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- Culture en surface dans le bouillon de peau. Kystes volumineux, d’aspect colloïde.

LA M Y XO BACTÉRIE DANS LUS CULTURES

100 ou 200 u et plus, tous ces kystes renferment des touffes de bactéries qui se présentent sous divers aspects.

Tantôt c’est un chevelu (fig. 51, 58, 45, 54, 55) d’une délicatesse extrême, droit ou onduleux, composé de fines bactéries punctiformes, à peine visibles, maintenues par du mucus, tantôt les bactéries composantes sont plus apparentes (fig. 50, 52, 40, 47, 48, 49,

57, 59), et se pré¬

sentent sous forme de bâtonnets plus ou moins allongés, filiformes, placés bout à bout, dont les plus courts ne se distinguent pas de fins

microcoques. Elles s’entourent souvent d’une gaine et constituent un faisceau de filaments bactériens dont le diamètre varie beaucoup d’une culture à l’autre et dans la même culture.

Ces filaments sont rectilignes ou mon¬

trent d’apparentes ramifications.

Les filaments s’effilent à leur extrémité ou présentent

des renflements terminaux cylindriques ou fusiformes (fig. 56, 57). Ces derniers me paraissent être des kystes jeunes.

Je ne me dissimule pas les difficultés d’interprétation qu’offrent ces productions avec leurs apparentes ramifications. Je les comprendrai d’autant plus facilement que, moi-même, j’ai cru, au début, à des buissons conidiens dans le genre de ceux qu’ont décrits Eidam, Matruchot et Dassonville, et aussi à des asques à l’état d ébauche. Il a fallu toute l’autorité des botanistes pour m’en dissuader.

L'aspect de ces touffes varie suivant l’angle sous lequel elles se présentent. Vues de côté, et suivant la structure du kyste, elles forment des palissades ou elles s’épanouissent en éventail (fig. 50, 55, 59, 41, 44), figurent une sorte de verticille dont les branches se terminent toutes

Fig. 50. — Kystes composés dépouillés de leur enveloppe et montrant leurs tubes bactériens diversement orientés.

CARACTERES ET MORPHOLOGIE

au même niveau (fig. 46), ou se prolongent en gerbes inégales (fig. 47, 4cS, 49). Vues de champ, elles forment un anneau régulier de filaments radiés (fig. 51, 52, 56, 40). Lorsque les tubes se présentent complètement par leurs extrémités, on ne perçoit plus qu’un amas granuleux composé des formes bactériennes qu'ils renferment.

Chaque kyste renfermant une touffe bactérienne, les kystes composés contiennent donc autant de touffes distinctes qu’ils renferment de kystes composants (fig. 50). L’orientation de ces derniers étant essentiellement variable, un kyste composé contient donc des touffes bactériennes à direction également variable, excentrique, concentrique, etc.

Ces pseudo-fructifications aboutissent, en définitive, à la formation de nouvelles zooglées et de nouveaux kystes. Les tubes se gélifient ou se segmentent (fig. 50) et les innombrables bactéries qui les composent se réunissent en zooglées dans le mucus qu’elles sécrètent, s’allongent, se recourbent, se pelotonnent, se fusionnent et forment une membrane et de nouveaux kystes suivant le mode décrit plus haut.

Au début, les zooglées et les kystes jeunes paraissent disséminés sur l’ensemble des filaments qui composent les touffes bactériennes (fig. 42, 45, 59, 68, 70, 72, 75), puis, il arrive un moment où il ne reste plus trace de ces filaments (fig. 55, 57, 75, 79), c’est la transformation complète, la transformation sur place du kyste primitif et de son contenu en un véritable paquet de kystes jeunes. Ces derniers élaborent à leur tour des touffes bactériennes qui donneront naissance à de nouvelles zooglées, à de nouveaux kystes et l’on se trouve ramené au point de départ.

En résumé, les kystes unicellulaires se résolvent en un amas d'un grand nombre

Fig. 31. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes arrondis à divers états de développement. A gauche, un kyste revêtu de sa membrane. Au centre, un kyste montrant les tubes bactériens qu'il contient (Leitz, Obj.

immersion , ocui. 3).

Fig. 32. — Culture dans le bouillon de peau. Kyste se décomposant en ses touffes bactériennes sur lesquelles commencent à se former des zooglées (Leitz, Obj. immersion, ocul. 3).

FiG. 53. — Culture dans le bouillon de peau. Kyste dont les touffes bactériennes ont disparu en laissant a leur place des zooglées s’entourant d’une membrane et formant de petits kystes jeunes Leitz, Obj. immersion. ocul. 3).

Fig. 34. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes se décomposant en leurs tubes bactériens.

Fig. 35. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes dont les uns revêtus de leurs membranes et les autres se décomposant en leurs tubes bactériens.

Fig. 3(1. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes et touffes bactériennes nues dont les branches se terminent par des rendements cylindriques ou fusiformes en forme d’épis.

F ig. 37. — Culture dans le bouillon de peau. Touffes bactériennes se terminant par dos renflements cylindriques cl fusiformes. Au centre de la figure, kyste composé contenant encore une touffe bactérienne, les autres ayant déjà formé sur place des zooglées et des kystes jeunes.

Fig. 58. — Culture dans le bouillon de peau. Kyste volumineux dont les tubes bactériens, extrêmement déliqats, se présentent de champ formant un fin gazon (Leitz, Obj. immersion , ocul. 5).

Fig. 59. — Culture dans le bouillon de peau. Kyste volumineux dont les tubes bactériens se présentent de profil (Leitz, Obj. immersion , ocul. 5).

Fig. 40. — Culture dans le bouillon de peau. Kvstc volumineux vu de champ et épanouissant ses tubes bactériens (Leitz, Obj. immersion, ocul. 5).

Fig. 4). — Culture dans le bouillon de peau. Kyste composé dont les tubes bactériens se présentent île profil. Cette figure donne l'impression d’un périthèce avec son hyménium (Leitz, Obj . immersion, ocul. 5).

Fig. 4 2. — Culture dans le bouillon de peau. Groupe de kystes cohérents se décomposant en leurs tubes bactériens à orientation excentrique.

Fig. 43. — Culture dans le bouillon de peau. TouiFes bactériennes nues d’une grande finesse. Kystes et bactéries.

Fig. 44. — ToulFe de tubes bactériens sur lesquels apparaissent quelques zooglées. On croirait à un hyménium d’aseomycète (Leitz, Obj. immersion , ocul. 3).

Fig. 45. — Culture dans le bouillon de peau. ToulFe de tubes bactériens gélifiés sur lesquels se forment des zooglées (Leitz, Obj. immersion, ocul. 3).

Fig. 46. — Culture dans le bouillon de peau. Touffes composées de tubes bactériens formant pinceau et se terminant au même niveau.

Fig. 47. - — Culture dans le bouillon de peau. Au centre, kystes se décomposant en leurs tubes bactériens qui s’allongent.

Fig. 48. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes ovoïdes ou piriformes se décomposant en leurs tubes bactériens à rendements fusiformes.

Fig. 49. — Culture dans le bouillon de peau. Touffes filamenteuses bactériennes. Au centre, une gerbe dont les branches donnent naissance a des zooglées lu>iformes, qui formeront des kystes fusiformes.

Fig. 50. — Culture dans le bouillon de peau. Filaments s’émiettant en bactéries qui commencent à former, par places, des zooglées.

Fig. 51. — Culture dans le bouillon de peau. Tubes bactériens, en partie gélifiés ou segmentés, sur lesquels se forment les zooglées.

Fig. 52. — Culture dans le bouillon de peau. Filaments bactériens en faisceaux (Leitz, Obj . immersion, ocul. 5).

Fig. 55. — Culture dans le bouillon de peau. Tubes bactériens s’émiettant en bactéries qui commencent à former des zooglées et les kystes jeunes (Leitz, Obj. immersion, ocul. 5).

Fig. 54. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes dépourvus d’enveloppe dont les tubes se prolongent en traînées filamenteuses bactériennes.

Fig. 56. — Culture dans le bouillon de peau. Filaments bactériens issus de kystes dont la trace est encore visible.

Fig. 55. — Culture dans le bouillon de peau. Touffes filamenteuses bactériennes issues de conceptacles en partie disparus.

Fig. 57. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes et filaments bactériens.

de kystes plus petits. Les kystes composés formeront donc autant d’amas de kystes jeunes qu’ils renferment de cellules composantes. 11 en résultera des massifs de toutes formes et de toutes dimen¬

sions.

Cette pseudo-fructification que j’ai essayé de décrire, ne s’accomplit

des zooglées et de petits kystes jeunes dissemblables.

pas toujours sur place. Le kyste éclate et donne issue à des traînées de bactéries en file qui s’étendent au loin, peuvent s’entourer d’une gaine commune et former des cordons (fig. 58, 59, (il), 61, 66, 78). Ces faisceaux bactériens s’épanouissent dans leur continuité et à leurs extrémités pour constituer de nouvelles zooglées, puis de nouveaux

kystes de forme variable, arrondis, fusiformes, etc Ces tiges, ces

cordons bactériens, véritables cystophores, traversent souvent les fructifications (fig. 60), pour fabriquer plus loin de nouveaux kystes qui, se formant ainsi les uns au-dessous des autres, s’égrènent en chapelets.

Comme je viens de le signaler, la morphologie de ces kystes secon-

CARACTERES ET MORPHOLOGIE

daires est variable, mais une forme peut dominer; la par exemple, peut exister à l'exclusion des autres.

Leurs dimensions aussi, varient à l’infini. Ainsi le Iules fusiformes peut aller du diamètre de la line ce

forme en fuseau,

diamètre des celllule conjonctive à

Fig. 59. — Culture dans le bouillon de peau. Faisceaux bactériens. Kystes de dimensions diverses et à divers stades d’évolution. Énorme touffe de tubes bactériens sur lesquels se forment des zooglées. Cette touffe sera ainsi remplacée en totalité par un gros amas de kystes jeunes.

celui de la grande cellule fusiforme du sarcome (tig. 60, 61, 62, 63, 64, 65).

Indépendamment des kystes formés dans leur continuité et à leur

extrémité, ces branches bactériennes donnent naissance latéralement aussi à des kystes jeunes accolés à elles sous forme de bourgeons vésiculeux sessiles ou pédiculés.

Tous ces kystes formés par les bactéries contenues dans les traînées ou cordons bactériens, ont la structure et l’évolution des kystes primitifs. Les tubes qu'ils renferment se gélifieront ou se fragmenteront et donneront naissance à des zooglées qui s’entoureront d’une membrane et édifieront de nouveaux kystes.

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LA MYX0BACTÉR1E DANS LES CULTURES.

Dans les pellicules formées à la surface du bouillon de peau, les cordons filamenteux bactériens s’entrecroisent, s’anastomosent, se ramifient, circonscrivent des espaces alvéolaires (fig. GO, 78, 79) et forment

Fig. 60. — Culture en surface dans le bouillon de peau. Cystophore formant des kystes fusiformes ou ovoïdes dans sa continuité ou latéralement. Quelques kystes sont traversés par lui.

un véritable stroma dans lequel sont plongées les fructifications. Cet état marque l'apogée du développement.

D'une manière générale, cette succession de stades peut se résumer dans le schéma suivant :

Ie Période végétative, germination.

w2e Formation des zooglées.

5e Formation d’une membrane autour des zooglées, enkystement.

4e Déhiscence du kyste. Disparition de la membrane.

5e Apparition des touffes bactériennes formées à l’intérieur du kyste.

6e Formation sur place de zooglées et de kystes jeunes sur les touffes filamenteuses bactériennes qui se gélifient ou se segmentent.

7e Formation à distance, dans les cultures riches, de zooglées et de kystes jeunes sur les traînées filamenteuses bactériennes issues des kystes primitifs.

<Se Développement et évolution des kystes de nouvelle formation.

CARACTERES ET MORPHOLOGIE

Quelle place cet organisme occupe-t-il dans la systématique?

A l’époque où les cultures étaient à l’état d ébauche et donnaient un développement insuffisant, rendant l’interprétation difficile, j’ai cru à

I'ig. 64. — Culture en surface dans le bouillon de peau. Kystes de diverses dimensions donnant issue à des traînées bactériennes formant des kystes secondaires fusiformes de toutes dimensions.

une fusion cytoplasmique des spores aboutissant à la formation de sporanges et considéré ce micro-organisme comme appartenant à la famille des Myxomycètes ou à une famille très voisine. L'essaim formé par les bactéries paraît, en effet, se comporter comme un plasmodium. M. Mangin, professeur de cryptogamie au Muséum, qui, à multiples reprises, voulut bien m’aider de ses conseils, semblait pencher, sans se prononcer d’ailleurs, vers cette interprétation. C’est à cette époque que j’ai fait paraître dans le Progrès medical un article 1 sur ce sujet. A mesure que les formations s’accentuaient dans les cultures, il fallut renoncer à cette idée et Arthur Lister, qui fait autorité en la matière, 11e reconnut dans les préparations qu’il eut l’extrême obligeance de parcourir, « aucun stade du développement d’un myxomycète ».

4. Bra. Recherches mycologiques sur les tumeurs épithéliales, A» Progrès médical , n° 48, 4 mai 4907.

Fig. 62. — Culture dans le bouillon de peau. Kystes de diverses formes, traînées de bactéries et de petits kystes fusiformes.

Fig. 6Ô. — Culture dans le bouillon de peau. Petits kystes fusiformes montrant leurs tubes bactériens allantAi’un pôle à l’autre.

f ig. 64. — Culture dans le bouillon de peau. Petits kystes fusiformes ou ovoïdes.

Fig. 65. — Cultures dans le bouillon de peau. Petits kystes fusiformes dépouillés de leur enveloppe et montrant leurs tubes bactériens allant d’un pôle à l’autre. Kystes plus volumineux.

CARACTERES ET MORPUOLOGIE.

Je revins alors à l'idée d’un champignon imparfait, d'une ébauche d’ascomycète, idée qu’il me fallut encore abandonner sur l'avis des botanistes qui ne rencontraient pas dans les tubes présents dans les cultures, les caractères propres à un vrai mycélium. Bref, j’étais en pleine incertitude lorsque mon attention fut attirée sur un travail récent de II. Müller-

Fig. 66. — Cordons bactériens circonscrivant des espaces alvéolaires et donnant naissance sur leur parcour

à des kystes décomposés en leurs tubes bactériens.

Thurgau1. C’est une monographie sur les kystes bactériens (Bacteriocysten) signalés pour la première fois en 1892 par Boland Thaxter2 3, kystes formés par des organismes dont ce savant étudia le développement en cultures pures et qu’il nomma Myxobactéries, les considérant comme une famille spéciale de Schyzomycètes.

A vrai dire, c'est Schrôter 5 qui, en 1889, reconnut le premier la nature

1. H. Müller-Thurgau. Bacterienblasen (Bacteriocysten) Central h! . f. Bakler ., II, Abteilung, XX, Bd, 1908, Nr, 12, 14, 15/17.

2. Thaxter-Roland, I. On the Myxobacteriaceae, a new order of schizomycetes. Botan. gaz. vol. XVII, 1892, p. 589. Mit 5, Tafeln — II, Further observations on the Myxobacteriaceae. Botan. gaz. vol. XXIII, 1897, p. 395. Mit 2, Tafeln — III. Notes on the Myxobacteriaceae. Botan. gaz. vol. XXXVII, 1904, p. 405.

3. Shrôter, Kryptogamenflora von Schlesien, Bd. III, 1889, p. 170.

LA MYXOBACTÉRIE DANS LES CULTURES

bactérienne de ces organismes, mais, comme il n’en étudia pas le développement, c’est à Thaxter que revient le mérite d’en avoir décrit la biologie et d’avoir marqué leur place dans la classification. Malgré ces travaux et les recherches ultérieures de Bauer1, de Zucal2 *, de Schmith ’, de Ouehl4, celle famille bactérienne est encore peu connue. Comme l’orga-

Fig. 67. — Culture dans 1»' bouillon de peau. Kyste bactérien volumineux dont les tubes ont en partie disparu après avoir formé des zooglées qui vont produire des kystes jeunes.

nisme que je cultive, les myxobactéries présentent dans leur évolution deux périodes distinctes, celles de la croissance végétative dans laquelle les bactéries se reproduisent par division, excrètent un mucus au milieu duquel elles vivent agglomérées en essaims, et une période de pseudofructification qui, à la suite d’un développement différant suivant les genres, se caractérise parla formation d’une membrane autour de lazooglée, la production d’un kyste dans lequel se développent des bactéries.

1. Bauer-Erwin, Myxobakterienstudien, Archiv . /’. Protistenkunde, Bd. V, 1904, p. 92.

2. Zucal, Myxobotrys variabilis als Beprâsentant einer neuen Myxomycetengattung, Ber. cl. deutsch , bot. Ges. Bd. XIV, 1896, p. 540 1T. — Ebenda 1897, p. 17 f. und 542 lï.