CHAPITRE IV

Innervation directe et réflexe des appareils moteurs delà respiration.

Quand on cherche à se faire une idée nette de l’innervation respiratoire en étudiant soit les monographies publiées sur les détails de la question, soit les articles d’ensemble qui ont paru dans ces derniers temps, et notamment celui de Rosenthal si justement estimé (Handb. dephys. d’Hermann), on arrive bien vite à être encombré de documents. S’il s’agissait de faire ici étalage de citations, la tâche serait fort aisée ; nous emprunterions à Rosenthal ses matériaux bibliographiques, en y ajoutant certaines citations françaises qui font défaut dans son article si complet à d’autres points de vue, et nous arriverions sans peine au résultat que peuvent poursuivre les physiologistes tenus d’être érudits sur la question traitée, mais nous ne tirerions certainement de cette étude toute bibliographique aucun parti sérieux pour le but que nous poursuivons. Aussi nous bornerons-nous à résumer ici les quelques notions claires qui se dégagent de l’examen détaillé auquel nous avons dû nous livrer ; les lacunes, et elles seront nombreuses, ne nous sont point imputables.

Tout ce qui a trait à l’innervation motrice de l'appareil respiratoire peut être considéré comme suffisamment établi : nous avons déjà exposé les points essentiels de la question

Rappelons seulement ici, pour en marquer la place, les faits examinés plus haut.

Les nerfs moteurs de l’appareil respiratoire peuvent être divisés : 1° en nerfs moteurs extrinsèques par rapport à l’organe de la respiration, 2° en nerfs moteurs intrinsèques ou laryngo-bronchiques.

[ 1° Les premiers se distribuent aux muscles respirateurs proprement dits, et, saufle phrénique, ne présentent rien de spécial : ce sont les nerfs bulborachidiens, qui aboutissent aux muscles respiratoires delà face (branches bucco-nasales du facial), aux muscles respiratoires cervicaux (branches du plexus cervical), aux muscles des parois thoraciques (branches du plexus brachial et nerfs intercostaux) . En un mot toutela portion cervico-dorsale delà moelle fournit aux organes moteurs de la respiration et particulièrement aux puissances inspiratoires. Dans cet ensemble apparaît comme le plus complet, au point de vue de ses sources multiples en des points très écartés de la moelle cervicale et de ses anastomoses nombreuses, le nerf respirateur par excellence, le nerf phrénique. C’est à lui en effet qu’incombe la tâche de fournir au principal muscle respiratoire, le diaphragme, les incitations motrices émanées des centres nerveux; son étude, reprise dans ces derniers tempspar notre collègue et ami, le D'' Hénocque (Soc. de Biol. 1882), est aujourd’hui aussi complète qu’on peut le désirer.

Si nous faisons entrer le spinal dans le groupe des nerfs destinés à la portion pulmonaire de l’appareil respiratoire, nous devons cependant en distraire ici sa branche externe qui n’est en réalité que sa portion médullaire (faisceau respiratoire); les branches qui en émanent doivent être assimilées aux branches rachidiennes cervicales et vont se jeter dans des muscles accessoires de la respiration.

2“ Les nerfs moteurs de l’appareil respiratoire lui-même se distribuent soit au larynx, soit aux petites bronches.

Il est établi aujourd’hui que les branches motrices fournies par le pneumogastrique aux muscles laryngés respirateurs proviennent en réalité du spinal, portion bulbaire. Mais, pour aller au fond des choses, il faut reconnaître que la distinction radicale si classique entre les racines supérieures du spinal et les racines inférieures du pneumogastrique est un peu forcée. Il suffit, pour s’assurer que ces deux séries de racines appartiennent en réalité à un même système de se reporter aux études d'anatomie comparée faites par Toussaint (Lyon, 1869) et par François-Franck (Soc. de Biol, 1881 .) On voit alors que cette distinction n’eiitrepas dans le plan général et n’est apparente que chez certains mammifères supérieurs qui présentent au maximum la dissociation des nerfs bulbaires.

Par conséquent les discussions si vives d’il y a quelque trente ans au sujet de la provenance pneumogastrique ou spinale de tel ou tel filet moteur paraissent avoir aujour- : d’hui beaucoup perdu de leur importance. Quoiqu’il en soit, c’est de ce système vago-spinal qu’émanent, soit par le laryngé supérieur (branche externe) soit par le laryngérécurrent, les nerfs moteurs du larynx. Plus bas, le long de la i trachée et des grosses bronches, les filets nerveux qu’on rencontre ont pu être considérés comme moteurs par ceux qui ont admis, comme Horwath (de Kiew), la propriété contractile des espaces annulaires de ces conduits ; mais la : réalité du fait nous semble insuffisamment établie.

En allant jusqu’aux petites bronches sur la contractilité i parfaitement démontrée desquelles nous avons insisté précé- ; demment, on trouve comme branches motrices des filets

ômanæit de l’appareil vago-s[)iiial, sans qu’on [misse dire exactement de quelle source ils proviennent.

Tel est, sommairement exposé, ronsomblo des faits relatifs à rinnervation motrice et au trajet direct des nerfs centrifuges respirateurs.

La question du point de départ central et des rapports de ces nerfs centrifuges avec les nerfs centripètes est autre ment complexe et controversée : c’est elle qui a suscité, surtout depuis les premiers travaux de Rosenthal, le grand nombre de mémoires spéciaux dont nous avons parlé.

Qu’il y ait dans la région bulbo-médullaire du mjmlencé* phale des parties d’où tirent leur origine les nerfs centrifuges respiratoires, cela ne semble pas plus contestable que pour les autres nerfs moteurs : on peut toujours se repré • senter des régions plus ou moins indépendantes de la colonne grise antérieure de la moelle d’où proviendraient les nerfs indiqués tout à l’heure.

On peut aussi admettre, avec Rosenthal, que les portions grises médullaires qui donnent naissance aux nerfs moteurs respiratoires, tout en jouissant d’une certaine autonomie, n’en sont pas moius subordonnées à l’influence prépondérante de régions centrales supérieures, siégeant dans le bulbe, comme l’ont surabondamment montré les faits classiques de Legallois, Flourens, etc.

Ce n’est pas sur ce point que porte l’hésitation. C’est d’abord sur le degré de personnalité, d’automatisme de ces régions centrales ; c’est, en second lieu, sur la manière dont elles réagissent aux excitations périphériques de nature et de provenance variée qui y aboutissent.

Telles sont les deux questions essentielles à poser, sinon à résoudre ; il suffit de peu de .mots pour montrer quel inté-

rêt nous mirions à tiror du iiioncGmi do dociunouts publiés sur la matière quelques renseignements précis.

Si Ton exprime en langage courant les formules physiologiques, on peut dire à propos de la première question : les centres respiratoires sont-ils doués du pouvoir d’entretenir par eux-mêmes, indépendamment de l’influence d’excitations sans cesse renouvelées, les actes moteurs de la respiration? Sont-ils en d’autres termes automatiques^ comme on dit quelquefois ? En admettant que la réponse soit affirmative, nous arrivons à cette notion que, toute excitation périphérique étant supposée supprimée, il existerait dans la région bulbaire une partie plus ou moins circonscrite, correspondant par exemple au nœud, B^upoint vital des classiques, qui, par sa puissance propre, serait capable d’entretenir la respiration. Or il faut bien reconnaître que cet isolement fonctionnel n’entre nulle part dans le plan du système nerveux central et, pour peu que nous cherchions à nous rendre compte des conditions ordinaires de la respiration, toujours nous retrouvons comme point de départ d’un mouvement une incitation au mouvement qui dépend soit d’une irritation périphérique transmise, soit d’une action plus immédiate du sang en circulation dans les centres. En tout cas, si automatisme il y a, cet automatisme ne pourrait s’entendre que comme le résultat d’une sorte d’entraînement, d’habitude fonctionnelle, mais nous serions toujours forcés de revenir à une excitation originelle extérieure du centre dit automatique et de concevoir un entretien des aptitudes fonctionnelles de ce centre par des irritations périphériques ou sanguines plus ou moins fréquemment renouvelées.

La pliysiologie et la pathologie nous démontrent du reste surabondamment la subordination de ces centres aux excitations périphériques : cori sidération s qui nous amènent à

rexameii sommaire de la seconde question : Comment réagissent les contres nerveux res^piratoires aux irritations pé^ riphériques ?

Nerfs se?isibles généraux. — En réunissant tout d’abord les nerfs de sensibilité générale appartenant à un point quelconque du corps , sauf à l’appareil respiratoire, nous constatons que l’effet commun de leur excitation consiste dans la production, par voie réflexe, d’un mouvement inspiratoire : c’est en effet la réaction la plus constante, celle dont nous avons la preuve tous les jours, soit dans la première inspiration de l’enfant, soit dans le retour de la Respiration chez un malade qui revient d’une syncope : dans les deux cas l’excitation des nerfs du tégument externe et des muqueuses communiquant avec l’extérieur provoque la réaction inspiratoire. Dans le même sens conclut l’expérimentation sur les animaux, avec cette différence toutefois que l’irritation des nerfs sensibles produite artificiellement chez eux dépasse toujours la limite d’une simple excitation fonctionnellej constitue une cause de douleur et provoque à ce titre des réactions plus complexes, des actes défensifs au milieu desquels il est souvent fort difficile de démêler l’effet directement lié à l’irritation pure et simple. De cette difficulté provient sans doute la divergence des opinions formulées par les expérimentateurs. Cependant il paraît ressortir de la plupart des expériences bien conduites que la réaction réflexe pure des irritations périphériques consiste dans un mouvement inspiratoire comme effet initial. Si l’on ajoute maintenant qu’il existe des différences d’intensité entre les effets produits suivant que 1 irritation périphérique est plus ou moins énergique ou s adresse à des nerfs d’une sensibilité plus ou moins exquise, on saisira fa^

cilement la raison des variétés observées dans les pliénomènes réactionnels dont le sens général reste cependant toujours le même.

2" Nerfs sensibles de V appareil respiratoire , — Les irritations artificielles appliquées au bout central du pneumogastrique, dans la région sus-laryngée au niveau de laquelle se trouvent groupés tous les nerfs sensibles provenant des différentes parties de l’arbre aérien, provoquent des manifestations complexes dans les mouvements respiratoires. La plupart de ces réactions consistent dans l’expression de la douleur produite chez l’animal en expérience, lequel réagit, suivant une foule de conditions, de façons très différentes. Si l'on tient compte en outre des accidents réflexes qui se produisent simultanément du côté du cœur et des vaisseaux, on comprendra sans peine qu’il soit impossible de déterminer l’effet réel, indépendant, le véritable réflexe respiratoire lié à l’excitation simultanée de cette série de nerfs sensibles. C’est certainement dans la complexité de ces : réactions, dans l’association des réflexes purs avec les

actes résultant delà douleur perçue, qu’on trouve en grande partie l’explication des divergences des physiologistes.

Aussi a-t-on cherché à réduire les phénomènes réactionnels à leur expression la plus simple, en atténuant la perception douloureuse par les narcotiques, ou les anesthésit ques, en supprimant les accidents cardiaques réflexes par [ l’action isolante de certains poisons, comme l’atropine, ou [ par la section du pneumogastrique opposé à celui dont on

» excite le bout central. Dans ces conditions on a encore ob-

) tenu des résultats très variés, la respiration s’arrêtant tantôt en inspiration, tantôt en expiration, ou présentant un : rhythme accéléré ; on pouvait par conséquent conclure dans

lin sens ou dans l’autre, suivant la nature des réactions observées; ce qui a été fait, du reste, comme le montre la série des résultats discordants inutiles à rappeler ici en détail.

On a supposé dès lors que la variété même du résultat pouvait résulter de ce que les excitations portées sur le pneumogastrique à ce niveau élevé atteignaient à la fois des nerfs à réaction propre différente: delà les tentatives de dissociation des réactions spéciales à chaque branche sensible afférente au tronc du pneumogastrique et les expériences indépendantes exécutées sur le bout central des branches laryngées et pulmonaires.

Dans cette série de recherches on trouve encore une divergence tout aussi accusée, malgré la systématisation si séduisante qu’on a tenté de faire en admettant que l'excitation localisée aux nerfs sensibles du larynx produit l’arrêt respiratoire inspiration^ et que celle qu’on applique aux filels pulmonaires du nerf vague amène l’arrêt expiratoire.

Pour ce qui concerne les effets inspiratoires, l’excitation du laryngé supérieur, l’examen des résultats fournis par les nombreuses expériences pratiquées sur son bout central amèneà conclure que le nerf ne possède pas d’action spéciale, différente de celle des autres nerfs sensibles: il y a seulement entre ses réactions et celles de tout nerf sensible général une différence d’intensité. Comme tous les autres il produit l’arrêt delà respiration dans X^iorm^impiratoire . Telle est l’opinion formulée par Bert, par Rosenthal, par François-Franck dans un mémoire étendu, publié sur la question en 1878.

Tout différent est l’effet produit par l’excitation centripète du pneumogastrique lui-même pris au-dessous du point d’entrée du laryngé supérieur; malgré les conchisions deTraube,

Kôlliker, Bernard, Scliiff, il paraît nécessaire d’admettre avec Eckhard, Budg'e, Rosentlial, Arloing et Tripier, François-Franck,etc.,quereffetréel de l’excitation centripète du pneumogastrique consiste dans un arrêt expiratoire . Il convient toutefois défaire remarquer qu’on voit se succéder les deux réactions inspiratoire et expiratoire quand on opère sur un animal sensible ; mais, si on supprime, par l’ac-üon modérée des anesthésiques, la sensibilité douloureuse, on peut mettre en évidence l’effet pur de l’excitation du pneumogastrique, c’est-à-dire la réaction expiratoire. Cette étude a été faite d’une façon très détaillée par François- Franck, dont le travail, publié dans le compte rendu du laboratoire de Marey (Tome IV. 1878-79), aura sans doute échappé aux recherches bibliographiques des auteurs étrangers. Nous reproduirons ici les principales conclusions de ce mémoire relatives au point qui nous occupe, en les adoptant d’une manière complète.

« L’excitation (avec des courants induits de moyenne intensité ou des décharges de condensateurs gradués) appliquée au bout central du pneumogastrique chez le chien produit les phénomènes suivants, si l’animal ne réagit pas par des mouvements généraux ;

1° L’excitation provoque, à son début, une inspiration brusque, plus ou moins profonde, mais toujours accusée par une exagération de l’aspiration thoracique ;

2° L’excitation continuant, à l’inspiration initiale succède une expiration plus ou moins complète qui relève la pression à l’intérieur du thorax.

« Tels senties deux phénomènes essentiels qu’on observe chez un animal sensible, ne réagissant pas cependant par des mouvements généraux.

« Mais fie ces deux effets successifs, le second seul repré-

sente la réaction respiratoire vraie du bout central du pneumogastrique. En effet, l’inspiration initiale est un phénomène de douleur qui est commun à toutes les excitations des nerfs sensibles et n’appartient point en propre au pneumogastrique.

« En supprimant la sensibilité à la douleur par les anesthésiques, on fait disparaître l’inspiration initiale, réaction douloureuse, et on obtient d’emblée l’effet expiratoire propre à l’irritation centripète du pneumogastrique.

« L’arrêt en expiration se produit, bien que l’excitation coïncide à son début avec un mouvement inspiratoire. Ceci est important, car on a pensé que la forme de Farrêt dépendait de la phase de la respiration avec laquelle l’irritation coïncide : l’arrêt serait inspiratoire si l’excitation arrive au moment de l’inspiration, et réciproquement. Les expériences précédentes montrent au contraire que l’inspiration commençante est interrompue et remplacée par une expiration parfaite. » (François-Franck, loc. cit., p. 303.)

Nous en tenant aux résultats précédents, nous arrivons â nous demander en quoi consiste cet arrêt expiratoire, s il s’agit là d’un phénomène tout passif ou, au contraire, d’une , expiration active, dans laquelle interviennent les divers éléments dont nous avons examiné le mode d’action en étu diant les puissances respiratoires motrices.

Sur ce point nous avons des renseignements fournis surtout par Gerlach en 1876 et par François-Franck en 1878,

Ce dernier a montré que l’excitation du pneumogastrique retentit à la fois sur les muscles expirateurs, et sur la partie contractile du poumon; double fait exprimé dans la conclusion suivante. « L’excitation du bout central du pneumogastrique provoque) par voie réflexe, en meme temps que le res-

serrement du poumon lui-niènie, le resserrepient actif des parois thoraciques . »

Ces derniers résultats prennent une importance réelle si l’on songe qu^eux seuls sont constants dans les expériences pratiquées sur le bout central du pneumogastrique ; si bien qu’en réalité, quelle que soit la réaction motrice extérieure, c’est toujours le resserrement des parois thoraciques et du poumon qu’il faut considérer : « que l’arrêt respiratoire soit complet ou qu’au contraire, comme cela s’observe sur les animaux très irritables, la respiration s’accélère, c’est toujours le resserrement des parois et du poumon qui constitue le phénomène essentiel ; on le retrouve dans tous les cas, que la respiration soit arrêtée, ralentie ou accélérée. Si on part de cette idée, on pourra s’accorder beaucoup mieux qu’on ne l’a fait jusqu’ici sur le véritable sens des réflexes respiratoires produits par l’excitation centripète du pneumogastrique. » (Prançois-^Franck, loc, cit. p. 309.)

Si nous résumons maintenant tous les faits qui précèdent, nous arrivons à cette formule :

Les excitations sensitives générales tendent à produire t arrêt respiratoire en inspiration ; celles qui ont pour point de départ les filets afférents au pneumogastrique ^ et provenant du poumon, tendent au contraire à produire les phénomènes expiratoires.

\ De cette opposition dans les effets des deux groupes de 1 nerfs sensibles pouvons-nous tirer quelques renseignements I sur les lois de l’alternance des mouvements respiratoires ?

1 Est-il possible d’admettre que, dans les conditions normales,

\ des influences périphériques à effet contraire interviennent i alternativement, pour produire, les unes l’acte inspiratoire,

1 les autres l’acte expiratoire? En d’autres termes, doit-on se 1 représenter les centres nerveux respiratoires comme subor-

donnés alternativement à deux influences antagonistes, déterminant le sens dans lequel ils doivent commander les actes de la respiration ?

Ces difï'érentos questions ramènent la discussion des conditions d’activité des centres respiratoires dont nous avons déjà parlé au début de ce chapitre,

Mais il est bien évident qu’on ne possède pas tous les éléments de la discussion quand on a examiné l’action des nerfs sensibles sur les organes respiratoires centraux ; au moins aussi importante est l’étude du mode d'action du samj, qui varie suivant sa teneur gazeuse.

Cette influence du sang est tellement essentielle qu’un certain nombre de physiologistes n’ont pas hésité à attribuer l’alternance des mouvements respiratoires à, la succession également alternante de deux actions opposées du sang: l’une provoquant l’acte inspiratoire (diminution de CO“ dans le sang), l’autre déterminant l’acte expiratoire (accumulation d’O dans le sang). D’après cette conception, il semblerait'qu’une inspiration ayant introduit dans le sang une quantité suffisante d’oxygène constitue par cela même le point de départ du mouvement expiratoire qui lui fait suite ; de même ce mouvement expiratoire, coïncidant avec la diminution de la teneur du sang en oxygène, provoquerait le retour de l’inspiration suivante.

Certes, il faut tenir très grand compte de cette catégorie d’influences sur l’action des centres nerveux respiratoires : son importance ressort amplement du simple examen des réactions inverses qui surviennent quand s’exagère accidentellement la différence de proportion des gaz oxygène et acide carbonique dans le sang. C’est ainsi que l’augmentation de l’oxygène, produite artificiellement pai‘ un procédé quelconque, entraiiic, avec la siq)pression du be-

soin de respirer, la suspension simple de la respiration qu’on nomme en physiologie apnée (Rosenthal); tout au contraire, la diminution d’oxj'^gène au delà de la moyenne normale ou raccumulation d’acide carbonique provoque à une activité exagérée les appareils respiratoires centraux ; alors se produit l’accélération et l’augmentation d’intensité du mouvement respiratoire qui caractérisent en partie la

Mais, tout en reconnaissant, comme nous ne pouvons manquer de le faire dans ce travail qui a précisément en vue les effets fonctionnels des perturbations asplij^xiques du sang, l’influence capitale des variations gazeuses du sang, il nous paraît difficile d’admettre que, dans les conditions normales, les mouvements respiratoires doivent précisément leur alternance aux changements de proportion inspiratoire et expiratoire des gaz du sang.

Quand on envisage la succession de ces mouvements chez un sujet dont la respiration est constituée à l’état de phénomène régulier, rhythmique, depuis un certain temps, on se trouve en présence d’une organisation toute faite, d’un fonctionnement établi dont on ne peut saisir dans ces conditions [ la raison d’activité.

Il en est de cette fonction rhythmique comme des autres

I analogues, de celle du cœur en particulier. Que dire des

théories qui placent les conditions de l’action rhythmique du

!■ cœur dans les excitations nerveuses périphériques, dans

1 action du sang lui-même, quand on voit, en remontant aux

1 premiers termes de l’organisation, le « punctum saliens »

battre rhythmiquement en l’absence de toute circulation et de

' tout système nerveux? La raison première de toutes ces

t fonctions Hiythmiques nous reste absolument inconnue et c’est

! un mot qui marque plutôt notre ignorance qu’il n’exprime

1 une notion réelle, que de dire « les centres nerveux respi- Dreyfus-Brisac. r

ratoires sont automatiques ». En réalité, nous ne connaissons nullement les conditions essentielles de leur fonctionnement ; tout ce que nous pouvons dire, c’est qu’ils sont susceptibles d’être profondément modifiés dans leur action par des influences nerveuses et par des variations du contenu gazeux du sang.

C’est précisément en envisageant la question à ce point de vue restreint que nous pourrons comprendre la raison d’être des manifestations respiratoires qui accompagnent l’asphyxie.