concerne la partie adhésive (PI. vi, fig. 2°).

Des spécimens immatures existent chez presque toutes, mais non chez toutes les espèces de petite taille. On peut mentionner à cet égard deux espèces particulièrement différentes. Le mastigopus le plus âgé de S. cornutus est relativement de très grande taille ; des mâles larvaires, dont les ophtalmopodes et les cornées sont très différents de ceux de l’adulte, et qui ont encore des épines dorsales sur les somites abdominaux, mesurent 12.2-12.6"", alors que les adultes ont généralement 12.5 - 14°* de longueur Le petasma est assez grand, mais incomplètement développé chez ces larves, et il est encore rudimentaire dans un spécimen de 10", En conséquence, on peut à peine dire qu’il existe dans l'espèce S. cornuius, la plus petite connue, des spécimens postlarvaires et immatures.

S. robustus, espèce très grande, montre des particularités tout autres. Un mastigopus âgé mesure 15°", alors que le plus petit spécimen avec les yeux noirs a 18.57", et un spécimen du stade de transition mesure 19". Sur la Planche vi, fig. 2"-27, on peut voir le développement du petasma ; le premier état, tout à fait rudimentaire (PI. vr, fig. 2’) est donné d’après un spécimen dont les yeux sont complètement noirs et qui mesure 25% ; les stades suivants du petasma proviennent de spécimens mesurant 32, 35 et 39"", encore n'est-il pas complètement développé dans le dernier (PI. vr, fig. 2"). En conséquence, le mastigopus le plus âgé, long de 15-16", est petit en comparaison du mâle adulte, qui doit avoir au moins 40" ou plus; il y a plusieurs mues chez S. robustus entre la larve la plus âgée et l'adulte, et le petasma ne commence à se développer, après la métamorphose, qu'au bout d’une mue au moins, et probablement deux.

Les spécimens immatures diffèrent encore des adultes, généralement par quelques légères particularités, la forme du rostre, les deux articles antennulaires distaux, l’écaille antennaire, l'extrémité du telson, la taille des branchies postérieures, etc. Mais ces différences sont toujours assez faibles.