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au sud-ouest des Färôer par 61° 08 lat. N. (Hansen, 1908); l’autre, S. arciicus Kr., s'étend jusqu'au détroit de Davis, par 64° 22° lat. N., (Stephensen, 1912) et le détroit de Danemark, par 64° 38’ lat. N. (Hansen 1908). Les mêmes données sont inconnues pour l'hémisphère austral ; le Museum de Copenhague possède les Mastigopus de 2 espèces prises par environ 40° lat. S. dans la partie ouest de l'Océan Indièn.

La Méditerranée, entre l'Espagne, l'Italie et le Nord africain, y compris l’Adriatique, est habitée seulement par cinq espèces (S. arciicus, S. robustus, S. corniculum, S. sargassi, S. vigilax), sur lesquelles quatre sont les plus communes dans l'Atlantique, entre l'Espagne, le Maroc et les Açores ; récemment, l'expédition du MICHAEL-SARS capturait, dans la partie la plus étroite de la Méditerranée, quelque peu à l'est de Gibraltar, deux autres espèces, [S. atlanticus et S. mollis), l’une et l’autre très largement distribuées dans l'Atlantique nord.

Au point de vue de la distribution géographique des espèces, et de leur occurence bathymétrique, on ne saurait ajouter presque rien aux remarques générales des pages 5 et suiv. dans l’Introduction.

H. Hisiorique du genre.

Ce chapitre ne donnera pas l’histoire complète et détaillée du progrès de nos connaissances sur les espèces et leur développement, de 1830 à 1921. Dans un travail publié il y a 25 ans (Hansen, 1896) j'ai donné la bibliographie, à très peu près totale, de la littérature du sujet concernant les animaux considérés à tort ou à raison comme adultes, et nommés comme tels jusqu'en 1895, en même temps qu'une brève analyse de chaque travail cité, et qu'un état un peu résumé de nos connaissances sur les métamorphoses. Ce dernier point a été élucidé en détail par Wasserloos (1908) dans un travail sur le développement de S. arcticus. Et, dans la bibliographie, j'ai énuméré tous les travaux apportant même la plus petite addition à nos connaissances non seulement du genre, mais de la famille. Il m'a paru inutile de reproduire mon essai historique de 1896 avec certains points du travail de Wasserloos, ou d'énumérer et d'analyser tous les travaux parus depuis 1895, même ceux n'apportant qu’une petite contribution à l'étude des adultes ou des Mastigopus. Mais, comme l'histoire de nos connaissances, concernant un genre quelconque de Malacostracés (ou même une famille) est loin d'être aussi remarquable que celle des Sergestes, je mentionnerai ici les travaux essentiels et les acquisitions capitales ; et, comme depuis 1895 l'histoire des espèces n’a pas été écrite, je la ferai un peu plus détaillée que celle de la période précédente. D'autre part, l’histoire des métamorphoses sera presque omise, et le lecteur prié de se référer à Wasserloos. Nos connaissances des espèces peuvent naturellement se diviser en trois périodes, 1° de 1830 à 1895, 2° de 1896 à 1918, 3° à partir de 1919.

Première période. — Ainsi qu'il a été dit, H. Milne-Edwards établit le genré en 1830 d’après l'adulte d’une seule espèce nouvelle S. ailanticus M, Edw. Les

assez nombreux auteurs de cette période peuvent être divisés en deux catégories, ceux de la première mentionnent seulement les spécimens de grande taille, presque ou complètement adultes, comme de Natale (1850), Metzger (1875), S. J. Smith (1882 et 1884), Wood-Mason et Alcock (1891), Alcock et Anderson (1894), Alcock (rgo1), et Faxon (1895); chacun de ces auteurs établit seulement une, deux, et dans un seul cas trois espèces nouvelles. Le travail de Smith (1882) doit être spécialement cité, l’auteur donnant pour la première fois la formule branchiale correcte pour l'espèce S. arcticus Kr., et en outre une excellente et minutieuse description, avec figures, de S. robustus Smith ; 1l étudie aussi le petasma, presque négligé jusque là, son dessin de l'organe entier est bon, il décrit et figure les curieux crochets invaginés. Malheureusement, il omet cet organe chez les deux autres espèces décrites par lui, de sorté qu'il n’en donne pas une étude comparative et ne paraît pas soupconner son importance systématique.

Les autres auteurs de cette période, comme Krôyer (1859), Stimpson (1860), Sp. Bate (1888), C. Chun (1888 et 1889), Ortmann (1803) et Kônig (1895), décrivent à la fois les grands et surtout les petits spécimens mais presque tous ces derniers sont des Mastigopus, à des stades divers qui étaient établis comme des espèces distinctes. Les travaux de Krôyer et de Bate sont, de beaucoup, les plus importants de toute cette période. Le mémoire de Krôüyer est une monographie détaillée, avec 5 planches ; il décrit avec son soin habituel 15 espèces, toutes considérées comme nouvelles, et met en lumière de nombreuses différences spécifiques ; mais 5 seulement de ses espèces sont établies d’après des adultes, 10 d’après des formes larvaires, 3 n’appartiennent pas au genre, comme S. serrulatus Kr. qui est un mâle adulte d’Acetes, S. obesus Kr. qui est la larve de Petalidium, et S. caudatus Kr. qui est une larve n’appartenant pas à la famille. Ces erreurs sont très excusables, si l’on songe au très petit nombre de spécimens examinés, et à ce fait que le développement était alors complètement inconnu.

Le travail de Bate, du CHALLENGER, ést une énorme contribution à nos connaissances, malheureusement un peu superficielle ; il décrit 24 espèces nouvelles en tout, mais trois seulement sont adultes ; 20 sont décrites d’après des stades Mastigopus, ce qui est tout à fait curieux, l’auteur ayant des doutes sur le point de savoir « that the Mastigopus is a young Sergestes », — alors que Claus l'avait démontré en 1863 et 1876. — Sa tentative de séparer Mastigopus de Sergestes est donc loin d’être heureuse. Ortmann continue presque Bate (1893) avec ce déplorable résultat que la plus grande partie du matériel assez riche, recueilli par l'expédition du Plankton, est à réétudier.

En 1893, T. KR. R. Stebbing, dans son livre très pratique et bien connu, «A History of Crustacea Recent Malacostraca » écrit à propos de Sergestes:: « L'étude du genre occupe 88 pages in-quarto et 17 planches du rapport de Sp. Bate sur les Macroures du CHALLENGER. Elle a été l’objet d’une monographie de Krôyer en 1856 [1859], et l'intérêt du sujet semble bien loin d'être épuisé ». Cette dernière phrase s’est montré prophétique au degré le plus étonnant. MD

Seconde période. — En 1896, j'ai publié une révision du genre Sergestes (35 pages, sans figures). Le matériel étudié, appartenant presque entièrement au Museum de Copenhague, consistait en une riche collection de Mastigopus, et d'adultes de 7 espèces, mais sans adultes mâles pour deux ou trois. Parmi une très grande quantité de S. atlanticus, je trouvai toutes les transitions dans la forme des yeux, etc, entre les adultes et les spécimens correspondant à S. ancylops Kr.. Ma conclusion fut que ce dernier, considéré comme une bonne espèce, était simplement le Mastigopus de S. ailanticus. Je relevai les différences entre le Mastigopus et les spécimens immatures à cornées noires, notai que le mâle adulte a un large petasma, et que la femelle doit être presque aussi grande que le mâle, « avant de pouvoir être considérée comme adulte ». Trois autres points étaient discutés : « 1° la séparation des spécimens adultes de chaque espèce ; 2° la discrimination des larves, de façon à rapprocher les différents stades d'un même Mastigopus, et à les séparer des autres larves ; 3° enfin, l'attribution d’un Mastigopus donné à son espèce de Sergestes ». Mais je prierai le lecteur de se reporter aux pages en question (p. 943-045) au lieu de les reproduire, bien qu'elles puissent être utiles à tout chercheur, en présence d’un riche matériel à déterminer. Les conclusions de ce travail étaient les suivantes : « ... des 50 (ou 60) espèces antérieurement décrites, 20 seulement environ, soit 1/3 du nombre total, ont été établies d’après des adultes, arrivés entièrement ou presque au stade de maturité sexuelle; presque toutes les autres espèces sont de vraies larves, et même une grande proportion de celles-ci sont des stades larvaires des espèces établies d'après les spécimens adultes. Sur les 20 espèces ainsi fondées, deux peuvent être exclues avec de bonnes raisons, et au moins quaire tombent en synonymie ! ». Les espèces étaient divisées en deux groupes, d’après la taille et la structure de leurs maxillipèdes.

A. Alcock (1901) décrit de nouveau 4 espèces de l'Océan Indien. Quelque temps après, je publiais (Hansen, 1903) une révision des spécimens de Petalidium et de Sergestes provenant du CHALLENGER et conservés au British Museum (Natural History).En ce qui concerne l’Atlantique,il n’y a presque rien à modifier ou à ajouter, mais lorsque d'importants matériaux d’adultes ou de larves du Pacifique auront pu être étudiés, 1l sera possible d'arriver à des résultats plus décisifs pour de nombreux spécimens ou espèces de Sp. Bate, et dans quelques rares cas à quelque amélioration. Parmi ce matériel, un spécimen d’une espèce nouvelle, avec un grand nombre d'organes lumineux, put être découvert, et la structure de ces organes brièvement décrite et figurée (ce dernier poiñt sera plus spécialement traité plus loin).

La même année A. Senna (1903) publiait de bonnes descriptions, avec nombreuses figures, de S. vigilax Stimpson, de son Mastigopus, et du Mastigopus de S. coruiculum Kr. J. Thiele (1905) mentionne, avec plusieurs figures, quelques espèces de Sergestes prises à Messine, mais sa contribution n'a presque aucune valeur. — G. Riggio (1905) décrit et figure deux espèces de Messine, S. robusius

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Smith et S. arciicus Kr., la dernière sous le nom très douteux de S. arachnipodus Cocco. — T. R. R. Stebbing (1905) décrit une nouvelle espèce, avec une quantité énorme d'organes lumineux, et provenant de l'Afrique du sud. H. J. Hansen (1908) signale les deux espèces capturées dans l'Atlantique au-delà du 60° degré lat. N., ou dans le détroit de Davis (Aire de l’INGOZF). II donne la synonymie, les remarques sur la distribution, et l'occurrence bathymétrique en rapport avec la taille. Stanley Kemp (1910°) publie de minutieuses descriptions, avec nombreuses figures, des deux espèces S. robustus Smith, S. arcticus Kr. provenant de l'Irlande. Un autre travail du même auteur (1910?) traite des photophores chez Acanthephyra et Sergestes (voir plus loin). Enfin Kemp (1913) étudie quelques matériaux de l'Océan Indien et peut établir une nouvelle espèce valide.

O. Pesta, dans cinq mémoires (1913*, 1913°, 1914, 1915 et 1918), traite de qüatre espèces de Sergestes de l’Adriatique, S. arcticus Kr., S. robustus Smith, S. corniculum Kr. (mentionné par Pesta comme S. rubroguttatus Wood-Mason), et S. vigilax Stimpson. Il donne des descriptions, de longues listes de synonymes, des détails sur la distribution bathymétrique et géographique, avec un bon nombre de figures. Voir plus loin l'usage qu'il fait du petasma.

R. Stephensen (1913) publie une note sur le petasma de S. vigilax. L'auteur, qui a donné des travaux carcinologiques appréciables, ne fut pas heureux dans ce petit travail sur Sergestes, car ses figures, destinées à montrer les changements survenus avec l’âge sur le petasma de S. »rgilax, ont été faits d’après trois espèces au moins, soit la fig. 6 S. sargassi Ortm., fig. 5 S. corniculum Kr., fig. 1, 3 et 4 S.vigilax, tandis que la fig. 2 ne peut être interprétée. Je mentionne cette note parce qu'elle a été citée comme référence par plusieurs auteurs.

Le travail de G. Illig (1914) sur les Sergestides de l’Expédition allemande sud-polaire, est basée sur un matériel assez abondant, et donne soit des descriptions, soit des notes, pour un bon nombre d'espèces de nombreuses localités de l'Atlantique, et quelques rares spécimens de l’Océan Indien méridional. Mais l’auteur a malheureusement commis au moins deux fâcheuses erreurs de détermination, qui seront indiquées plus loin à propos des espèces en question, et plusieurs des indications de localités doivent être regardées comme incertaines ou même erronées. K. Nakazawa (1915) a publié, sur les Sergesies de la baie de Suruga, Japon, un travail que je n'ai pas vu; d’après W. T. Calman (Zool. Record), il y serait question de S. prehensilis Bate, mais, pour diverses raisons, je pense qu'il ne saurait s'agir de l’espèce de Bate, et je propose le nom de S. Jucens n. nov. Enfin, Arato Terao (1917) a donné une étude détaillée, avec figures des photophores de cette dernière espèce japonaise.

Cette seconde période de nos connaissances montre deux caractéristiques. Après 1896, aucun auteur n'a plus établi d'espèce nouvelle d’après un Mastigopus. Plusieurs des auteurs cités : Senna, Stebbing, Riggio, Thiele, Kemp, Illig, Nakazawa, commencent à donner des figures du petasma, mais toujours, toutefois, sans en

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faire une étude spéciale, sans nommer les parties, lobes et processus, sans attacher d'importance — ou très peu — à la distribution et à la variété de dimensions des crochets. L’organe est simplement enlevé, porté sous le microscope et son contour dessiné. Seul, Pesta va réellement plus loin, il désigne par des lettres les parties constituantes et nomme les mêmes parties par les mêmes lettres sur les quatre espèces étudiées, mais il figure la partie médiane (pars media) seulement d'un côté, il omet très fréquemment la moitié proximale du petasma et quelquefois beaucoup des crochets.

Troisième période. — J'ai publié (1919) un mémoire sur les Sergestides recueillis par le SzB0GA dans l'Océan Indien.

Ainsi quil a été dit, j'ai introduit dans ce travail une étude détaillée et comparative du petasma, nommant ses éléments, tenant compte de la forme, de la taille et de l’armature de chaque partie. Par cette méthode rigoureuse, il s’est trouvé que plusieurs formes devaient en réalité être divisées en deux espèces, que les plus fortes différences spécifiques, et les plus sûres, pour distinguer deux formes étroitement alliées, se trouvent généralement dans cet organe. Le résultat est que le nombre des espèces est un peu supérieur à ce qu’on supposait, et que de nombreuses indications de localités, basées quelquefois sur des spécimens adultes, le plus souvent sur des Mastigopus, devaient être tenues pour incertaines ou erronées. Trois nouvelles espèces de Sergestes étaient établies, l'une d’entre elles possédant de nombreux organes lumineux complexes.

O. Sund (1920) a publié un important travail sur les Sergestidæ (et les Penæidæ) recueillis dans l’Atlantique nord par l'expédition du AICHAEL-SARS. La collection est très importante, les méthodes de capture ont fourni un bon matériel pour élucider l'occurence bathymétrique des espèces, et, surtout pour cette raison, ce travail sera souvent cité ici. L'auteur établit trois espèces nouvelles et change le nom d’une quatrième, mais deux de ces quatre noms doivent être rejetés. Il ajoute qu'il a terminé son manuscrit en 1915, et ne donne pas la bibliographie depuis cette époque. Il donne une seule figure du petasma de chaque espèce, et tente de marquer des mêmes lettres les parties homologues, mais en commettant plusieurs fâcheuses erreurs. Il indique par la lettre b mon « processus unciné » de la partie externe, mais chez S. armatus et S. vigilax où ce processus, bien que petit, est parfaitement reconnaissable sur ses figures, il ne le marque pas et paraît l'avoir omis, car il désigne par la lettre b ce que je nomme « processus ventral » et qui provient, non de la partie externe, mais de la partie médiane, qu'il désigne sur d’autres figures par la lettre c, et même par la lettre f sur sa figure de S. Henseni. De plus, il ne décrit pas le petasma pour chaque espèce, et son travail appartient essentiellement à ce que j’ai nommé la seconde période, tout en restant, malgré ces imperfections, l’un des meilleurs et des plus importants publiés sur le genre Sergestes.

Nous donnerons pour clore ce chapitre, une brève revue de la question des

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organes lumineux chez deux espèces. J'ai, en 1903, découvert ces organes sur un spécimen mutilé, d’assez petite taille, de Sergestes Challengeri, conservé depuis 28 ans dans l'alcool, spécimen type de l'espèce et appartenant au British Museum. J'examinai trois de ces organes en lumière transmise et j'en figurai deux en coupe optique verticale. Je mentionnai une lentille biconvexe superficielle, chitineuse, et son mince revêtement externe ; une lentille vitrée, concave-convexe interne ou profonde ; une couche épaisse de grandes cellules glandulaires ; derrière celles-ci un réflecteur avec stries transversales, portant sur une mince assise de tissu conjonctif. J’ajouterai de plus qu'il semblait y avoir une mince assise de cellules entre la lentille profonde et la couche glandulaire. Je ne pus décider si la lumière était produite par la lentille interne ou la couche glandulaire. Et je concluais modestement ma description (qui remplissait à peine une page) : « Des recherches futures sur des animaux vivants, et des coupes portant sur des organes frais décideront si ces organes sont spécialement innervés ou non, et peut-être, combleront les lacunes relatives à la fonction et à la structure des diverses assises de ces organes complexes ».

Le travail de Stanley Kemp (1910) sur les photophores est basé sur l'espèce de Sergestes examinée par moi. Mais 1l put étudier quatre spécimens fixés au formol, et au moins en assez bon état pour permettre des coupes et des colorations. Lorsque l’auteur, dit que sa description « révèle de nombreux désaccords » avec ma propre description et mes figures, cela me paraît un peu exagéré, bien plus, la question se pose même de savoir si son texte et ses figures sont plus corrects et s'accordent aussi bien avec les faits. Tandis que je décris une lentille chitineuse externe biconvexe et une interne concave-convexe, Kemp parle d'une double lentille convexe consistant en deux couches, l’externe biconvexe, l’interne concaveconvexe, cette dernière un peu plus foncée le plus souvent sur des préparations colorées. La différence entre nos deux conceptions paraît assez faible ; en outre, pour la lentille externe, je trouve que « la partie centrale est couverte en grande partie par une couche transparente assez mince », et Kemp dit : « une très délicate membrane d’enveloppe se trouve peut-être sur la face externe de la lentille ». Nous sommes d'accord sur l'existence d’une épaisse couche de grandes cellules glandulaires derrière la lentille, mais nos figures diffèrent beaucoup quant au noyau de ces cellules, sur lesquels je reviendrai plus amplement. Kemp parle d’une seconde assise cellulaire « extrêmement difficile à voir » et dont je n’ai pas parlé, mais d’autre part j'ai cru observer, entre la lentille et la couche des grandes cellules, une assise très délicate que Kemp n’a pas vue, et qui a été bien observée par Terao (voir plus bas). Nous sommes d'accord sur l’assise suivante constituant le réflecteur, sauf sur ce point : je la décris comme « jaunâtre, avec de nombreuses et fines lignes transverses, et sans trace de structure cellulaire », alors que Kemp dit : « elle est d’une couleur nettement jaune, légèrement striée et contient de nombreux noyaux piriformes très régulièrement disposés... » Je conclus en