STRUCTURE DE L ÉPIDERME

Malpighi, le premier, avait remarqué que l’épiderme se divisait en deux lames distinctes; il donna à la plus profonde le nom de corps réticulaire, à cause de l'aspect particulier qu’elle présente lorsqu’elle a été séparée des papilles du derme.

On donne à cette couche le nom de couche de Malpighi.

La couche la plus superficielle est la couche cornée.

L’épaisseur relative de ces deux couches est extrêmement variable ; on peut dire qu’en général la couche muqueuse ou couche de Malpighi est beaucoup plus mince que la lame cornée. Celle-ci présente une augmentation d’épaisseur, nonseulement suivant les régions, mais aussi suivant les individus. Cette différence d’épaisseur est surtout remarquable dans certaines lésions hypertrophiques de l’épiderme : les cors, la maladie de l’épiderme connue sous le nom d 'ichthyose, sont dus surtout à une hypertrophie de la couche cornée.

La couche muqueuse, au contraire, varie très-peu d’épaisseur.

Ces deux couches de l’épiderme présentent des propriétés particulières, bien indiquées surtout par M. Sappey (1). « Sous l'influence de la macération dans l’eau légèrement acidulée, les deux couches subissent des modifîcationsqui suffiraient pour nous montrer combien elles diffèrentrunedel’autre. La couche cornée, qui était transparente, devient opaque et d’un blanc laiteux. La couche muqueuse prend une coloration brune plus ou moins foncée. La première s’épaissit considérablement, acquiert une fragilité croissante, puis se ramollit, se dissout et finit par tomber en poussière au fond du vase. La seconde conserve son épaisseur et sa flexibilité, mais

(1) Sappey, Anat. descript., 1. 111, p. 572.

Dlib ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

elle est beaucoup plus molle; de la les noms de corps muqueux, de couche muqueuse, que lui ont donné la plupart des anatomistes du xvue siècle. Lorsqu’on la détache, elle s’enroule sur sa face dermique, et si on la redresse elle s’enroule de nouveau; elle offre, par conséquent, une élasticité qui fait totalement défaut dans la précédente. »

Séparation en deux couches. — D’après Schron (1) et Oelil (2), l’épiderme serait composé de trois couches:

1° La couche de Malpighi ;

2° La couche claire décrite par Oehl ;

oü La couche cornée.

D’après ces auteurs, la couche claire et intermédiaire serait formée par des cellules rondes pressées et comme desséchées contenant un gros noyau, les plus profondes étant dentelées. Les ongles appartiendraient à cette couche et la caractériseraient.

Structure de chacune des couches en 'particulier. — Nous allons maintenant étudier la structure des couches en particulier ; nous commencerons par décrire les éléments de chacune de ces couches et leur arrangement réciproque d’après les auteurs classiques; et nous aborderons ensuite les opinions les plus récentes émises à propos de la structure de chacun des éléments et de leur groupement.

Couche de Malpighi ou couche muqueuse. — La couche muqueuse est composée de cellules disposées les unes à côté des autres par couches successives, variables suivant l’épaisseur de la couche elle-même, et généralement prismatiques par suite de leur pression réciproque; les cellules les plus profondes, celles qui sont adhérentes au derme, sont allongées et ont leur grand axe perpendiculaire à la surface du

(1) O. Schron, Contrib. alla, anatomia, etc., délia cute umana. Toniso c Firenz

(2) C. Oehl. indagini di omit, micr per servire allô studio dell epidermide et delta cuta palneare. Milano, 1857, avec 8 planches.

ÉPITHÉLIUMS PAV1MLNTEUX.

derme; elles ont environ 6 p. sur 10 et contiennent un noyau ovale; elles sont formées d’une quantité peu considérable de protoplasma granuleux entourant le noyau.

Au-dessus de ces cellules, on en trouve d’autres ovalaires ou polyédriques de 6 à 10 p. de diamètre, disposées en plusieurs couches et qui. à mesure qu’on se rapproche de la superficie, présentent leur grand diamètre horizontal. Toutes ces cellules ont une structure qui est à peu près la môme; on leur décrit une paroi, un noyau et un contenu variable.

Fig. 22. — Peau de la cuisse du nègre, vue sur une section perpendiculaire à la surface (grossissement de 250 diamètres).

u a, papilles du derme; — b, couche la plus profonde du corps muqueux, fortement colorée et formée de cellules allongées, disposées perpendiculairement à la surface du derme; — c, couche superficielle du corps muqueux; — d, couche cornée.

La membrane pâle, très-mince, quelquefois diflicile à démontrer quand les cellules sont petites, présente pour beaucoup d’auteurs des aspérités extérieures très- fines. Ces aspérités correspondant à celles des cellules voisines uniraient ces éléments par un véritable engrènement ; nous en reparlerons plus loin.

DUS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

2Uk

Le noyau a des dimensions qui sont en rapport avec celles des cellules, dimensions qui peuvent varier depuis 3 p. pour les cellules très— petites jusqu’à 11 jx pour les plus volumineuses. La forme est également en rapport avec celle des cellules; ovalaire pour les cellules allongées, il devient sphérique ou lenticulaire pour les cellules rondes ou aplaties. Il peut contenir un ou même plusieurs nucléoles (1), ce nucléole manquerait d’après M. Sappey (2).

Tantôt placé au centre de la cellule, ce noyau est volumineux, réfringent et donne l’apparence d’une vésicule; tantôt, au contraire, mince, aplati ou incurvé, il occupe un des côtés de la cellule et est appliqué contre la paroi. Dans ce dernier cas, d’après Kôlliker, il ne contient, pas de nucléole. Enfin, il est très-granuleux.

Le contenu de la cellule est des plus intéressants à étudier, surtout à cause de ses modifications et des granulations pigmentaires plus ou moins abondantes qu’il contient ordinairement. Le liquide que contient la cellule est remarquable surtout par sa consistance visqueuse (Sappey); c’est lui qui maintient le noyau au centre des cellules et les granulations pigmentaires dans la place assignée à chacune d’elles. Quand on les traite par la potasse ou la soude caustique peu concentrée, ces cellules pâlissent, se gonflent et ne tardent pas à laisser échapper cette substance muqueuse. Le pigment que contiennent ces cellules est constitué par des granulations colorées d’une extrême ténuité, arrondies, dont la plupart sont disposées autour du noyau et les autres disséminées dans l’intérieur de la cellule. Ce pigment n’a pas toujours la même coloration, il est tantôt brun, tantôt noir, jaune ou rougeâtre (3).

Nous verrons, à propos des différentes colorations de la

(1) Bcsiadecki, dans Stricker.

(2) Anat. descript., t. 111, p. 579.

(3) Legros, In annotât, d’anut. chirurg. Richet, 1873.

ÉPITHÉLIUMS PAVIM KNTEUX.

peau dans les races humaines, quelle est l'importance du pigment cellulaire.

Le pigment est, en général, très-rebelle à tous les réactifs, et cependant il disparaît spontanément, sans qu’on sache par quel mécanisme, à mesure que l’élément épithélial devient plus superficiel, pour disparaître complètement dans la couche cornée.

Modifications de forme et de structure de F épiderme selon, les différentes couches. — Mais il ne suffit pas de connaître les caractères généraux de la cellule épidermique, nous devons aussi rechercher quels sont ses changements dans les différentes couches de la couche muqueuse.

Dans la couche profonde, celle qui est appliquée directement sur le derme, la plupart des auteurs la décrivent comme étant cylindrique et perpendiculaire à la surface des papilles. Mais telle n’est pas l’opinion de tous les auteurs.

Les uns (Henle) admettent dans cette couche profonde des noyaux libres dans une substance fondamentale. Frey (1) admet dans cette couche de petites cellules de 7 y. de diamètre, à contours très-mal limités.

Henle, revenant sur sa première opinion dans son livre de splanchnologie, reconnaît que cette couche profonde peut présenter dans certains cas des cellules bien développées.

Kolliker se prononce sur cette question dans le sens de Frey, et regarde l’exception de Henle comme contraire a la loi générale. Quelques auteurs, enfin, tels que Rollet, Billroth et Henle, ont décrit un véritable engrènement entre l’épiderme et la peau. Kolliker, qui rapporte cette opinion, dit que ce phénomène tient a la présence de petits prolongements de la couche muqueuse qui sont enfoncés dans les dépressions de la surface dermique.

Une disposition des plus intéressantes, présentée par les

(1) Traité (/'histologie et d’histochimie, trad. Spillmnnn, 1870, p. 168.

•2/|6 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

cellules de la couche muqueuse, consiste dans la présence de petites aspérités à leur surface. Max Schultze montra que les cellules étaient garnies à leur surface de petites épines qui s’enerènent mutuellement comme les fibres du cristallin de

certains animaux, et il donna a ces cellules le nom de cellules épineuses (i). (Y. fig. 20, p. 218.)

Beaucoup d’auteurs actuels admettent cette disposition ; nous ne ferons que citer Kolliker, Frey, Cornil et Ram ier (2).

Cet engrènement des cellules existe-t-il dans toute l’épaisseur du derme? Frey s’exprime ainsi à ce sujet : « On trouve dans toutes les couches du réseau de Malpighi les mêmes cellules engrénées que nous avons déjà décrites en parlant des muqueuses. »

Kolliker réserve davantage la question. 11 prétend que ces prolongements sont la plupart du temps moins prononcés que ne le montrent les dessins donnés, mais qu’ils sont très-manifestes et très-développés dans certains cancers épithéliaux.

Biesiadecki (in Stricker) insiste beaucoup sur certaines modifications des cellules de la couche de Malpighi.

D’après lui, le corps des cellules dans les couches superticielles devient consistant, plus régulier; le noyau se rapetisse et s’entoure d’une zone claire. Celui-ci s'élimine facilement des préparations durcies dans l’acide chromique, de sorte que la cellule offre à sa place un espace arrondi et vide. Dans plusieurs des cellules de ces couches superficielles , on remarque des petites vacuoles qui, à l’état frais, sont vraisemblablement remplies d’un liquide limpide. Outre les cellules déjà décrites et qui ont un caractère épithélial bien défini, Biesiadecki signale des éléments d’une autre espèce. Ceux-ci se trouvent facilement, en particulier dans les rangées moyenne et supérieure du corps muqueux où la réfringence

(1) Medical Centralblatt, 1864, n° 12. — Virchow Archiv.. t. XXX.

(2) Cornil et Ranvier, Manuel d’hist. vatliolog ,, p. 44,

ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTKUX .

du protoplasme et leur petitesse les font reconnaître. Elles sont surtout disposées clans le sens de la longueur, comme comprimées entre deux cellules épithéliales, ou bien elles envoient de fins prolongements entre ces éléments. Leur protoplasme très-réfringent se teint fortement en rouge par le carmin, et ne laisse reconnaître le noyau qu’avec difficulté. Les mêmes éléments existent aussi dans les couches profondes, mais ils sont alors difficiles à étudier à cause de leur similitude avec les éléments de ces rangées. Enfin, il ajoute que ces cellules sont quelquefois disposées de façon qu’une de leurs moitiés pénétrant entre les cellules de la couche profonde de Malpi ghi, l’autre se trouve encore dans l’épaisseur du chorion. Elles rappellent alors beaucoup les cellules migratrices. (Wander-Zellen).

Cet auteur les a rencontrées dans le tissu conjonctif souscutané, au voisinage des vaisseaux, puis entre les fibrilles du chorion. Pour lui, elles pénétreraient de là dans la couche muqueuse où elles sont rares à l’état normal, mais où elles deviennent très-abondantes dans les cas pathologiques.

Comment s établit la distinction entre la couche muqueuse et la couche cornée. — D’après l’opinion de tous les auteurs, la transition de la couche muqueuse à la couche cornée serait graduelle et presque insensible, et l’on trouverait à la face profonde de la couche cornée un certain nombre de cellules déjà fortement aplaties, possédant un noyau très-petit, rudimentaire, lequel ne tarderait pas à disparaître.

Sappey (1) nie complètement cette disposition. Nous citons ses propres paroles : « Des recherches plus complètes m’ont démontré avec une grande netteté que ce noyau rudimentaire n’existe pas, même dans des cellules immédiatement superposées à la couche muqueuse. L’erreur

fl) Sappey, Ami, descript ., t, ITT, p. 586,

‘2/, 8 DES épithéliums en particulier.

dans laquelle ces auteurs sont tombés provient du procédé défectueux qu’ils ont mis en usage pour séparer les deux couches de l’épiderme ; les séparant incomplètement, ils ont attribué à la partie supérieure ce qui appartenait à l’inférieure. »

Et il ajoute plus loin :

« La ligne de démarcation entre les deux couches de l’épiderme est toujours nettement arrêtée. Ces deux couches diffèrent très-notablement, soit par leur structure, soit par leurs propriétés. »

Nous devons aborder maintenant la description de la structure de la couche de Malpighi adoptée par plusieurs auteurs depuis quelques années. Pour les uns, cette disposition est importante au point de vue de l’union des cellules les unes aux autres ; pour les uns, elle servirait à expliquer le développement de l’épithélium dermique; pour les autres, elle jouerait un rôle important, non-seulement pour la nutrition de la couche muqueuse de l’épiderme, mais aussi pour la circulation des liquides dans son épaisseur.

Bizozzero (1) signala un des premiers la disposition suivante : sur des préparations d’épiderme colorées au carmin, on apercevrait un réseau régulier de canaux incolores. Ces canaux incolores sont traversés par des cils durs et colorés qui, tout en étant disposés suivant la longueur des canaux, réunissent entre elles les cellules les plus rapprochées. Chaque cellule est entourée par une substance dont la consistance et la nature ne sont pas encore déterminées. Cette substance remplit les interstices des cils déjà signalés. Ce réseau canaliculé très-fin, aurait pour mission, d’après cet auteur, de distribuer les sucs nutritifs dans un tisssu privé de vaisseaux sanguins comme l’épiderme.

'1) G. Bizzozero, Délia natura degli epitheli pariun cuton steatificati.

KPir 'HÉLIUMS PAVIMENTRUX.

Morat (1) a trouvé la même disposition, mais qu’il interprète d’une façon différente; et eu s’appuyant sur le développement, d’après les observations qui lui sont personnelles et que nous étudierons plus loin, il rattache ce réseau à un tissu conjonctif ayant son point de départ autour des vaisseaux des papilles. Ce tissu qui par ses caractères généraux rentre dans la classe des tissus réticulés, très-évident pendant la première phase de son développement (voy. Développement de l’épiderme), diffère des autres réticulums à mesure qu’il avance dans son évolution. Son rôle est de maintenir solidement l’épiderme à la surface du derme dans lequel il prend en quelque sorte ses racines ; il présiderait au développement des cellules épithéliales.

Plusieurs auteurs avaient déjà décrit entre les cellules de l’épiderme un ciment ou substance unissante intercellulaire, rendu visible par des imprégnations d’argent. Il est certain que ce ciment intercellulaire, les canalicules de Bizzozero, le tissu réticulé de Morat, ne sont qu’une seule et même chose; les éléments particuliers indiqués par Biesiadecki paraissent s’y rapporter également. Quoi qu’il en soit, les opinions des auteurs concernant cette disposition sont encore trop divergentes pour que nous nous prononcions sur aucun de ces faits.

Les faits pathologiques et surtout l’étude de l’évolution de la pustule variolique paraissent cependant confirmer l’existence d’un substratum interposé aux cellules. On sait en effet, d’après les travaux de Y. Cornil (2) et de Yulpian (3) confirmés par Rindtleisch (û), que la pustule variolique présente-

(1) Morat, Recherches sur la structure et le développement de l’épiderme. ( Union médicale , 3 sept. 1871, p. 252.)

(2) Anatomie de la pustule de la variole et de la vésicule de la varicelle. (Journ. de l'Anat. et de la Physiol., 18G6, n° 2.)

(3) •Communication à l’Acad. de médecine, 31 oct. 1871. ( Dullet . de l’Acad .), t. XXXVI, p. 915.

(4) Traité d’histol. pathol.

250 r>ES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

lait dans son intérieur un grand nombre de vacuoles ou alvéoles limités par des cloisons minces et contenant un liquide transparent au début. Or, ces trabécules seraient pour Vulpian, constituées par des cellules épidermiques appliquées exactement les unes contre les autres; pour Cornil, elles seraient en continuité avec la substance protoplasmique des cellules et seraient produites tantôt par hypergenèse, tantôt par une sorte de développement passif de cette substance.

Enfin, Vulpian admet encore un autre mode de formation d’après lequel les cellules de la couche de Malpighi, avant de subir la fonte granuleuse, secrétent autour d’elles une sorte de substance intercellulaire qui contribue à la formation des cloisons et des trabécules interalvéolaires de la pustule. Ajoutons que Ranvier incline à penser que le ciment intercellulaire normal joue un rôle dans la production de ces trabécules. Pour Morat, elles seraient constituées, en partie au moins, par le réticulum qu’il a décrit.

Couche cornée. — La couche cornée toujours transparente est formée par des lamelles épidermiques ou cornées. Ces cellules sont de véritables lamelles extrêmement minces, polygonales et assez régulières dans les parties profondes de cette couche, ratatinées et repliées de différentes façons à la superficie. Elles sont formées, d’après Kolliker, non pas par une substance unique et homogène dans toute leur épaisseur; mais ce sont de véritables cellules aplaties, renfermant une quantité très-minime d’un liquide visqueux. En effet, soumises à l'action de l’acide acétique, de la potasse et de la chaux caustique, elles se gonflent et prennent l’aspect de véritables vésicules. Alors on peut constater que la plupart des celles des couches profondes contiennent encore un noyau rudimentaire sous forme d’un corpuscule homogène arrondi ou allongé. (Les grosses cellules qui tapissent les petites lèvres et la face interne des grandes lèvres, ainsi que celles qui couvrent le pénis et la lame interne du prépuce sont toutes

ÉPITHÉLIUMS PA.V1MENTEUX 251

pourvues d’uu noyau. Le diamètre des lames cornées ordinaires varie entre 18 et l\l\ g, et le plus souvent, il est de ± 2 à 35 fi, Kolliker.)

La couche cornée est manifestement stratifiée, mais les différentes couches ne sont séparables que par des artifices et surtout à la suite de la macération. Elle est également fortement onduleuse, surtout vers sa face profonde, et là où les papilles sont très-allongées et disposées en séries régulières, elle dépasse par sa face profonde le sommet de ces papilles et présente à sa surface des sillons ou rigoles, résultat de l’ondulation régulière. Ce fait est surtout très-marqué à la paume de la main et à la plante, du pied. Dans les autres parties du corps, l’ondulation superficielle est à peine appréciable.

La couche cornée est remarquable par sa desquamation perpétuelle caractérisée par la chute des lamelles épidermiques les plus superficielles. Le smegma du prépuce n’est autre chose qu’un mélange de ces petites lamelles épidermiques encore pourvues de noyaux. Dans l’ichthyose et plusieurs autres affections de la peau, cette desquamation est très-énergique.

Où s'arrêtent au niveau des orifices , les différentes couches de l'épiderme ? — D’après les recherches de Sappey, il résulte :

1° Que la couche cornée s’arrête constamment et trèsexactement chez l’homme et chez les animaux, sur la ligne qui établit les limites respectives du derme et des membranes muqueuses.

2° Que la couche muqueuse se prolonge en totalité ou en partie seulement, pour aller constituer les épithéliums des muqueuses.

Ainsi, sur les paupières, la couche cornée s’arrête au bord libre, la couche muqueuse va au contraire tapisser la surface de la conjonctive. De même pour la cavité buccale où la couche cornée s’arrête au bord antérieur des lèvres. La

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

couche muqueuse pénètre alors clans la cavité buccale et la partie supérieure du tube digestif pour s’arrêter au cardia. En ce point l’épithélium change de nature, dans l’estomac de l’homme, pour devenir cylindrique.

DÉVELOPPEMENT DE l’ÉPIDERME.

Développement de ï épiderme en général. — La plupart des auteurs français et principalement Sappey, décrivent ainsi les différentes phases du développement de l’épiderme.

Une couche amorphe, demi-liquide, s’épanche à la surface du derme et donne naissance à des noyaux qui, s’entourant bientôt d’une certaine quantité de cette substance qui se segmente entre chaque noyau, constituent un véritable épithélium encore à peine isolable; mais bientôt le phénomène se terminerait par la formation d’une membrane propre enveloppante, et le tout constituerait ainsi une cellule complète. Ces cellules augmentant de volume, deviennent polyédriques par pression réciproque, et bientôt, repoussées par de nouveaux éléments formés au-dessous d’elles, elles s’avancent ainsi dans les différentes couches de l’épiderme en se modifiant. On explique ainsi, non-seulement le mode de développement de chaque cellule épithéliale, mais le mode d’évolution de la couche épidermique en général.

La couche superficielle ou cornée ne serait ainsi que le résultat de l’évolution successive des cellules de la couche de Malpighi, ces dernières s’aplatissant et perdant leur noyau à mesure qu elles arrivent à la surface.

Deux phénomènes principaux président donc k l’évolution de l’épiderme ; d’une part, reproduction incessante à la surface du derme, par une véritable genèse; de l’autre côté, au contraire, destruction perpétuelle des cellules usées et racornies à la surface libre. Ce genre de production et d'évolution

ÉPITHÉLIUMS PAVTMENTLUX..

de l’épiderme est également admis par Robin. Kôlliker s’éloigne de cette opinion et paraît rapporter l’accroissement de la couche de Malpighi vers sa lace profonde à un véritable phénomène de segmentation (1).

Fig. 23. — Épiderme de la région céphaliuqe d’un embryon de mouton de quatre pouces. (Frev.)